Fotosynteza

Z Wikipedii

Źródłem zielonego koloru liścia jest chlorofil czyli barwnik wykorzystywany w fotosyntezie

Fotosynteza - proces anaboliczny, w trakcie którego z prostych substancji nieorganicznych z udziałem energii świetlnej powstają związki organiczne. Wydajność energetyczna tego procesu wynosi 19-34%.

W formie sumarycznej przebieg fotosyntezy można zapisać jako:

6H₂O + 6CO₂ + energia świetlna + chlorofil -> C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Organizmy produkujące związki organiczne na drodze fotosyntezy to:

• wszystkie rośliny (nieliczne wyjątki to rośliny cudzożywne, saprofityczne i pasożytnicze),
• niektóre protisty,
• część bakterii (tzw. bakterie purpurowe oraz sinice).

Dawniej wszystkie organizmy wyposażone w chlorofil zaliczano do jednego królestwa - roślin. Badania ewolucjonistów wykazały, że zdolność do fotosyntezy nie jest dobrym kryterium oceny związków filogenetycznych. Fotosynteza tlenowa (z uwolnieniem tlenu) powstała pierwotnie jedynie u sinic, natomiast aparat fotosyntetyczny pozostałych organizmów (chloroplast) jest wynikiem endosymbiozy^[1]. Omówiony poniżej przebieg fotosyntezy dotyczy roślin, u pozostałych organizmów zdolnych do przeprowadzania procesu fotosyntezy istnieją różnice w poszczególnych reakcjach składających się na cały proces.

Na proces fotosyntezy składają się dwa etapy: faza jasna i faza bezpośrednio niezależna od światła. Uczestniczy w nim kilkaset różnych związków chemicznych wśród których są barwniki asymilacyjne, enzymy, białkowe i niebiałkowe przenośniki elektronów i związki wysokoenergetyczne (ATP, NADPH).

[edytuj] Faza jasna

Schemat fazy jasnej fotosyntezy. Użyte skróty: P-680 centrum reakcji fotoukładu II; P-700 centrum reakcji fotoukładu I; Phe feofityna; K Mn kompleks rozkładający wodę; Q_A Q_B plastochinon połączony z białkiem; PQ wolny plastochinon; b_6w wysokopotencjałowy hem cytochromu b₆; b_6n niskopotencjałowy hem cytochromu b₆; FeS centrum żelazowo-siarkowe białka Rieskego; PC plastocjanina; A cząsteczka chlorofilu; A₁ witamina K₁; F_x centra żelazowo-siarkowe; F_D ferredoksyna; FNR reduktaza ferredoksyna-NADP

Pierwsza faza fotosyntezy polega na przekształceniu energii zawartej w świetle do energii wiązań chemicznych dwóch wysokoenergetycznych związków chemicznych: ATP i NADPH. Energia światła wykorzystywana jest do oderwania elektronu od cząsteczki wody i przeniesienia go przez system przekaźników elektronów na utlenioną formę NADP. W transporcie elektronów biorą udział kompleksy białkowe: fotoukład I, fotoukład II, kompleks cytochromowy b₆f, oraz ruchliwe przekaźniki elektronów w postaci plastochinonu i plastocjaniny.^[2]

[edytuj] Fosforylacja niecykliczna

Energia kwantów światła przekazana do centrum reakcji fotoukładu II powoduje wybicie elekJesasd]. Miejsce po elektronie oderwanym z centrum reakcji fotoukładu II zapełniane jest przez elektron oderwany z wody. Reakcja ta jest przeprowadzana przez kompleks rozkładający wodę. Po oderwaniu 4 elektronów następuje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 protony i cząsteczkę tlenu. W wyniku uwalniania protonów, z rozkładu wody, wewnątrz tylakoidu - lumen, pobierania protonów podczas redukcji NADP w stromie chloroplastu oraz transportu protonów w cyklu Q, ze stromy do wnętrza tylakoidu, powstaje gradient protonowy - różnica stężeń protonów a zewnątrz i wewnątrz tylakoidu. Gradient protonowy jest wykorzystywany przez kompleks syntazy ATP do wytwarzania drugiego produktu fazy jasnej - ATP^[3]. Opisany szlak wędrówki elektronów z cząsteczki wody na cząsteczkę NADP określa się jako fosforylację niecykliczną.^[4]

[edytuj] Fosforylacja cykliczna

W okresie zwiększonego zapotrzebowania na ATP elektron z ferredoksyny może zostać przeniesiony nie na NADP lecz na kompleks cytochromowy b₆f i następnie poprzez plastocjaninę powrócić do centrum reakcji fotoukładu II. Takiemu cyklicznemu transportowi elektronów towarzyszy przenoszenie protonów przez błonę tylakoidu, wytwarzanie gradientu stężeń protonów i synteza ATP, nie powstaje jednak NADPH. Opisany szlak wędrówki elektronu nosi nazwę fosforylacji cyklicznej.^[5]

[edytuj] Faza ciemna

Zobacz więcej w osobnym artykule: cykl Calvina.

Schemat fazy ciemnej fotosyntezy. Kolorem czerwonym podano nazwy enzymów katalizujących reakcje, kolorem niebieskim podano liczbę cząsteczek biorących udział w poszczególnych reakcjach

Energia zgromadzona w ATP i NADPH wykorzystywana jest do związania CO₂ i wytworzenia prostych cukrów. Związki będące produktami fazy ciemnej fotosyntezy zostały szczegółowo poznane dzięki badaniom Melvina Calvina i Andrew Bensona, za co w roku 1961 Calvin otrzymał nagrodę Nobla. Badania te wykazały, że izotop węgla C₁₄ podawany organizmom fotosytetyzującym pojawia się najpierw w związku trójwęglowym - kwasie 3-fosfoglicerynowym. Z tego powodu rośliny, u którym pierwszym produktem asymilacji CO₂ jest związek trójwęglowy określa się jako rośliny typu C3^[6].

[edytuj] Faza karboksylacji

Dwutlenek węgla przyłączany jest do 1,5-bisfosforybulozy. Enzymem katalizującym przyłączenie cząsteczki CO₂ jest karboksylaza 1,5-bisfosforybulozy określna też jako karboksydysmutaza lub enzym RuBisCO (ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase)- (EC 4.1.1.39). Enzym ten jest jednym z najbardziej rozpowszechnionych białek w przyrodzie. W wyniku przyłączenia cząsteczki CO₂ do 1,5-bisfosforybulozy powstaje nietrwały związek sześciowęglowy - 1,5-bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabitol, który niemal natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego.

[edytuj] Faza redukcji

Kwas 3-fosfoglicerynowy jest fosforylowany ze zużyciem ATP powstającego w fazie jasnej do kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego. Drugi wysokoenergetyczny produkt fazy jasnej jest z kolei zużywany w reakcji redukcji kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego do aldehydu 3-fosfoglicerynowego.

[edytuj] Faza regeneracji

Z aldehydu 3-fosfoglicerynowego oraz pozostającego w stanie równowagi izomeru - fosfodihydroksyacetonu w cyklu reakcji (patrz schemat) z udziałem enzymów przenoszących części łańcuchów węglowych odtwarzany jest akceptor CO₂ 1,5-bisfosforybuloza. Po związaniu 6 cząsteczek CO₂ z cyklu może zostać wyprowadzona 1 cząsteczka heksozy.

Reakcje te zachodzą w stromie chloroplastów i są określane jako cykl Calvina-Bensona. Jest to tzw. faza bezpośrednio niezależna od światła fotosyntezy

Istotą fazy ciemnej jest przyłączenie dwutlenku węgla do prostych związków organicznych, przy tym ten etap fotosyntezy nie wymaga światła.W efekcie powstaje cukier (glukoza) oraz tlen.

[edytuj] Modyfikacje fotosyntezy

[edytuj] Fotosynteza C4

Zobacz więcej w osobnym artykule: Fotosynteza C4.

Fotosynteza C4 to proces wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny C4. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO₂ w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona.

Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO₂ na komórki mezofilowe oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO₂ przebiega w komórkach mezofilu, gdzie dwutlenek węgla przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy – kwas szczawiooctowy. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO₂, która jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO₂ przekracza 10-20 razy stężenie CO₂ w komórkach mezofilu. Fotosynteza C4 jest zatem sposobem zagęszczania CO₂ w tych komórkach, gdzie zachodzi cykl Calvina-Bensona (w mezofilu). Proces fotosyntezy u roślin C4 przebiega wydajniej, jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO₂ jest większy niż u roślin C3.

Rośliny C4 podzielono na trzy podtypy:

• Podtyp NADP-ME,
• Podtyp NAD-ME
• Podtyp PEP-CK.

Kryterium podziału jest rodzaj enzymu odpowiedzialnego za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy (ME) zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu (PEP-CK). Do roślin C4 należą gatunki z wielu rodzin np.: kukurydza, trzcina cukrowa, proso zwyczajne, sorgo występujących w klimacie zwrotnikowym. Wiele z nich występuje jednak w warunkach klimatu umiarkowanego; w Europie ponad 100 gatunków w stanie naturalnym. ^[7][8]

[edytuj] Fotosynteza C3-C4

Ten typ fotosyntezy zachodzi u roślin, u których pierwszym produktem asymilacji CO₂ jest związek czterowęglowy, lecz reakcje cyklu Calvina-Bensona zachodzą zarówno w komórkach mezofilu, jak i komórkach pochew okołowiązkowych.

[edytuj] Fotosynteza CAM

Zobacz więcej w osobnym artykule: Fotosynteza CAM.

U roślin z rodziny Crassulaceae (gruboszowate), wykryto po raz pierwszy specyficzny przebieg fotosyntezy, nazwany fotosyntezą CAM (ang. Crassulacean Acid Metabolism) - kwasowy metabolizm węgla gruboszowatych). Podobnie proces ten przebiega także np. u ananasów i licznych sukulentów z różnych rodzin botanicznych. Rośliny te zamykają aparaty szparkowe w dzień przez co wymiana gazowa jest ograniczona, a woda zatrzymywana w tkankach. Szparki otwierają się nocą, a pochłonięty CO₂ jest przyłączany do fosfoenolopirogronianu (podobnie jak u roślin C4), w wyniku czego tworzy się jabłczan, który magazynowany jest w wakuoli. W ciągu dnia, gdy rośliny mogą wykorzystywać energię światła słonecznego w fazie jasnej fotosyntezy, pochodzący z rozkładu jabłczanu CO₂ zasila cykl Calvina. Przez to roślina może prowadzić fotosyntezę przy zamkniętych aparatach szparkowych.

[edytuj] Znaczenie

Ta sekcja jest zalążkiem. Jeśli możesz, rozbuduj ją.

Fotosynteza jest jednym z podstawowych procesów biologicznych. Warunkuje ona życie na Ziemi, dzięki niemu możliwa jest przemiana materii nieorganicznej (CO₂) w organiczną. Związki organiczne (proste węglowodany), które zostają wytworzone w trakcie tego procesu są czynnikiem pokarmowym, energetycznym oraz budującym. Poprzez proces wiązania dwutlenku węgla i uwalnianie tlenu możliwe jest zachowanie stabilnej sytuacji gazowej w atmosferze ziemskiej.

Cała energia zawarta w paliwach kopalnych (np. węgiel, ropa) pochodzi właśnie z procesu fotosyntezy, który zachodził w roślinach przez miliony lat. Skład atmosfery Ziemi, a szczególnie obecność w niej nietrwałego tlenu, jest również skutkiem fotosyntezy.

Przypisy

[edytuj] Bibliografia

1. Kopcewicz Jan i Lewak Stanisław (red), Fizjologia roślin. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa 2002.
2. Szweykowska Alicja, Fizjologia roślin. Wydawnictwo Naukowe UAM Poznań 1997.