Bacterias
Antecedentes
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| Bacterias Rango temporal: Arcaico o anterior - Recientes | |
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| Imagen Escherichia coli es 8 micrómetros de ancho. | |
| Clasificación científica | |
| Dominio: | Bacterias |
| Phyla | |
Acidobacteria | |
Las bacterias [bæktɪr.i.ə] (singular: bacteria) son un grupo de unicelular microorganismos. Típicamente de unos pocos micrómetros de longitud, bacterias tienen una amplia gama de formas, que van desde las esferas a las barras y espirales. Las bacterias son omnipresentes en todas las hábitat en la Tierra , que crece en el suelo, aguas termales ácidas, residuos radiactivos, agua de mar y las profundidades de la corteza terrestre . Hay típicamente 40 millones bacterianas células en un gramo de suelo y un millón de células bacterianas en un mililitro de agua dulce; En total, hay aproximadamente cinco nonillion (5 × 10 30) bacterias en la Tierra, formando gran parte del mundo de la biomasa. Las bacterias son vitales en el reciclaje de nutrientes, y muchos pasos importantes en ciclos de nutrientes dependen de bacterias, tales como la fijación del nitrógeno de la atmósfera . Sin embargo, la mayoría de estas bacterias no se han caracterizado, y sólo la mitad de la phyla de bacterias tienen especies que pueden ser cultivaron en de laboratorio. El estudio de las bacterias se conoce como bacteriología, una rama de la microbiología.
Hay aproximadamente diez veces más células bacterianas como humanos células en el cuerpo humano, con un gran número de bacterias en la piel y en la tracto digestivo. Aunque la gran mayoría de estas bacterias se vuelven inofensivas por los efectos protectores de la sistema inmunológico , y algunos son beneficioso, algunos son bacterias patógenas y causar enfermedades infecciosas , incluyendo cólera , sífilis, ántrax, la lepra y la peste bubónica. Las enfermedades bacterianas mortales más comunes son infecciones respiratorias, con tuberculosis solo matando alrededor de 2 millones de personas al año, sobre todo en el África subsahariana . En los países desarrollados, los antibióticos se utilizan para tratar infecciones bacterianas y en varios procesos agrícolas, por lo resistencia a los antibióticos se está convirtiendo en común. En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como tratamiento de aguas residuales, la producción de queso y yogur, la biotecnología y la fabricación de antibióticos y otros productos químicos.
Las bacterias son procariotas. A diferencia de las células de animales y otros eucariotas , las células bacterianas no contienen una núcleo y rara vez albergar unida a membrana orgánulos. Aunque las bacterias plazo tradicionalmente incluidos todos los procariotas, la clasificación científica cambió después del descubrimiento en la década de 1990 que la vida procariota se compone de dos grupos muy diferentes de organismos que evolucionaron independientemente de un antiguo ancestro común. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea.
Historia de la bacteriología
Las bacterias fueron observadas por primera vez por Antonie van Leeuwenhoek en 1676, utilizando un solo lente del microscopio de su propio diseño. Él los llamó "animálculos" y publicó sus observaciones en una serie de cartas a la Real Sociedad. El nombre bacteria fue introducido mucho más tarde, por Christian Gottfried Ehrenberg en 1838, y se deriva de la Palabra griega βακτήριον -α, -a Bacterion, que significa "pequeño grupo".
Louis Pasteur demostró en 1859 que la proceso de fermentación es causada por el crecimiento de microorganismos, y que este crecimiento no se debe a generación espontánea. ( levaduras y mohos , comúnmente asociados con la fermentación, no son las bacterias, sino más bien los hongos .) Junto con su contemporáneo, Robert Koch, Pasteur fue de los primeros defensores de la teoría de los gérmenes. Robert Koch fue pionero en la microbiología médica y trabajó en el cólera , ántrax y la tuberculosis . En su investigación sobre la tuberculosis, Koch finalmente demostró la teoría de los gérmenes, por el que fue galardonado con un Premio Nobel en 1905. En Los postulados de Koch, se establecen criterios para probar si un organismo es la causa de una enfermedad ; estos postulados se siguen utilizando hoy en día.
A pesar de que se conocía en el siglo XIX que las bacterias son la causa de muchas enfermedades, no es efectivo tratamientos antibacterianos estaban disponibles. En 1910, Paul Ehrlich desarrolló el primer antibiótico, por cambiantes tintes que tiñen selectivamente Treponema pallidum -la espiroqueta que causa compuestos sífilis en los que murieron de forma selectiva el patógeno. Ehrlich había sido galardonado con el Premio Nobel 1908 por su trabajo en inmunología, y pionero en el uso de las manchas para detectar e identificar bacterias, con su trabajo de ser la base de la Tinción de Gram y el Tinción de Ziehl-Neelsen.
Un gran paso adelante en el estudio de las bacterias fue el reconocimiento en 1977 por Carl Woese que arqueas tienen una línea separada de descendencia evolutiva de bacterias. Este nuevo filogenético taxonomía se basa en la secuenciación de 16S ARN ribosomal, y procariotas dividido en dos dominios evolutivos, como parte de la sistema de tres dominios.
Origen y evolución temprana
Los antepasados de las bacterias modernas eran microorganismos unicelulares que fueron la primeras formas de vida que se desarrollan en la tierra, hace unos 4 millones de años. Por cerca de 3 millones de años, todos los organismos eran microscópica, y las bacterias y arqueas fueron las formas de vida dominantes. Aunque bacterias fósiles existen, tales como estromatolitos, su falta de distintivo morfología les impide ser utilizado para examinar la historia pasada de la evolución bacteriana, o hasta la fecha el momento de origen de una especie bacteriana particulares. Sin embargo, las secuencias de genes se pueden utilizar para reconstruir el bacteriana filogenia, y estos estudios indican que las bacterias se separaron primero del linaje archaeal / eucariota. La ancestro común más reciente de bacterias y arqueas probablemente fue un hipertermófilo que vivió hace unos 2,5 mil millones a 3,2 mil millones años.
Las bacterias también participaron en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y eucariotas. Aquí, los eucariotas resultado de antiguas bacterias entrar en asociaciones endosymbiotic con los ancestros de las células eucariotas, que eran a su vez posiblemente relacionadas con las arqueas. Esto implicó la inmersión por las células eucariotas proto de simbiontes alfa-proteobacterial para formar cualquiera de las mitocondrias o hidrogenosomas, que todavía se están encontrando en todos ellos conocidos Eukarya (a veces en forma muy reducida, por ejemplo, en la antigua protozoos "amitochondrial"). Más tarde, una segunda inmersión independiente por algunos eucariotas que contiene mitocondrias de organismos de cianobacterias como condujo a la formación de cloroplastos en las algas y las plantas. Hay incluso algunos grupos de algas conocidas que claramente se originó en los acontecimientos posteriores de la endosimbiosis por huéspedes eucariotas heterótrofos que envuelve un alga eucariota que se desarrolló en los plástidos de "segunda generación".
Morfología
Las bacterias muestran una amplia diversidad de formas y tamaños, llamado morfologías. Las células bacterianas son aproximadamente una décima parte del tamaño de las células eucariotas y son típicamente 0,5-5,0 micrómetros de longitud. Sin embargo, unas pocas especies -por ejemplo Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni -son hasta medio milímetro de largo y son visibles a simple vista. Entre las bacterias más pequeñas son miembros del género Mycoplasma, que miden sólo 0,3 micrómetros, tan pequeños como los mayores virus . Algunas bacterias pueden ser incluso más pequeño, pero estos no están bien estudiado ultramicrobacteria.
La mayoría de especies bacterianas son esféricas, llamadas cocos (sing. coccus, desde Kokkos griegas, los cereales, las semillas) o en forma de vara, llamado bacilos (sing. bacilo, de América baculus, palo). Algunas bacterias en forma de bastón, llamados vibrio, son ligeramente curvada o en forma de coma; otros, pueden ser en forma de espiral, llamado espirilos, o bien en espiral, llamado espiroquetas. Un pequeño número de especies aún tienen formas tetraédricas o cúbicas. Más recientemente, las bacterias del subsuelo profundas han descubierto que crecen como varillas de largo con una sección transversal en forma de estrella. La gran área de superficie a volumen conferida por esta morfología puede dar estas bacterias una ventaja en entornos pobres en nutrientes. Esta amplia variedad de formas se determina por el bacteriana pared celular y citoesqueleto, y es importante porque puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, se adhieren a las superficies, nadar a través de los líquidos y de escape depredadores.
Existen muchas especies bacterianas simplemente como células individuales, otros asocian en patrones característicos: Forma Neisseria diploides (pares), Forman cadenas Streptococcus, y Grupo Staphylococcus juntos en "racimo de uvas" clusters. Las bacterias también pueden ser alargados para formar filamentos, por ejemplo la Actinobacteria. Bacterias filamentosas son a menudo rodeados por una vaina que contiene muchas células individuales; ciertos tipos, tales como especies del género Nocardia, hasta de una forma, filamentos ramificados complejas, similares en apariencia a hongos micelios.
Las bacterias a menudo se adhieren a las superficies y forman densas agregaciones llamadas biofilms o tapetes bacterianos. Estas películas pueden ir desde unos pocos micrómetros de espesor de hasta medio metro de profundidad, y pueden contener varias especies de bacterias, protistas y arqueas. Las bacterias que viven en los biofilms muestran un arreglo complejo de células y componentes extracelulares, formando estructuras secundarias, como microcolonias, a través de los cuales hay redes de canales que permitan una mejor difusión de los nutrientes. En ambientes naturales, como el suelo o las superficies de las plantas, la mayoría de las bacterias tienen la obligación de superficies en los biofilms. Las biopelículas son también importantes para las infecciones bacterianas y las infecciones crónicas de dispositivos médicos implantados, como bacterias protegidas dentro de estas estructuras son mucho más difíciles de matar que las bacterias individuales.
Incluso más complejo cambios morfológicos son a veces posible. Por ejemplo, cuando hambre de aminoácidos, Mixobacterias detectar células circundantes en un proceso conocido como la percepción de quórum, migrar hacia la otra, y se agregan para formar cuerpos fructíferos de hasta 500 micrómetros de longitud y que contienen aproximadamente 100.000 células bacterianas. En estos cuerpos fructíferos, las bacterias realizan tareas separadas; este tipo de cooperación es un tipo simple de organización multicelular. Por ejemplo, uno de cada 10 células migran a la parte superior de estos cuerpos fructíferos y diferenciarse en un estatales especializadas llamado myxosporas latentes, que son más resistentes a la desecación y otras condiciones ambientales adversas que son células comunes.
Estructura celular
Estructuras intracelulares
La célula bacteriana está rodeada por un lípido de membrana, o membrana celular, que abarca el contenido de la célula y actúa como una barrera para mantener los nutrientes, proteínas y otros componentes esenciales de la citoplasma dentro de la célula. Como son procariotas, las bacterias no tienden a tener unido a la membrana orgánulos en su citoplasma y por lo tanto contienen pocas grandes estructuras intracelulares. Ellos en consecuencia carecen de una núcleo, mitocondrias , cloroplastos y los otros orgánulos presentes en las células eucariotas, tales como la Aparato de Golgi y retículo endoplásmico. Las bacterias una vez fueron vistos como simples bolsas de citoplasma, pero muchos niveles de complejidad estructural han encontrado ahora, como el descubrimiento de la citoesqueleto procariota, y la localización estable de proteínas a ubicaciones específicas dentro del citoplasma bacteriano. Un nivel adicional de organización es proporcionado por microcompartments tales como la Carboxisoma, que son compartimentos dentro de las bacterias que están rodeados por poliédricos conchas de proteínas, más que por las membranas lipídicas. Estos "orgánulos poliédricos" localizar y compartimentan el metabolismo bacteriano, de una manera similar a los orgánulos unidos a la membrana de eucariotas.
Muchos importantes bioquímicos reacciones, como la energía de generación, se producen debido a gradientes de concentración a través de membranas, la creación de una diferencia de potencial análogo a una de la batería. La falta general de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones, tales como de transporte de electrones, se producen a través de la membrana celular, entre el citoplasma y el espacio periplásmico. Sin embargo, en muchas bacterias fotosintéticas la membrana plasmática es muy doblada y ocupa la mayor parte de la célula con capas de captación de luz-membrana. Estos complexos recogida de luz, pueden incluso formar estructuras de lípidos llamados cerrado clorosomas en bacterias verdes del azufre. Otras proteínas importar nutrientes a través de la membrana celular, o para expulsar moléculas no deseadas desde el citoplasma.
Las bacterias no tienen un núcleo unido a la membrana, y su material genético es típicamente un único circular cromosoma localizada en el citoplasma en un cuerpo de forma irregular llamado el nucleoide. El nucleoide contiene el cromosoma con proteínas asociadas y RNA. El orden Planctomycetes son una excepción a la ausencia general de membranas internas en las bacterias, debido a que tienen una membrana alrededor de su nucleoide y contienen otras estructuras celulares unidos a la membrana. Al igual que todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la producción de proteínas, pero la estructura del ribosoma bacteriano es diferente de las de los eucariotas y Archaea.
Algunas bacterias producen gránulos de almacenamiento de nutrientes intracelulares, tales como glucógeno, polifosfato, azufre o polihidroxialcanoatos. Estos gránulos permiten que las bacterias para almacenar compuestos para su uso posterior. Ciertas especies bacterianas, tales como la fotosintética Las cianobacterias, producen vesículas internas de gas, que utilizan para regular su flotabilidad - permitiéndoles moverse hacia arriba o hacia abajo en las capas de agua con diferentes intensidades de luz y los niveles de nutrientes.
Estructuras extracelulares
Alrededor del exterior de la membrana celular es la bacteriana pared celular. Paredes celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (llamado murein en las fuentes más antiguas), que se hace de cadenas de polisacáridos reticulados por inusual péptidos que contienen D- aminoácidos . Paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes celulares de las plantas y los hongos , que están hechas de celulosa y quitina, respectivamente. La pared celular de bacterias también es distinta de la de Archaea, que no contienen peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias, y el antibiótico la penicilina es capaz de matar las bacterias mediante la inhibición de un paso en la síntesis de peptidoglicano.
Hay grandes rasgos dos tipos diferentes de la pared celular de las bacterias, llamada Gram-positivas y Gramnegativos. Los nombres se originan de la reacción de las células a la Tinción de Gram, un método tradicionalmente empleado para la clasificación de las especies bacterianas.
Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano y teichoic ácidos. En contraste, las bacterias Gram-negativas tienen una pared celular relativamente delgada que consiste en unas pocas capas de peptidoglicano rodeadas por una segunda membrana lipídica que contiene y lipopolisacáridos lipoproteínas. La mayoría de las bacterias tienen la pared celular Gram-negativo, y sólo la Firmicutes y Actinobacteria (anteriormente conocido como el bajo G + de alta G + C bacterias Gram-positivas y C, respectivamente) tienen la disposición grampositivos alternativa. Estas diferencias en la estructura pueden producir diferencias en la susceptibilidad a los antibióticos; por ejemplo, vancomicina puede matar las bacterias Gram-positivas solamente y no es eficaz contra las bacterias Gram-negativas patógenos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.
En muchas bacterias una S-capa de moléculas de proteína dispuestas rígidamente cubre el exterior de la célula. Esta capa proporciona protección química y física de la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusión macromolecular. Las capas S tienen diversas pero sobre todo poco comprendidos funciones, pero se sabe que actúan como factores de virulencia en Campylobacter y contener superficie enzimas en Bacillus stearothermophilus.
Los flagelos son estructuras proteicas rígidas, alrededor del 20 nanómetros de diámetro y de hasta 20 micrómetros de longitud, que se utilizan para la motilidad. Los flagelos son impulsados por la energía liberada por la transferencia de iones de suelo gradiente electroquímico a través de la membrana celular.
Las fimbrias son filamentos finos de proteínas, a sólo 2-10 nanómetros de diámetro y hasta varios micrómetros de longitud. Se distribuyen sobre la superficie de la célula, y se asemejan a pelos finos cuando se ve bajo la microscopio electrónico. Las fimbrias se cree que están implicados en la unión a superficies sólidas o a otras células y son esenciales para la virulencia de algunos patógenos bacterianos. Pili (sing. Pilus) son apéndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias, que puede transferir material genético entre las células bacterianas en un proceso llamado Conjugación (véase la genética bacteriana, a continuación).
Las cápsulas o capas de limo son producidas por muchas bacterias para rodear sus células, y varían en complejidad estructural: que van desde una capa de limo desorganizado de extra-celular polímero, a una muy estructurado cápsula o glycocalyx. Estas estructuras pueden proteger las células de inmersión por las células eucariotas, tales como macrófagos. También pueden actuar como antígenos y estar implicadas en el reconocimiento celular, así como ayudar a las superficies de fijación y la formación de biofilms.
El montaje de estas estructuras extracelulares depende bacteriana sistemas de secreción. Estas proteínas de transferencia desde el citoplasma al periplasma o en el medio ambiente alrededor de la célula. Muchos tipos de sistemas de secreción son conocidos y estas estructuras son a menudo esencial para la virulencia de patógenos, por lo que se estudian intensamente.
Endospores
Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar estructuras altamente resistentes, en reposo vegetativo llamadas endosporas. En casi todos los casos, se forma una endospora y esto no es un proceso reproductivo, aunque Anaerobacter puede hacer hasta siete endosporas en una sola celda. Las endosporas tienen un núcleo central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una capa impermeable y rígido.
Las endosporas no detectable metabolismo y puede sobrevivir a las tensiones físicas y químicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta , la radiación gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presión y la desecación. En este estado de latencia, estos organismos pueden permanecer viables durante millones de años, y endosporas incluso permitir que las bacterias sobreviven a la exposición de vacío y la radiación en el espacio. Bacterias que forman endosporas pueden también causar la enfermedad: por ejemplo, ántrax puede ser contraída por la inhalación de Endosporas de Bacillus anthracis, y la contaminación de heridas punzantes profundas con Endosporas Clostridium tetani causa el tétanos .
Metabolismo
En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una variedad extremadamente amplia de tipos metabólicos. La distribución de los rasgos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genéticas modernas. El metabolismo bacteriano se clasifica en grupos nutricionales sobre la base de tres criterios principales: el tipo de energía utilizado para el crecimiento, la fuente de carbono , y el donadores de electrones utilizados para el crecimiento. Un criterio adicional de microorganismos respiratorios son la aceptores de electrones utilizados para la respiración aeróbica o anaeróbica.
| Tipo Nutricional | Fuente de energía | Fuente de carbono | Ejemplos |
|---|---|---|---|
| Fototrofas | Luz del sol | Compuestos orgánicos (fotoheterótrofos) o la fijación de carbono (Fotoautótrofos) | Las cianobacterias, Chlorobi, Chloroflexi, o Bacterias púrpuras |
| Lithotrophs | Compuestos inorgánicos | Compuestos orgánicos (lithoheterotrophs) o la fijación de carbono (lithoautotrophs) | Thermodesulfobacteria, Hydrogenophilaceae, o Nitrospirae |
| Organotrofos | Compuestos orgánicos | Compuestos orgánicos (quimioheterótrofos) o la fijación de carbono (quimioautótrofos) | Bacillus, Clostridium o Enterobacteriaceae |
Metabolismo del carbono en las bacterias es o bien heterotrófica, donde carbono orgánico se utilizan compuestos como fuentes de carbono, o autótrofos, lo que significa que el carbono celular se obtiene mediante la fijación de dióxido de carbono . Bacterias autótrofas típicas son fotótrofas cianobacterias, azufre-bacterias verdes y algunos bacterias púrpuras, pero también muchas especies quimiolitotróficas, como nitrificantes o bacterias de azufre-oxidantes. El metabolismo energético de las bacterias se basa ya sea en fototrofía, el uso de la luz a través de la fotosíntesis , o en chemotrophy, el uso de sustancias químicas para la energía, que se oxidan sobre todo a expensas de oxígeno o receptores de electrones alternativos (respiración aerobia / anaerobia).
Finalmente, las bacterias se dividen además en lithotrophs que usan donantes de electrones inorgánicos y organotrofos que utilizan compuestos orgánicos como donadores de electrones. Organismos quimiotrofos utilizan los donadores de electrones respectivos para la conservación de energía (por la respiración aeróbica / anaeróbica o fermentación) y reacciones biosintéticas (por ejemplo, la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototróficas los utilizan sólo con fines biosintéticos. Organismos respiratorios usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando electrones del reducida sustrato y transfiriéndolos a un aceptor terminal de electrones en una reacción redox. Esta reacción libera energía que se puede utilizar para sintetizar ATP y conducir el metabolismo. En organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como aceptor de electrones. En organismos anaerobios otros compuestos inorgánicos, tales como nitrato , sulfato o dióxido de carbono se utilizan como aceptores de electrones. Esto conduce a los procesos de importancia ecológica de desnitrificación, la reducción de sulfato y acetogénesis, respectivamente.
Otra forma de vida de quimiotrofos en ausencia de posibles aceptores de electrones es la fermentación, donde los electrones extraídos de los sustratos reducidos se transfieren a intermedios oxidados para generar productos de fermentación reducidos (por ejemplo, lactato, etanol , hidrógeno , ácido butírico). La fermentación es posible, porque el contenido de energía de los sustratos es mayor que la de los productos, lo que permite a los organismos para sintetizar ATP y conducen su metabolismo.
Estos procesos también son importantes en las respuestas biológicas a la contaminación ; por ejemplo, bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la producción de las formas altamente tóxicos de mercurio ( de metilo y dimetilmercurio) en el medio ambiente. Anaerobios uso no respiratorio de fermentación para generar energía y poder reductor, secretando subproductos metabólicos (tales como etanol en la industria cervecera) como residuos. Anaerobios facultativos pueden cambiar entre la fermentación y diversos terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las que se encuentran.
Bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de energía. Donadores de electrones inorgánicos comunes son hidrógeno, monóxido de carbono , amoniaco (que conduce a la nitrificación ), hierro ferroso y otros iones metálicos reducidos, y varios reducidos de azufre compuestos. Inusualmente, el gas metano puede ser utilizado por bacterias metanotróficas tanto como una fuente de electrones y un sustrato para el anabolismo de carbono. En la fototrofía aeróbico y quimiolitotrofía, el oxígeno se utiliza como un aceptor terminal de electrones, mientras que en condiciones anaeróbicas se utilizan compuestos inorgánicos en su lugar. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, mientras que los organismos organotróficas son heterótrofos.
Además de la fijación de dióxido de carbono en la fotosíntesis, algunas bacterias también fijan nitrógeno gas ( fijación de nitrógeno ) usando la enzima nitrogenasa. Este rasgo importante del medio ambiente se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados anteriormente, pero no es universal.
Crecimiento y reproducción
A diferencia de los organismos multicelulares, aumentos en el tamaño de las bacterias ( el crecimiento celular) y su reproducción por división celular están estrechamente vinculados en los organismos unicelulares. Las bacterias crecen a un tamaño fijo y después se reproducen a través de fisión binaria, una forma de reproducción asexual. En condiciones óptimas, las bacterias pueden crecer y dividirse muy rápidamente, y las poblaciones bacterianas pueden duplicar tan rápidamente como cada 9,8 minutos. En la división celular, dos idénticos Se producen células hijas clon. Algunas bacterias, sin dejar de reproducir asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que ayudan a dispersar las células hijas recién formadas. Los ejemplos incluyen la formación de cuerpos de fructificación por Myxobacteria y arial la formación de hifas Streptomyces, o en ciernes. Ciernes implica una célula que forma una protuberancia que rompe y produce una célula hija.
En el laboratorio, las bacterias se crecen generalmente utilizando medios sólidos o líquidos. Medios de cultivo sólidos como placas de agar se usan para aislar cultivos puros de una cepa bacteriana. Sin embargo, los medios de crecimiento líquido se utilizan cuando se requiere la medición del crecimiento o de grandes volúmenes de células. El crecimiento en medios líquidos agitados se produce como incluso suspensión de células, por lo que las culturas fácil dividir y traslado, aunque es difícil aislar las bacterias individuales de medios líquidos. El uso de medios selectivos (medio con nutrientes específicos añadido o deficiente, o con antibióticos añadidos) puede ayudar a identificar organismos específicos.
La mayoría de las técnicas de laboratorio para el crecimiento de bacterias utilizan altos niveles de nutrientes para producir grandes cantidades de células barata y rápida. Sin embargo, en ambientes naturales nutrientes son limitados, lo que significa que las bacterias no pueden continuar reproduciéndose indefinidamente. Esta limitación de nutrientes ha llevado a la evolución de las diferentes estrategias de crecimiento (ver r / K teoría de la selección). Algunos organismos pueden crecer muy rápidamente cuando los nutrientes disponibles, tales como la formación de algas (y cianobacterias) floraciones que a menudo ocurren en los lagos durante el verano. Otros organismos tienen adaptaciones a ambientes hostiles, tales como la producción de múltiples antibióticos por Streptomyces que inhiben el crecimiento de microorganismos competidores. En la naturaleza, muchos organismos viven en las comunidades (por ejemplo, biofilms) que pueden permitir un mayor suministro de nutrientes y la protección contra el estrés ambiental. Estas relaciones pueden ser esenciales para el crecimiento de un organismo particular o grupo de organismos ( syntrophy).
El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una población de bacterias antes introduce un entorno de alta de nutrientes que permite el crecimiento, las células necesitan para adaptarse a su nuevo entorno. La primera fase de crecimiento es el fase de latencia, un período de crecimiento lento cuando las células se están adaptando al entorno de alta de nutrientes y la preparación para el crecimiento rápido. La fase de latencia tiene altas tasas de biosíntesis, como se producen las proteínas necesarias para el crecimiento rápido. La segunda fase de crecimiento es la logarítmica de fase (fase log), también conocida como la fase exponencial. La fase de registro se caracteriza por un rápido crecimiento exponencial . La velocidad a la que las células crecen durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento (k), y el tiempo que lleva a las células a doble es conocido como el tiempo de generación (g). Durante la fase de registro, los nutrientes son metabolizados a la máxima velocidad hasta que uno de los nutrientes que se agota y empieza a limitar el crecimiento. La fase final del crecimiento es la fase estacionaria y es causada por los nutrientes agotados. Las células reducen su actividad metabólica y consumen proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es una transición de un crecimiento rápido a un estado de respuesta al estrés y no se incrementa la expresión de genes implicados en la reparación del ADN , el metabolismo antioxidante y el transporte de nutrientes.
Genética
La mayoría de las bacterias tienen una sola circular el cromosoma que puede variar en tamaño de sólo 160 000 pares de bases de la bacterias endosimbiontes Candidatus Carsonella ruddii, a 12,2 millones de pares de bases en las bacterias viven en el suelo Cellulosum Sorangium. Espiroquetas del género Borrelia son una notable excepción a esta disposición, con bacterias como Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme , que contiene un solo cromosoma lineal. Los genes en genomas bacterianos son por lo general un único tramo continuo de ADN y aunque varios tipos diferentes de intrones existen en bacterias, estos son mucho más raros que en eucariotas.
Las bacterias también pueden contener plásmidos, que son pequeñas ADN extra-cromosómicos que pueden contener genes para resistencia a antibióticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano son virus integrados ( bacteriófagos). Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos simplemente infectar y lisis su albergar bacterias, mientras que otras se insertan en el cromosoma bacteriano. Un bacteriófago puede contener genes que contribuyen a su huésped de fenotipo: por ejemplo, en la evolución de Escherichia coli O157: H7 y Clostridium botulinum, la genes de la toxina en un fago integrado convierten un inofensivo bacterias ancestrales en un patógeno letal.
Las bacterias, como organismos asexuales, heredan copias idénticas de genes de sus padres (es decir, que son clonal). Sin embargo, todas las bacterias pueden evolucionar por selección sobre los cambios en su material genético ADN causados por recombinación genética o mutaciones. Las mutaciones provienen de errores cometidos durante la replicación del ADN o de la exposición a mutágenos. Las tasas de mutación varían ampliamente entre diferentes especies de bacterias e incluso entre diferentes clones de una sola especie de bacterias. Los cambios genéticos en los genomas de bacterias proceden de una mutación al azar durante la replicación o "mutación estrés dirigida", donde los genes que intervienen en un proceso de crecimiento de limitación particular, tienen una mayor tasa de mutación.
Algunas bacterias también transferir material genético entre las células. Esto puede ocurrir de tres maneras principales. En primer lugar, las bacterias pueden captar ADN exógeno de su entorno, en un proceso llamado transformación. Los genes también pueden ser transferidas por el proceso de transducción, cuando la integración de un bacteriófago introduce ADN extraño en el cromosoma. El tercer método de transferencia de genes es conjugación bacteriana, donde se transfiere ADN a través del contacto directo de células. Esta adquisición de genes de otras bacterias o el medio ambiente se llama transferencia horizontal de genes y puede ser común en condiciones naturales. La transferencia de genes es particularmente importante en resistencia a los antibióticos, ya que permite la rápida transferencia de genes de resistencia entre los diferentes agentes patógenos.
Movimiento
Bacterias móviles pueden moverse utilizando flagelos, delta bacteriana, la motilidad o espasmos cambios flotabilidad. En la motilidad espasmos, su uso bacteriano de tipo IV pili como un gancho, que se extiende en varias ocasiones que, anclaje y luego retraer con fuerza notable (> 80 p N).
Las especies bacterianas difieren en el número y disposición de los flagelos en su superficie; algunos tienen un solo flagelo ( monotrichous), un flagelo en cada extremo ( amphitrichous), grupos de flagelos en los polos de la célula ( lophotrichous), mientras que otros tienen flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la célula ( peritricoso). El flagelos bacterianos es la estructura de la motilidad mejor entendida en cualquier organismo y está hecho de alrededor de 20 proteínas, con aproximadamente otros 30 proteínas necesarias para su regulación y montaje. El flagelo es una estructura giratoria accionada por un motor en la base que utiliza el gradiente electroquímico a través de la membrana por el poder. Este motor acciona el movimiento del filamento, que actúa como una hélice. Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos modos distintos de movimiento: el movimiento hacia delante (natación) y volteretas. El volteo les permite reorientar y hace su movimiento una tridimensional paseo aleatorio. (Ver enlaces externos adelante para el enlace a los vídeos.) Los flagelos de un grupo único de bacterias, las espiroquetas, se encuentran entre dos membranas en el espacio periplásmico. Tienen un distintivo cuerpo helicoidal que se retuerce sobre medida que se mueve.
Bacterias móviles son atraídos o repelidos por ciertos estímulos en los comportamientos llamados impuestos : cuenta la quimiotaxis, fototaxis y magnetotaxis. En un grupo peculiar, la mixobacterias, las bacterias individuales se mueven juntos para formar ondas de células que luego se diferencian para formar cuerpos fructíferos que contienen esporas. La mixobacterias moverse sólo cuando en superficies sólidas, a diferencia de E. coli que es móviles en medios líquidos o sólidos.
Varios Listeria y Shigella especies se mueven dentro de las células huésped por usurpar el citoesqueleto, que se utiliza normalmente para mover orgánulos dentro de la célula. Mediante la promoción de actina polimerización en un polo de sus células, pueden formar una especie de cola que les empuja a través de citoplasma de la célula huésped.
La clasificación e identificación
Clasificación busca describir la diversidad de especies bacterianas al nombrar y agrupar los organismos basados en las similitudes. Las bacterias pueden ser clasificados sobre la base de la estructura celular, el metabolismo celular o en las diferencias en los componentes celulares, tales como ADN , ácidos grasos , pigmentos, antígenos y quinonas. Si bien estos esquemas permitieron la identificación y clasificación de las cepas bacterianas, no estaba claro si estas diferencias representan variación entre especies distintas o entre cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se debe a la falta de estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias, así como la transferencia lateral de genes entre especies no relacionadas. Debido a la transferencia lateral de genes, algunas bacterias estrechamente relacionadas pueden tener muy diferentes morfologías y metabolismos. Para superar esta incertidumbre, la clasificación bacteriana moderna hace hincapié en la sistemática molecular, utilizando técnicas genéticas tales como la guanina citosina de determinación de relación, la hibridación del genoma del genoma, así como genes de secuenciación que no han sufrido extensa transferencia lateral de genes, tales como el gen rRNA. Clasificación de las bacterias se determina mediante su publicación en la Revista Internacional de Bacteriología Sistemática, y el Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey.
El término "bacteria" se aplicó tradicionalmente a todos los procariotas, unicelulares microscópicas. Sin embargo, la sistemática molecular mostraron la vida procariota a consistir en dos distintos dominios, originalmente llamados eubacterias y arqueobacterias , pero ahora llamados bacterias y arqueas que evolucionaron independientemente de un antiguo ancestro común. El arqueas y eucariotas están más relacionados con el estrechamente entre sí que cualquiera de los dos es a la bacteria. Estos dos dominios, además de Eukarya, son la base del sistema de tres dominios, que se encuentra actualmente el sistema de clasificación más utilizado en de microbiología. Sin embargo, debido a la introducción relativamente reciente de la sistemática molecular y un rápido aumento en el número de secuencias del genoma que están disponibles, la clasificación bacteriana sigue siendo un campo cambiante y en expansión. Por ejemplo, unos biólogos sostienen que las arqueas y eucariotas evolucionaron a partir de las bacterias Gram-positivas.
Identificación de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en la medicina , donde el tratamiento correcto se determina por las especies bacterianas que causan una infección. En consecuencia, la necesidad de identificar patógenos humanos era un gran impulso para el desarrollo de técnicas para identificar bacterias.
La Tinción de Gram, desarrollada en 1884 por Hans Christian Gram, caracteriza a las bacterias en base a las características estructurales de sus paredes celulares. Las gruesas capas de peptidoglicano en la mancha de la pared celular "Gram-positivas" púrpura, mientras que la delgada pared celular "Gram-negativa" aparece de color rosa. Mediante la combinación de la morfología y la tinción de Gram, la mayoría de las bacterias se pueden clasificar como pertenecientes a uno de los cuatro grupos (cocos grampositivos, bacilos grampositivos, gramnegativos y cocos bacilos Gram-negativos). Algunos organismos se identifican mejor por manchas distintas de la tinción de Gram, en particular micobacterias o Nocardia , que muestran ácido solidez de Ziehl-Neelsen o manchas similares. Otros organismos pueden necesitar ser identificado por su crecimiento en medios especiales, o mediante otras técnicas, como la serología.
Las técnicas de cultivo están diseñados para promover el crecimiento e identificar bacterias particulares, mientras se restringe el crecimiento de las otras bacterias en la muestra. A menudo, estas técnicas están diseñadas para especímenes específicos; por ejemplo, una muestra de esputo será tratada para identificar organismos que causan neumonía , mientras que las muestras de heces se cultivaron en medios selectivos para identificar organismos que causan diarrea , mientras que la prevención del crecimiento de bacterias no patógenas. Las muestras que son normalmente estériles, tales como sangre , orina o líquido cefalorraquídeo, se cultivan bajo condiciones diseñadas para crecer todos los organismos posibles. Una vez que un organismo patógeno se ha aislado, se puede caracteriza además por su morfología, los patrones de crecimiento tales como ( aeróbico o anaeróbico crecimiento, patrones de hemólisis) y tinción.
Al igual que con la clasificación bacteriana, la identificación de las bacterias está utilizando cada vez más métodos moleculares. Diagnóstico con este tipo de herramientas basadas en el ADN, como la reacción en cadena de la polimerasa , son cada vez más populares debido a su especificidad y velocidad, en comparación con los métodos basados en la cultura. Estos métodos también permiten la detección y la identificación de las células "viable pero no cultivable" que son metabólicamente activo, pero no se dividen. Sin embargo, incluso el uso de estos métodos mejorados, el número total de especies de bacterias no se conoce y no puede ni siquiera ser estimada con certeza. Siguiendo presente clasificación, hay menos de 9.000 especies conocidas de bacterias (incluyendo cianobacterias), pero los intentos para estimar la diversidad bacteriana han oscilado entre 10 7 y 10 9 especies en total - y aun estas diversas estimaciones pueden estar fuera en muchos órdenes de magnitud.
Interacciones con otros organismos
A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estos asociaciones simbióticas se pueden dividir en parasitismo, mutualismo y comensalismo. Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y crecen en animales y plantas exactamente como van a crecer en cualquier otra superficie. Sin embargo, su crecimiento se puede aumentar por el calor y el sudor, y grandes poblaciones de estos organismos en los seres humanos son la causa del olor corporal.
Mutualistas
Ciertas bacterias forman asociaciones espaciales cercanos que son esenciales para su supervivencia. Uno de tales asociación mutualista, transferencia de hidrógeno llamados interespecies, se produce entre los grupos de bacterias anaerobias que consumen ácidos orgánicos tales como ácido butírico o ácido propiónico y producir hidrógeno , y Archaea metanogénica que consumen hidrógeno. Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos como esta reacción produce hidrógeno que se acumula en su entorno. Solamente la asociación íntima con el Archaea hidrógeno consume mantiene la concentración de hidrógeno lo suficientemente bajo como para permitir que las bacterias crezcan.
En el suelo, los microorganismos que residen en la rizosfera (una zona que incluye la superficie de la raíz y el suelo que se adhiere a la raíz después de agitación suave) llevar a cabo la fijación de nitrógeno , la conversión de gas nitrógeno a los compuestos nitrogenados. Esto sirve para proporcionar una forma fácilmente absorbible de nitrógeno para muchas plantas, que no pueden fijar el nitrógeno a sí mismos. Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y otros organismos. Por ejemplo, la presencia de más de 1000 especies bacterianas en los humanos normales flora intestinal de los intestinos puede contribuir a destripar la inmunidad, sintetizar las vitaminas tales como ácido fólico , vitamina K y biotina, convertir la proteína de leche a ácido láctico (ver Lactobacillus ), así como la fermentación de indigeribles complejos hidratos de carbono . La presencia de esta flora intestinal también inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patógenas (por lo general a través de la exclusión competitiva) y estas bacterias beneficiosas en consecuencia se vende como probióticos suplementos dietéticos.
Patógenos
Si las bacterias forman una asociación parasitaria con otros organismos, que se clasifican como patógenos. las bacterias patógenas son una causa importante de muerte y las enfermedades humanas y causan infecciones como el tétanos , la fiebre tifoidea , la difteria, la sífilis, el cólera , enfermedades transmitidas por alimentos, la lepra y la tuberculosis . A causa patógena para una enfermedad médica conocida sólo puede ser descubierto muchos años después, como fue el caso con Helicobacter pylori y la úlcera péptica. Las enfermedades bacterianas son también importantes en la agricultura , con bacterias que causan la mancha foliar, tizón de fuego y se marchita en las plantas, así como la enfermedad de Johne, mastitis, salmonella y ántrax en animales de granja.
Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de interacciones con sus humanos anfitriones. Algunos organismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus , pueden causar infecciones de la piel, neumonía , meningitis e incluso abrumadora sepsis, una producción de la respuesta inflamatoria sistémica , de choque masiva vasodilatación y la muerte. Sin embargo, estos organismos son también parte de la flora humana normal y por lo general existen en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad en absoluto. Otros organismos causan invariablemente la enfermedad en los seres humanos, tales como la Rickettsia, que son parásitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse sólo dentro de las células de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otras causas de las Montañas Rocosas fiebre manchada. Chlamydia , otro filo de parásitos intracelulares obligados, contiene especies que pueden causar neumonía o infección de las vías urinarias y pueden estar involucrados en enfermedad coronaria. último, algunas especies tales como Pseudomonas aeruginosa , Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patógenos oportunistas y causan enfermedad principalmente en personas que sufren de la inmunosupresión o fibrosis quística .
Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibióticos , que se clasifican como bactericidas si matan bacterias, o bacteriostáticos si tan sólo impiden el crecimiento bacteriano. Hay muchos tipos de antibióticos y cada clase inhibe un proceso que es diferente en el patógeno del que se encuentra en el huésped. Un ejemplo de cómo los antibióticos producen toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben la bacteriana ribosoma, pero no el estructuralmente diferente ribosoma eucariótico. Los antibióticos se utilizan tanto en el tratamiento de enfermedades humanas y en la ganadería intensiva para promover el crecimiento de los animales, en los que pueden estar contribuyendo a la rápida evolución de la resistencia a antibióticos en poblaciones bacterianas. Las infecciones se pueden prevenir con medidas antisépticas tales como la esterilización de la piel antes de la perforación con la aguja de una jeringa, y por el cuidado apropiado de catéteres permanentes. Los instrumentos quirúrgicos y dentales también son esterilizados para prevenir la contaminación y la infección por bacterias. desinfectantes como lejía se utilizan para matar bacterias u otros patógenos en las superficies para evitar la contaminación y reducir aún más el riesgo de infección.
Importancia en la tecnología y la industria
Las bacterias, a menudo Lactobacillusen combinación conlevadurasymohos, se han utilizado durante miles de años en la preparación dealimentos fermentados tales comoqueso,encurtidos,salsa de soja,el chucrut,vinagre,vinoyyogur.
La capacidad de las bacterias para degradar una variedad de compuestos orgánicos es notable y se ha utilizado en el tratamiento de residuos y la biorremediación. Las bacterias capaces de digerir los hidrocarburos en el petróleo a menudo se utilizan para limpiar los derrames de petróleo. Fertilizantes esta en algunas de las playas en Prince William Sound, en un intento de promover el crecimiento de estas bacterias naturales después de la infame 1989 del Exxon Valdez derrame de petróleo. Estos esfuerzos fueron eficaces en las playas que no fueron cubiertos demasiado gruesa en aceite. Las bacterias también se utilizan para la biorremediación de industriales desechos tóxicos. En la industria química, las bacterias son más importante en la producción de productos químicos enantioméricamente puros para su uso como productos farmacéuticos o agroquímicos.
Las bacterias también se pueden utilizar en el lugar de plaguicidas en el control biológico de plagas. Esto implica comúnmente Bacillus thuringiensis (también llamado BT), un suelo de vivienda bacteria Gram-positiva. Subespecies de esta bacteria se utilizan como un -lepidópteros específica insecticidas bajo nombres comerciales tales como Dipel y Thuricide. Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran como el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la vida silvestre , polinizadores y la mayoría de otros insectos beneficiosos.
Debido a su capacidad para crecer rápidamente y la relativa facilidad con la que pueden ser manipulados, las bacterias son los caballos de batalla para los campos de la biología molecular, la genética y la bioquímica . Al hacer que las mutaciones en el ADN bacteriano y examinando los fenotipos resultantes, los científicos pueden determinar la función de los genes, enzimas y rutas metabólicas en las bacterias, a continuación, aplicar este conocimiento a organismos más complejos. Este objetivo de la comprensión de la bioquímica de una célula alcanza su expresión más compleja en la síntesis de grandes cantidades de cinéticas de la enzima y los datos de expresión de genes en modelos matemáticos de organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien estudiados, con modelos de Escherichia coli metabolismo que se están producidas y probadas. Esta comprensión del metabolismo bacteriano y la genética permite el uso de la biotecnología para bacterias bioengineer para la producción de proteínas terapéuticas, tales como la insulina , factores de crecimiento o anticuerpos .
