Explosión cámbrica
Antecedentes
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La explosión del Cámbrico, o radiación cámbrica, fue la aparición relativamente rápida, alrededor de 530 Hace millones de años, de la mayor parte de los animales grandes filos, como se demuestra en el fósil de registro, acompañada de mayor diversificación de organismos incluyendo los animales , fitoplancton, y calcimicrobes. Antes acerca 580 Hace millones de años, la mayoría de los organismos eran simples, compuestos de células individuales en ocasiones organizados en colonias. Durante los siguientes 70 o 80 millones de años, la tasa de evolución acelerada por una orden de magnitud (como se define en términos de la tasa de extinción y origen de las especies) y la diversidad de la vida comenzó a parecerse a la de hoy. Todos los presentes phyla apareció en los primeros 20 millones de años del período, con excepción de Bryozoa que hizo su aparición más antiguo conocido en el Cámbrico superior.
La explosión cámbrica ha generado un amplio debate científico. El aparentemente rápida aparición de fósiles en el "Primordial Strata" Se observó ya en la década de 1840, y en 1859 Charles Darwin discutió como una de las principales objeciones que se podrían hacer en contra de su teoría de la evolución por selección natural . La perplejidad de larga duración sobre la aparición de la Cámbrico fauna, aparentemente abrupta y de la nada, se centra en tres puntos clave: si realmente había una diversificación masiva de organismos complejos durante un período relativamente corto de tiempo durante el Cámbrico; lo que podría haber causado un cambio tan rápido; y lo que implicaría sobre el origen y evolución de los animales. La interpretación es difícil debido a un suministro limitado de pruebas, basada principalmente en un registro fósil y químicas incompletas firmas restantes en las rocas del Cámbrico.
Historia y significado
Los geólogos ya en William Buckland (1784-1856) se dio cuenta de que un paso a un cambio dramático en el registro fósil se produjo alrededor de la base de lo que hoy llamamos el Cámbrico . Antes de 1859, lo que lleva geólogos incluidos Roderick Murchison estaban convencidos de que lo que se llamaba entonces el estrato más bajo Silúrico mostró el origen de la vida en la Tierra, aunque otros incluidos Charles Lyell fue diferente. Charles Darwin consideró esta repentina aparición de muchos grupos de animales sin antecedentes conocidos por ser la única objeción más grave para su teoría de la evolución. En El Origen de las Especies , razonó que los mares anteriores habían invadido con los seres vivos, pero que sus fósiles no se había encontrado debido a las imperfecciones de los registros fósiles.
Paleontólogo estadounidense Charles Walcott, quien descubrió el Burgess Shale, propuso que un intervalo de tiempo, el "Lipalian", no estuvo representado en el registro fósil o no preservar los fósiles, y que los ancestros de los animales del Cámbrico evolucionó durante este tiempo.
Más recientemente, se descubrió que la historia de la vida en la Tierra se remonta, al menos, 3.850 millones de años: Rocas de esa edad en Warrawoona en Australia contienen fósiles de estromatolitos, pilares rechonchos que están formadas por colonias de Microorganismos. Fósiles ( Grypania) de más complejos eucariotas células, de los cuales se construyen todos los animales, plantas y hongos, se han encontrado en rocas de 1400 Hace millones de años, en China, y Montana. Las rocas que datan de 580-543 Hace millones de años contienen fósiles de la Ediacara biota, organismos tan grandes que debieron ser pluricelular, pero muy a diferencia de cualquier organismo moderno. En 1948, el PE Nube argumentó que hubo un período de evolución "eruptiva" en el Cámbrico temprano, pero recién en la década de 1970 no había ninguna señal de cómo los organismos relativamente modernos de aspecto del Medio y Tardío Cámbrico surgieron.
El intenso interés moderno en esta "explosión cámbrica" fue provocado por el trabajo de Harry B. Whittington y sus colegas, que, en la década de 1970, volvió a analizar muchos fósiles de Burgess Shale (ver abajo) y llegó a la conclusión de que varios fueron complejas, pero diferentes de los animales vivos. El microorganismo más frecuente, Marrella, era claramente un artrópodo , pero no es miembro de cualquier artrópodo conocido clase. Organismos como el cinco de ojos Opabinia y espinosa babosa similar Wiwaxia fuera tan diferente a todo lo conocido que el equipo de Whittington supone deben representar diferentes filos, sólo lejanamente relacionado con todo lo conocido hoy. Stephen Jay Gould populares 1989 cuenta de este trabajo 's, Wonderful Life, llevó el asunto a la luz pública y planteó preguntas acerca de lo que representaba la explosión. Si bien difieren significativamente en los detalles, tanto Whittington y Gould propusieron que todo animal moderno phyla había aparecido repentinamente. Este punto de vista fue influenciado por la teoría del equilibrio puntuado , que Eldredge y Gould desarrollaron a principios de 1970 y que ve la evolución como largos intervalos de cerca-stasis "marcada" por cortos periodos de cambio rápido.
Otros análisis, algunos más recientes y algunos que datan de la década de 1970, sostienen que los animales complejos similares a los tipos modernos evolucionaron mucho antes del inicio del Cámbrico. También ha habido un intenso debate acerca de si hubo una verdadera "explosión" de las formas modernas en el Cámbrico y, en caso afirmativo, en qué medida, cómo y por qué sucedió entonces.
Tipos de pruebas
Deduciendo los acontecimientos de hace quinientos millones de años es difícil, ya que la evidencia proviene exclusivamente de las firmas biológicas y químicas de las rocas y fósiles muy dispersos.
Citas del Cámbrico
Fechas radiométricas para gran parte del Cámbrico, obtenidos mediante el análisis detallado de los elementos radiactivos contenidos en las rocas, no han hecho más bien poco disponible, y sólo para unas pocas regiones.
La datación relativa (A era antes B) es a menudo suficiente para el estudio de los procesos de evolución, pero esto también ha sido difícil, debido a los problemas que se plantean en la adecuación de las rocas de la misma edad en los diferentes continentes .
Por lo tanto las fechas o las descripciones de secuencias de eventos deben considerarse con cautela hasta que mejor se disponga de datos.
Los cuerpos fósiles
Los fósiles de organismos organismos 'suelen ser el tipo más informativo de pruebas. La fosilización es un acontecimiento raro, y la mayoría de los fósiles son destruidas por la erosión o metamorfismo antes de que puedan ser observados. De ahí que el registro fósil es muy incompleta, cada vez más por lo que cuanto más atrás en el tiempo que vaya. A pesar de esto, a menudo son suficientes para ilustrar los patrones más amplios de la historia de la vida. También hay sesgos en el registro fósil: diferentes entornos son más favorables a la preservación de los diferentes tipos de organismos o partes de organismos. Además, sólo las partes de los organismos que ya estaban mineralizada están generalmente envasadas, como las conchas de los moluscos. Como la mayoría de las especies animales son de cuerpo blando, que se desintegran antes de que puedan llegar a ser fosilizado. Como resultado, aunque hay 30-plus phyla de animales vivos, las dos terceras partes nunca han sido encontrados como fósiles.
El registro fósil del Cámbrico incluye un número inusualmente alto de lagerstätten, que conservan tejidos blandos. Estos permiten a los paleontólogos para examinar la anatomía interna de los animales, que en otros sedimentos sólo están representadas por conchas, espinas, garras, etc. - si es que se conservan en absoluto. Los lagerstätten Cámbrico más significativos son el Cámbrico Camas de esquisto Maotianshan de Chengjiang ( Yunnan, de China ) y Sirius Passet ( Groenlandia ); el Cámbrico medio Burgess Shale ( Columbia Británica, Canadá ); y el Cámbrico tardío Orsten ( Suecia ) camas fósiles.
Mientras lagerstätten conservan mucho más que el registro fósil convencional, están lejos de ser completa. Debido lagerstätten están restringidos a un estrecho rango de entornos (donde los organismos de cuerpo blando se pueden conservar muy rápidamente, por ejemplo, por deslizamientos de tierra), la mayoría de los animales son probablemente no representados; además, las condiciones excepcionales que crean lagerstätten probablemente no representan las condiciones de vida normales. Además, los lagerstätten cámbricos conocidos son raras y difíciles de la fecha, mientras que lagerstätten Precámbricos aún no se han estudiado en detalle.
La diseminación de los registros fósiles significa que por lo general existen organismos mucho antes de que se encuentran en el registro fósil - esto se conoce como la Efecto Signor-Lipps.
Las trazas fósiles
Trazas fósiles consisten principalmente en pistas y madrigueras, pero también incluyen coprolitos (fósil heces) y marcas dejadas por la alimentación. Las trazas fósiles son particularmente significativos porque representan una fuente de datos que no se limita a los animales con partes duras fácilmente fosilizadas, y refleja el comportamiento de los organismos. Además, muchas huellas datan de mucho antes que los fósiles corporales de los animales que se cree que han sido capaces de hacer ellos. Mientras que es generalmente imposible asignación exacta de trazas fósiles a sus creadores, los rastros pueden ser, por ejemplo, proporcionan la evidencia física más temprana de la aparición de animales de complejidad moderada (comparable a lombrices de tierra).
Observaciones geoquímicas
Varios marcadores químicos indican un cambio drástico en el ambiente alrededor del inicio del Cámbrico. Los marcadores son consistentes con una extinción en masa, o con un calentamiento masivo resultante de la liberación de hielo metano. Tales cambios pueden reflejar una causa de la explosión del Cámbrico, aunque también pueden ser el resultado de un mayor nivel de actividad biológica - una posible consecuencia de la explosión. A pesar de estas incertidumbres, la evidencia geoquímica ayuda haciendo que los científicos se centran en las teorías que son consistentes con al menos uno de los cambios ambientales probables.
Técnicas filogenéticas
Cladistics es una técnica para la elaboración de la "árbol genealógico" de un conjunto de organismos. Su acción consiste en la lógica de que, si los grupos B y C tienen más similitudes entre sí que cualquiera tiene para el grupo A, entonces B y C están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de los dos es A. Características que se comparan puede ser anatómica , tales como la presencia de una notocorda, o molecular, mediante la comparación de secuencias de ADN o de proteínas . El resultado de un análisis exitoso es una jerarquía de clados - grupos cuyos miembros se cree que comparten un ancestro común. La técnica cladístico es a veces problemática, ya que algunas características, como las alas o los ojos de la cámara, se desarrollaron más de una vez, convergente - esto debe tenerse en cuenta en los análisis.
De las relaciones, puede ser posible para limitar la fecha que los linajes apareció por primera vez. Por ejemplo, si los fósiles de fecha B o C para X hace millones de años y la calculada "árbol genealógico", dice A era un antepasado de B y C, entonces A debe haber evolucionado hace más de X millones de años.
También es posible estimar cuánto tiempo divergieron hace dos clados que viven - es decir aproximadamente cuánto tiempo hace su último ancestro común debe haber vivido - asumiendo que el ADN las mutaciones se acumulan a una velocidad constante. Estos " relojes moleculares ", sin embargo, son falibles, y proporcionan sólo un momento muy aproximada: no son lo suficientemente precisa y fiable para estimar cuando los grupos que figuran en la explosión del Cámbrico evolucionaron por primera vez, y las estimaciones producidas por diferentes técnicas varían por un factor de dos . Sin embargo, los relojes pueden dar una indicación del tipo de ramificación, y cuando se combina con las limitaciones del registro fósil, relojes recientes sugieren un período sostenido de diversificación a través de la Ediacaran y Cámbrico.
Explicación de términos científicos clave
descenso
La phylum es el nivel más alto de la Linnean sistema de clasificación de los organismos. Phyla puede ser pensado como agrupaciones de animales basados en plan corporal general. A pesar de las aparentemente diferentes apariencias externas de los organismos, que se clasifican en phyla basado en sus organizaciones internas y de desarrollo. Por ejemplo, a pesar de sus evidentes diferencias, las arañas y los percebes ambos pertenecen al phylum Arthropoda ; pero lombrices de tierra y tenias, aunque similar en forma, pertenecen a diferentes phyla.
Un phylum no es una división fundamental de la naturaleza, tales como la diferencia entre electrones y protones . Es simplemente una agrupación de muy alto nivel en un sistema de clasificación creado para describir todos los organismos que viven actualmente. Este sistema es imperfecto, incluso para los animales modernos: diferentes libros citan diferentes números de filos, principalmente porque no están de acuerdo sobre la clasificación de un gran número de especies de gusano. Como se basa en los organismos vivos, se acomoda organismos extintos mal, en todo caso.
El concepto de grupos madre se introdujo para cubrir "tías" evolutivos y "primos" de los grupos que viven. La corona del grupo es un grupo de animales de vida estrechamente relacionadas, además de su último ancestro común más todos sus descendientes. Un grupo de vástago es un conjunto de vástagos del linaje en un punto anterior al último ancestro común del grupo de la corona; es un concepto relativo, por ejemplo, tardígrados son animales que forman un grupo de la corona en su propio derecho viviendo, pero Budd (1996) consideran como también ser un grupo de vástago con relación a los artrópodos.
(Ectodermo)
(Mesodermo)
órgano
(Peritoneo)
(Endodermo)
Medios triploblastic que consta de 3 capas, que se forman en el embrión, muy temprano en el desarrollo del animal a partir de una sola célula huevo a larva o forma juvenil. La capa más interna forma la Aparato digestivo (intestino); formas más externa de la piel; y la media forma músculos y todos los órganos internos, excepto el sistema digestivo. La mayoría de los tipos de animales que viven son triploblastic - las excepciones más conocidos son Porifera (esponjas) y Cnidarios (medusas, anémonas de mar, etc.).
La bilaterians son animales que tienen los lados derecho e izquierdo en algún momento de su historia de vida. Esto implica que tienen superficies superior e inferior y, sobre todo, los extremos traseros frente distinto y. Todos los animales bilaterian conocidos son triploblastic, y todos los animales triploblásticos conocidos son bilaterian. Vida Equinodermos ( estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar, etc.) miran radialmente simétrica (como las ruedas) en lugar de bilaterian, pero su exhibición larvas simetría bilateral y algunos de los primeros equinodermos pueden haber sido bilateralmente simétrica. Porifera y Cnidaria son radialmente simétricas, no bilaterian y no triploblastic.
Coelomate significa que tiene una cavidad corporal (celoma) que contiene los órganos internos. La mayoría de los phyla apareció en el debate sobre la explosión del Cámbrico son Coelomates: artrópodos , gusanos anélidos, moluscos, equinodermos y cordados - la no celomados priapulids son una excepción importante. Todos los animales coelomate conocidos son bilaterians triploblásticos, pero algunos animales bilaterian triploblásticos no tienen un celoma - por ejemplo, gusanos planos, cuyos órganos están rodeados por tejidos no especializadas.
Vida precámbrica
Nuestra comprensión de la explosión cámbrica se basa en saber lo que estaba allí de antemano - hizo caso anuncian la aparición repentina de una gran variedad de animales y comportamientos, o existía este tipo de cosas de antemano?
Evidencia de animales hace unos 1000 millones años
Los cambios en la abundancia y diversidad de algunos tipos de fósiles han sido interpretados como evidencia de "ataques" de animales u otros organismos. Estromatolitos, pilares rechonchos construidas por colonias de microorganismos, son un componente importante de los registros fósiles de alrededor de 2700 Hace millones de años, pero su abundancia y diversidad declinaron abruptamente después de cerca 1250 Hace millones de años. Esta disminución se ha atribuido a la interrupción por el pastoreo y animales de madriguera.
Diversidad marina Precámbrico estaba dominado por pequeños fósiles conocidos como acritarcos. Este término describe casi cualquier pequeño orgánicos amurallados fósiles desde el huevo casos de pequeños metazoos a reposo quistes de muchos tipos diferentes de algas verdes. Después de aparecer en torno a 2000 Hace millones de años, acritarcos sometieron a un auge alrededor 1000 hace millones de años, el aumento en la abundancia, la diversidad, el tamaño, la complejidad de la forma y, especialmente, tamaño y número de espinas. Sus formas cada vez más espinosas en los últimos mil millones años pueden indicar una mayor necesidad de defensa contra la depredación. Otros grupos de pequeños organismos de la Era Neoproterozoica también muestran signos de defensas frente a los depredadores. Una consideración de la longevidad taxón parece apoyar un aumento en la presión de depredación por estas fechas. Sin embargo, en general, la tasa de evolución en el Precámbrico era muy lento, con muchas especies de cianobacterias que persiste sin cambios durante miles de millones de años.
Si estos organismos predadores realmente eran los metazoos, esto significa que los animales del Cámbrico no aparecieron "de la nada" en la base del Cámbrico; sus predecesores habían existido durante cientos de millones de años.
Los fósiles de la formación Doushantuo
La 580 millones años de edad Formación Doushantuo alberga fósiles microscópicos que pueden representar primeros bilaterians. Algunos han sido descritos como embriones de animales y huevos, aunque algunos de estos pueden representar los restos de bacterias gigantes. Otro fósil, Vernanimalcula, se ha interpretado como un bilaterian celomados, pero puede ser simplemente una burbuja infilled.
Estos fósiles son la evidencia dura y rápida temprana de los animales, a diferencia de otros depredadores.
Burrows
Los rastros de organismos que se mueven en y directamente debajo de los tapetes microbianos que cubrían el suelo marino Ediacaran se conservan de la época Ediacaran, sobre 565 Hace millones de años. Probablemente fueron hechas por organismos parecidos a las lombrices de tierra en forma, tamaño, y cómo se movían. Las madrigueras de decisiones nunca se han encontrado en conserva, pero, debido a que necesitarían una cabeza y una cola, los excavadores probablemente tenían simetría bilateral - que con toda probabilidad, los hacen animales bilaterian. Se alimentaban por encima de la superficie del sedimento, pero se vieron obligados a esconderse para evitar a los depredadores.
Alrededor del inicio del Cámbrico (sobre 542 Hace millones de años), aparecen por primera vez muchos nuevos tipos de rastros, incluyendo galerías verticales conocidos como Diplocraterion y Skolithos, y los rastros que normalmente se atribuyen a los artrópodos , como Cruziana y Rusophycus. Las madrigueras verticales indican que los animales como gusanos adquirieron nuevos comportamientos, y posiblemente nuevas capacidades físicas. Algunas trazas fósiles del Cámbrico indican que sus fabricantes poseían duro exoesqueletos, a pesar de que no son necesariamente mineralizado.
Burrows proporcionar evidencia firme de los organismos complejos; También se conservan mucho más fácilmente que los fósiles del cuerpo, en la medida en que la ausencia de trazas fósiles se ha utilizado para implicar la verdadera ausencia de organismos bentónicos grandes, móviles. Proporcionan una línea adicional de pruebas que demuestran que la explosión cámbrica representa una diversificación real, y no es un artefacto preservacional.
De hecho, como se estableció madriguera, permitió una explosión de su propia, como excavadores perturbaron el fondo del mar, que airearon que, mezclando oxígeno a los lodos tóxicos. Esto hizo que los sedimentos del fondo más hospitalario, y permitió una gama más amplia de organismos que habitan ellos - la creación de nuevos nichos y las posibilidades de una mayor diversidad.
Organismos Ediacara
Al inicio del período de Ediacara, gran parte de la fauna acritarcos, que habían permanecido relativamente sin cambios durante cientos de millones de años, se extinguieron, para ser reemplazado con una gama de nuevas especies, de mayor tamaño, lo que resultaría mucho más efímero. Esta radiación, la primera en el registro fósil, es seguido poco después por una serie de desconocidos, grandes, fósiles apodado el Ediacara biota, que floreció por 40 millones años hasta el inicio del Cámbrico. La mayor parte de este " Biota de Ediacara "eran por lo menos un par de centímetros de largo, significativamente mayor que ningún fósil anteriores. Los organismos forman tres conjuntos distintos, aumentando en tamaño y complejidad a medida que avanza el tiempo.
Muchos de estos organismos eran bastante diferente a todo lo que apareció antes o después, se asemeja a los discos, bolsas llenas de barro, o colchones acolchados - un paleontólogo propuso que los organismos más extraños deben clasificarse como independiente reino, Vendozoa.
Al menos algunos pueden haber sido las primeras formas de los filos en el centro del debate "explosión cámbrica", después de haber sido interpretado como moluscos tempranas ( Kimberella), equinodermos ( Arkarua); y artrópodos ( Spriggina, Parvancorina). Todavía hay debate acerca de la clasificación de estos ejemplares, principalmente porque las funciones de diagnóstico que permiten a los taxónomos para clasificar organismos más recientes, como similitudes con los organismos vivos, están generalmente ausentes en los ediacaranos. Sin embargo, no hay duda de que Kimberella era al menos un animal bilaterian triploblastic. Estos organismos son centrales en el debate acerca de cómo abrupta fue la explosión del Cámbrico. Si algunos eran los primeros miembros de la filos animales visto hoy, la "explosión" se parece mucho menos brusca que si todos estos organismos representan un "experimento" no relacionado, y fueron reemplazados por el reino animal bastante poco después (40M año es "pronto" para los estándares evolutivos y geológicos).
Esqueletización Cámbrico Ediacaran-Temprano
La primera Ediacaran y Cámbrico inferior ( Nemakit-Daldynian ) esqueletos fósiles representan tubos y espículas de esponjas problemáticos. Los más antiguos espículas de esponjas silíceas son monaxon, de edades alrededor 580 Hace millones de años, conocido en la Formación Doushantou en China y de los depósitos de la misma edad en Mongolia, aunque la interpretación de estos fósiles como espículas ha sido cuestionada. A finales del Ediacaran-bajo Cámbrico, numerosas viviendas tubo de organismos enigmáticos aparecieron. Fue tubos de paredes orgánicos (por ejemplo, Saarina) y los tubos de quitina de los sabelliditids (por ejemplo Sokoloviina, Sabellidites, Paleolina) que prosperado hasta el comienzo de la Tommotian. Los tubos mineralizados de Cloudina, Namacalathus, Sinotubulites y una docena más de los otros organismos de rocas carbonatadas formadas cerca del final del período de Ediacaran 549-542 Hace millones de años, así como los tubos mineralizados triradially simétricas de anabaritids (por ejemplo, Anabarites, Cambrotubulus) de superior e inferior Ediacaran Cámbrico. Es interesante notar que Ediacara tubos mineralizados se encuentran a menudo en los carbonatos de la arrecifes de estromatolitos y trombolitos, es decir, que podrían vivir en un entorno adverso para la mayoría de los animales.
A pesar de que son tan difíciles de clasificar como la mayoría de los otros organismos de Ediacara, son importantes en otras dos maneras. Primero, son los organismos más antiguos conocidos calcificante (organismos que construyen conchas de carbonato de calcio ). En segundo lugar, estos tubos son un dispositivo que aumente en un sustrato y competidores para la alimentación efectiva y, en menor grado, sirven como armadura para la protección contra los depredadores y condiciones adversas de medio ambiente. Algunos fósiles Cloudina muestran pequeños agujeros en conchas. Es posible que los agujeros son evidencia de aburrido por los depredadores lo suficientemente avanzados para penetrar conchas. Una posible " carrera de armamentos evolutiva "entre depredadores y presas es una de las teorías que tratan de explicar la explosión cámbrica.
En el Cámbrico inferior, fueron diezmados los estromatolitos. Esto permitió a los animales para comenzar la colonización de piscinas de agua caliente con la sedimentación de carbonatos. Al principio, era anabaritids y Protohertzina (las espinas de agarre fosilizados de quetognatos) los fósiles. Estos esqueletos minerales como conchas, escleritos, espinas y placas aparecieron en superior Nemakit-Daldynian ; que eran las primeras especies de halkierids, gasterópodos, hyoliths y otros organismos raros. El comienzo de la Tommotian históricamente se ha entendido para marcar un aumento explosivo de la cantidad y variedad de fósiles de moluscos, hyoliths y esponjas, junto con un rico complejo de elementos esqueléticos de animales desconocidos, la primera arqueociatos, braquiópodos, tommotiids y otros. Este aumento repentino es parcialmente un artefacto de falta estratos en la sección tipo Tommotian, y la mayor parte de esta fauna, de hecho, comenzó a diversificar en una serie de pulsos a través de la Nemakit-Daldynian y en el Tommotian.
Algunos animales pueden ya han tenido escleritos, espinas y placas en la Ediacaran (por ejemplo, Kimberella tenía escleritos duros, probablemente de carbonato), pero esqueletos de carbonato delgadas no puede ser fosilizado en depósitos siliciclásticas. Mayores (~ 750 Ma) los fósiles indican que la mineralización precedido ampliamente el Cámbrico, probablemente la defensa de pequeñas algas fotosintéticas de los depredadores eucariotas unicelulares.
La vida del Cámbrico
Las trazas fósiles
Trazas fósiles (madrigueras, etc.) son un indicador fiable de cómo era la vida alrededor, e indican una diversificación de la vida alrededor del inicio del Cámbrico, con el reino de agua dulce colonizado por los animales casi tan rápido como los océanos.
Pequeños fósiles con concha
Los fósiles conocidos como " pequeñas macrofauna "se han encontrado en muchas partes del mundo, y la fecha de justo antes del Cámbrico a unos 10 millones de años después del inicio del Cámbrico (la Nemakit-Daldynian y Edades Tommotian; ver cronología ). Estos son un conjunto muy variado de fósiles: espinas, escleritos (placas de armadura), tubos, archeocyathids (animales similares a esponjas) y pequeñas conchas muy como los de braquiópodos y moluscos de caracol - pero todo minúsculo, principalmente de 1 a 2 mm de largo.
Aunque pequeña, estos fósiles son mucho más comunes que los fósiles completos de los organismos que las producen; crucialmente, cubren la ventana desde el inicio de la Cámbrico a la primera Lagerstätten: un período de tiempo que está de otro modo ausente en fósiles. Por lo tanto, complementan el registro fósil convencional, y permitir que los rangos de fósiles de muchos grupos que deben ampliarse.
Trilobites y equinodermos Cámbrico
Lo más temprano fósiles de trilobites son cerca de 530 millones de años, pero la clase ya era bastante diversa y en todo el mundo, lo que sugiere que habían existido desde hace bastante tiempo. Es importante recordar que el registro fósil de trilobites comienza con la aparición de los trilobites con exoesqueletos minerales - no desde el momento de su origen.
La primera generalmente aceptadas fósiles de equinodermos apareció un poco más tarde, a finales de los Atdabanian; a diferencia de los equinodermos modernos, estos equinodermos del Cámbrico primeros no eran todos radialmente simétrico.
Estos proporcionan puntos de datos en firme para el "fin" de la explosión, o al menos indicios de que estaban representados los grupos de la corona de filos moderna.
Burgess faunas tipo de esquisto
El esquisto de Burgess y Lagerstätten similares preservan las partes blandas de organismos, lo que proporciona una gran cantidad de datos para ayudar en la clasificación de los fósiles enigmáticos. A menudo conserva ejemplares completos de los organismos sólo se conoce de otra manera a partir de piezas dispersas, como escamas sueltas o piezas bucales aisladas. Además, la mayoría de los organismos y los taxa en estos horizontes están completamente de cuerpo blando - por lo tanto ausente del resto de los registros fósiles. Dado que una gran parte del ecosistema se conserva, la ecología de la comunidad también se puede reconstruir tentativamente. Sin embargo, los conjuntos pueden representar un "museo": un ecosistema de aguas profundas que es evolutivamente "detrás" de las faunas diversificando rápidamente de aguas menos profundas.
Debido a que los Lagerstätten proporcionan un modo y calidad de preservación que está fuera prácticamente ausente del Cámbrico, un montón de organismos parecen completamente diferente a todo lo conocido en el registro fósil convencional. Esto llevó a los primeros investigadores en el campo para tratar de meter con calzador los organismos en los filos existente; las deficiencias de este enfoque condujo trabajadores posteriores a erigir una multitud de nuevos filos para dar cabida a todos los bichos raros. Desde entonces se ha dado cuenta de que la mayoría de los bichos raros divergieron de linajes antes de establecer los filos que conocemos hoy - ligeramente diferentes diseños, que fueron condenados a perecer en lugar de florecer en filos, como lo hicieron sus linajes primo.
El modo preservacional es poco frecuente en el período Ediacaran anterior, pero esos conjuntos conocido espectáculo sin rastro de vida animal - tal vez lo que implica una verdadera ausencia de metazoos macroscópicas.
Crustáceos Cámbrico
Crustáceos, uno de los cuatro grandes grupos modernos de artrópodos , son muy raras en todo el Cámbrico. Crustáceos Convencer una vez se pensaba que eran comunes en Burgess biotas de tipo pizarra, pero ninguno de estos individuos pueden ser mostrados a caer en el grupo de la corona de "verdaderos crustáceos". El registro del Cámbrico de crustáceos corona grupo viene de microfósiles. El sueco Horizontes Orsten contienen crustáceos Cámbrico temprano, pero sólo los organismos más pequeños de 2 mm se conservan. Esto restringe el conjunto de datos a los menores y los adultos en miniatura.
Una fuente de datos más informativo es los microfósiles orgánicos de la Formación Monte Cap, montañas Mackenzie, Canadá. Esta asociación Cámbrico tardío ( 510-515 Hace millones de años) se compone de fragmentos microscópicos de cutícula artrópodos ', que se quedan atrás cuando la roca se disuelve con acido hidrofluorico. La diversidad de este conjunto es similar a la de la fauna de crustáceos modernos. Lo más interesante, el análisis de fragmentos de maquinaria de alimentación que se encuentra en la formación muestra que fue adaptada para alimentar de una manera muy precisa y refinado. Esto contrasta con la mayoría de otros artrópodos Cámbrico temprano, que se alimentaban desordenadamente por palear cualquier cosa que pudieran tener en sus apéndices de alimentación en a la boca. Esta maquinaria de alimentación sofisticados y especializados pertenecía a un (~ 30 cm) organismo grande, y habría proporcionado un gran potencial para la diversificación: aparato de alimentación especializada permite un número de diferentes enfoques para la alimentación y el desarrollo, y crea una serie de enfoques diferentes para evitar ser comido.
Radiación del Ordovícico Temprano
Después de una extinción en el límite Cámbrico-Ordovícico, se produjo otra radiación, que estableció los taxones que dominaría el Paleozoico.
Durante esta radiación, el número total de pedidos se duplicó y triplicó las familias, el aumento de la diversidad marina a los niveles típicos del Paleozoico y la disparidad de niveles aproximadamente equivalentes a la de hoy.
¿Qué tan real fue la explosión?
El registro fósil como Darwin sabía que parecía sugerir que los grandes metazoos grupos aparecieron en unos pocos millones de años de la primera mitad-Cámbrico, e incluso en la década de 1980 esto todavía parecía ser el caso.
Sin embargo, la evidencia de los metazoos Precámbrico está acumulando gradualmente. Si el Ediacaran Kimberella era un molusco parecido Protostomia (uno de los dos grupos principales de coelomates), el Protostomia y linajes Deuterostomia deben haber dividido significativamente antes 550 Hace millones de años (deuterostomes son el otro grupo principal de coelomates). Incluso si no es un Protostomia, es ampliamente aceptado como una bilaterian. Desde fósiles de más moderno de aspecto Los cnidarios ( organismos medusas) se han encontrado en la Doushantuo lagerstätte, la Cnidarian y linajes bilaterian deben haber divergido más de 580 Hace millones de años.
Seguimiento fósiles y perforaciones depredadores en Cloudina conchas proporcionan una prueba más de los animales de Ediacara. Algunos fósiles de la formación Doushantuo han sido interpretadas como embriones y uno ( Vernanimalcula ) como celomados bilaterian, aunque estas interpretaciones no son universalmente aceptados. Más temprano aún, la presión depredadora ha actuado en los estromatolitos y acritarcos por alrededor 1250 Hace millones de años.
La presencia de animales precámbricos amortigua un poco la "explosión" de la explosión: no sólo fue la aparición de animales graduales, pero su radiación evolutiva ("diversificación") puede no haber sido también tan rápida como se pensaba. De hecho, el análisis estadístico demuestra que la explosión cámbrica no era más rápido que cualquiera de las otras radiaciones en la historia de los animales. Sin embargo, parece que algunas innovaciones vinculadas a la explosión - como armadura resistente - solamente evolucionaron una vez en el linaje de los animales; esto hace un largo linaje de animales Precámbrico más difícil de defender. Además, la visión convencional de que todos los filos surgió en el Cámbrico es defectuoso; mientras que los filos pudo haber diversificado en este período de tiempo, los representantes de la Corona-grupos de muchos filos no aparecen hasta mucho más tarde en el Fanerozoico. Además, los filos mineralizada que constituyen la base del registro fósil puede no ser representativa de otros phyla, ya que la mayoría filos mineralizada se originó en un entorno bentónico. El registro fósil es consistente con una explosión del Cámbrico que se limita a los bentos, con filos pelágicos evolución mucho más tarde.
No hay duda de que la disparidad - es decir, el rango de diferentes "diseños" organismo o "formas de vida" - aumentó considerablemente a comienzos del Cámbrico. Sin embargo, investigaciones recientes han derrocado a la idea otrora popular que la disparidad fue excepcionalmente alta en todo el Cámbrico, antes de disminuir posteriormente. De hecho, la disparidad sigue siendo relativamente bajo durante el Cámbrico, con los niveles actuales de disparidad solamente alcanzado después de la temprana radiación Ordovícico.
La diversidad de los muchos conjuntos Cámbrico es similar a la de hoy, y en un nivel alto (clase / phylum), se cree que la diversidad por algunos como han aumentado con relativa facilidad a través del Cámbrico, estabilizando un poco en el Ordovícico. Esta interpretación, sin embargo, pasa por alto el patrón sorprendente y fundamental de polytomy basal y telescópico filogenético en o cerca del límite Cámbrico, como se ve en la mayoría de los principales linajes de animales. Así preguntas de Harry Blackmore Whittington respecto a la naturaleza abrupta de la explosión cámbrica siendo, y aún no han para ser satisfactoriamente contestadas.
Las posibles causas de la "explosión"
A pesar de la evidencia de que los animales moderadamente complejos ( triploblásticos bilaterians) existían antes y posiblemente mucho antes del inicio del Cámbrico, parece que el ritmo de la evolución era excepcionalmente rápido a principios del Cámbrico. Las posibles explicaciones para este otoño en tres grandes categorías: medio ambiente, de desarrollo, y los cambios ecológicos. Cualquier explicación debe explicar el momento y la magnitud de la explosión.
Los cambios en el medio ambiente
Aumento de los niveles de oxígeno
Primeros atmósfera de la Tierra no contenía libre de oxígeno ; el oxígeno que los animales respiran hoy en día, tanto en el aire y se disolvió en agua, es el producto de miles de millones de años de la fotosíntesis . Como una tendencia general, la concentración de oxígeno en la atmósfera ha aumentado gradualmente a lo largo de los últimos 2,5 millones de años.
La escasez de oxígeno podría haber impedido el surgimiento de grandes animales y complejos. La cantidad de oxígeno a un animal puede absorber se determina en gran medida por el área de sus absorbente de oxígeno superficies (pulmones y branquias en los animales más complejos, la piel en las menos complejas); pero, la cantidad necesaria se determina por su volumen, que crece más rápido que el área de absorción de oxígeno si aumenta el tamaño de un animal por igual en todas las direcciones. Un aumento en la concentración de oxígeno en el aire o el agua aumentaría el tamaño al que un organismo puede crecer sin sus tejidos quedar privado de oxígeno. Sin embargo, los miembros de la biota de Ediacara alcanzaron metros de longitud; claramente oxígeno no limita su crecimiento. Otras funciones metabólicas pueden haber sido inhibida por la falta de oxígeno, por ejemplo la construcción de tejido, tal como colágeno, necesario para la construcción de estructuras complejas, o para formar moléculas para la construcción de un exoesqueleto duro. Sin embargo, los animales no se ven afectados cuando se producen las condiciones oceanográficas similares en el Fanerozoico; no existe una correlación convincente entre los niveles de oxígeno y la evolución, por lo oxígeno puede haber sido no más un requisito previo para la vida compleja que el agua líquida o productividad primaria.
Snowball Tierras
En la tarde Neoproterozoico (que se extiende hasta principios del período Ediacara), la Tierra sufrió glaciaciones masivas en las que la mayor parte de su superficie estaba cubierta por hielo. Esto puede haber causado una extinción masiva, creando un cuello de botella genético; la diversificación resultante puede haber dado lugar a la biota de Ediacara, que aparece poco después del último episodio "Tierra Bola de Nieve". Sin embargo, los episodios de bolas de nieve ocurrieron mucho tiempo antes del inicio del Cámbrico, y es difícil ver cómo tanta diversidad podría haber sido causado por incluso una serie de cuellos de botella; los períodos de frío pueden incluso han retrasado la evolución de los organismos de gran tamaño.
Aumento de la concentración de calcio del agua de mar Cámbrico
La investigación reciente sugiere que las crestas oceánicas volcánicamente activos causaron un aumento masivo y repentino de la concentración de calcio en los océanos, por lo que es posible para los organismos marinos para construir esqueletos y partes del cuerpo duras. Alternativamente, una alta afluencia de iones podría haber sido proporcionado por la erosión generalizada que produjo de Powell Gran Disconformidad.
Explicaciones del Desarrollo
Una gama de teorías se basan en el concepto de que las modificaciones de menor importancia para el desarrollo de los animales, ya que crecen a partir de embrión a adulto puede haber sido capaz de provocar grandes cambios en la forma adulta final. La genes Hox, por ejemplo, el control de los órganos que las regiones individuales de un embrión se convertirá en. Por ejemplo, si un determinado gen Hox se expresa, una región se convertirá en una extremidad; si un gen Hox diferente se expresa en esa región (un cambio menor), podría convertirse en un ojo en su lugar (un cambio fenotípicamente mayor).
Este sistema permite una gran variedad de disparidad que aparezca a partir de un conjunto limitado de genes, pero este tipo de teorías que relacionan esto con la lucha explosión para explicar por qué el origen de un sistema de este tipo de desarrollo debe por sí misma dar lugar a un aumento de la diversidad o la disparidad. Evidencia de metazoos precámbricos combina con los datos moleculares para demostrar que gran parte de la arquitectura genética que factiblemente podría haber jugado un papel en la explosión ya estaba bien establecida por el Cámbrico.
Esta aparente paradoja se aborda en una teoría que se centra en las de la física de desarrollo. Se propone que la aparición de formas multicelulares simples proporcionó un nuevo contexto y la escala espacial en la que los procesos y los efectos físicos novedosos fueron movilizados por los productos de los genes que se habían desarrollado previamente para servir funciones unicelulares. Complejidad morfológica (capas, segmentos, lúmenes, apéndices) surgió, en este punto de vista, por la auto-organización.
Explicaciones ecológicas
La posibilidad de evitar o recuperarse de la depredación a menudo hace la diferencia entre la vida y la muerte, y por lo tanto es uno de los componentes más fuertes de la selección natural . La presión de adaptación es más fuerte en la presa que en el depredador: si el depredador no gana un concurso, pierde una comida; si la presa es el perdedor, pierde su vida.
Pero, hay evidencia de que la depredación abundaba mucho antes del inicio del Cámbrico, por ejemplo, en las formas cada vez más espinosos de acritarcos, los agujeros perforados en Cloudina conchas y restos de madriguera para evitar a los depredadores. Por lo tanto, es poco probable que la aparición de la depredación fue el detonante de la "explosión" del Cámbrico, aunque bien pudo haber exhibido una fuerte influencia en las formas del cuerpo que la "explosión" produjo. Sin embargo, la intensidad de depredación parece haber aumentado dramáticamente durante el Cámbrico como nuevas "tácticas" depredadores (como shell-aplastamiento) surgieron.
Aumento de tamaño y diversidad de animales planctónicos
Evidencia geoquímica indica fuertemente que la masa total de plancton ha sido similar a los niveles modernos desde principios del Proterozoico. Antes del inicio del Cámbrico, sus cadáveres y excrementos eran demasiado pequeños para caer rápidamente hacia el fondo del mar, ya que su arrastre era casi lo mismo que su peso. Esto significó que fueron destruidos por los carroñeros o por procesos químicos antes de llegar al fondo del mar.
Mesozooplancton son plancton de un tamaño más grande. Especímenes Cámbrico Temprano filtran el plancton microscópico del agua de mar. Estos organismos más grandes habrían producido excrementos y cadáveres que eran lo suficientemente grandes como para caer con bastante rapidez. Esto proporcionó un nuevo suministro de energía y nutrientes a los niveles medios e inferiores de los mares, que abrió un enorme abanico de nuevas formas posibles de vida. Si cualquiera de estos restos no consumidos se hundió al fondo del mar que podrían ser enterrados; esto habría tomado algunas de carbono fuera de la circulación, lo que resulta en un aumento en la concentración de oxígeno respirable en los mares (carbono fácilmente combina con el oxígeno).
El mesozooplancton herbívoros inicial fueron probablemente larvas de bentónicos (del fondo marino) animales. Una etapa larval fue probablemente una innovación evolutiva impulsado por el creciente nivel de depredación en el fondo marino durante el período Ediacara.
Metazoos tienen una asombrosa capacidad para aumentar la diversidad a través de la coevolución. Esto significa que los rasgos de un organismo puede llevar a los rasgos cambiantes en otros organismos; un número de respuestas posibles, y una especie diferente potencialmente puede salir de cada uno. Como un simple ejemplo, la evolución de la depredación puede haber causado un organismo a desarrollar una defensa, mientras que otro desarrolló movimiento para huir. Esto haría que el linaje de depredadores que se dividió en dos especies: una que era bueno en perseguir a la presa, y otro que era bueno en romper las defensas. Coevolución real es algo más sutil, pero, de esta manera, gran diversidad puede surgir: tres cuartas partes de las especies vivas son animales, y la mayor parte del resto se han formado por la coevolución con los animales.
La ingeniería de los Ecosistemas
La evolución de los organismos cambiar inevitablemente el entorno evolucionan. La colonización Devónico de la tierra tuvo consecuencias en todo el planeta para el ciclismo de sedimentos y nutrientes al mar, y fue probablemente vinculado a la extinción masiva del Devónico. Un proceso similar puede haber ocurrido en las escalas más pequeñas en los océanos, con, por ejemplo, las esponjas que filtran las partículas del agua y depositarlos en el barro en una forma más digerible; o madriguera organismos que hacen los recursos previamente no disponibles disponible para otros organismos.
Hipótesis desacreditadas
A medida que nuestra comprensión de los acontecimientos del Cámbrico se vuelve más clara, los datos se han acumulado para hacer algunas hipótesis parecen improbables. Las causas que se han propuesto, pero ahora están reducidos incluyen la evolución de la herbivoría, grandes cambios en la velocidad de movimiento de las placas tectónicas o de los cambios cíclicos en el movimiento orbital de la Tierra, o el funcionamiento de los diferentes mecanismos evolutivos de los que se ven en la resto de la Eón Fanerozoico.
Umbral Complejidad
La explosión no puede haber sido un evento evolutivo significativo. Puede representar un umbral está cruzado: por ejemplo, un umbral en complejidad genética que permitió una amplia gama de formas morfológicas a ser empleado.
Singularidad de la explosión
La "explosión cámbrica" se puede ver como dos oleadas de expansión metazoos en nichos vacíos: en primer lugar, un aumento en la diversidad coevolutionary como animales exploran nichos en el fondo del mar Ediacaran, seguida de una segunda ampliación a principios del Cámbrico, ya que se estableció en el columna de agua. El ritmo de la diversificación visto en la fase de la explosión cámbrica no tiene paralelo entre los animales marinos: que afectó a todos los metazoos clados de los cuales se han encontrado fósiles del Cámbrico. Más tarde radiaciones, como los de los peces en los Silúrico y Devónico periodos, implicada menos taxones, principalmente con planes corporales muy similares. Aunque la recuperación de la extinción del Pérmico-Triásico comenzó con tan pocas especies animales como la explosión del Cámbrico, la recuperación produce muchas menos significativamente nuevos tipos de animales.
Lo que provocó la temprana diversificación Cámbrico abrió una excepcionalmente amplia gama de antes no nichos ecológicos. existía Cuando estos fueron todos ocupados, espacio limitado para tales diversificaciones de amplio alcance que se produzca de nuevo, porque existe una fuerte competencia en todos los nichos y los titulares por lo general tenía la ventaja. Si una gran variedad de nichos vacíos había continuado, clados serían capaces de seguir diversificando y convertirse dispares suficiente para nosotros reconocer como diferentes filos; cuando se llenan nichos, linajes continuarán a parecerse entre sí mucho después de que divergen, existe como una oportunidad limitada para que cambien sus estilos de vida y formas.
Hubo dos explosiones similares en laevolución de las plantas terrestres: después de una historia críptica comenzando aproximadamente 450 hace millones de años, las plantas terrestres se sometió a una radiación adaptativa singularmente rápido durante el período Devónico, sobre 400 Hace millones de años.Por otra parte, las angiospermas (plantas con flores) se originó y diversificó rápidamente durante el Cretácico período.
