Hongo

Hongos Rango temporal: Early Devónico -Reciente (pero véase el texto ) PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
De izquierda a derecha: Amanita muscaria, un basidiomiceto; Coccinea Sarcoscypha, un ascomycete; pan cubierto de molde ; un quítrido; una Aspergilo conidióforo.
Clasificación científica
Dominio:	Eucariontes
(Sin ranking):	Opisthokonta
Reino:	Hongos ( L. , 1753) RT Moore, 1980
Subreinos / Phyla / subphyla
Blastocladiomycota Chytridiomycota Glomeromycota Microsporidia Neocallimastigomycota Dikarya (inc. Deuteromycota) Ascomycota Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Basidiomycota Agaricomycotina Pucciniomycotina Ustilaginomycotina Subphyla Sedis incertae Entomophthoromycotina Kickxellomycotina Mucoromycotina Zoopagomycotina

Un hongo (pron .: / F ʌ ŋ ɡ ə s /; plural: hongos o hongos) es miembro de un grupo grande de eucariotas organismos que incluye microorganismos tales como levaduras y mohos ( Inglés británico: moldes), así como las más conocidas setas . Estos organismos se clasifican como una reino, hongos, que es independiente de las plantas , animales y bacterias . Una diferencia importante es que las células fúngicas tienen paredes celulares que contienen quitina, a diferencia de las paredes celulares de las plantas, que contienen celulosa. Estas y otras diferencias muestran que los hongos forman un solo grupo de organismos relacionados, nombrado el Eumycota (hongos verdaderos o Eumycetes), que comparten un ancestro común (una grupo monofilético). Este grupo de hongos es distinta de la estructuralmente similar Myxomycetes (moldes de limo) y oomicetos (mohos acuáticos). La disciplina de la biología dedicada al estudio de los hongos se conoce como micología (del griego μύκης, Mukes, que significa "hongo"). Micología menudo ha sido considerada como una rama de la botánica , a pesar de que es un reino independiente en biológica taxonomía. Los estudios genéticos han demostrado que los hongos están más estrechamente relacionados a los animales que a las plantas.

Abundante en todo el mundo, la mayoría de los hongos son poco visible debido al pequeño tamaño de sus estructuras, y su estilos de vida crípticos en el suelo, sobre la materia muerta, y como simbiontes de plantas, animales u otros hongos. Pueden llegar a ser notable cuando fructificación, ya sea como hongos o mohos. Hongos realizar un papel esencial en la descomposición de la materia orgánica y tienen papeles fundamentales en el ciclo de nutrientes y el intercambio. Ellos han sido utilizados como fuente directa de alimentos, tales como setas y trufas, como leudante agente para pan y en las fermentación de diversos productos alimenticios, tales como vino , cerveza , y salsa de soja. Desde la década de 1940, los hongos se han utilizado para la producción de antibióticos , y, más recientemente, varios se utilizan enzimas producidas por hongos industrialmente y en detergentes. Los hongos también se utilizan como plaguicidas biológicos para el control de malezas, enfermedades y plagas de insectos. Muchas especies producen compuestos bioactivos llamados micotoxinas, como alcaloides y policétidos, que son tóxicos para los animales, incluidos los seres humanos. Las estructuras de fructificación de algunas especies contienen compuestos psicotrópicos y se consumen de forma recreativa o en el tradicional ceremonias espirituales. Los hongos pueden descomponer materiales y edificios manufacturados, y llegar a ser significativa agentes patógenos de los seres humanos y otros animales. Las pérdidas de cosechas debido a enfermedades fúngicas (por ejemplo, tizón del arroz enfermedad) o alimentos el deterioro puede tener un gran impacto en la salud humana el suministro de alimentos y las economías locales.

El reino hongo abarca una enorme diversidad de taxones con diversas ecologías, estrategias del ciclo de vida, y morfologías que van desde acuático unicelular quitridios a grandes setas. Sin embargo, poco se sabe de la verdadera biodiversidad del Reino Fungi, que se ha estimado en 1.500.000 hasta 5.000.000 especies, con un 5% de los mismos se han clasificado formalmente. Desde el 18 y 19 del siglo pionero trabajos taxonómicos de Carl Linnaeus , Cristiano Hendrik Persoon, y Elias Magnus Fries, los hongos se han clasificado de acuerdo a su morfología (por ejemplo, características como el color de las esporas o características microscópicas) o fisiología. Los avances en la genética molecular han abierto el camino para Análisis de ADN para ser incorporado en taxonomía, que a veces ha desafiado las agrupaciones históricas sobre la base de la morfología y otras características. Estudios filogenéticos publicados en la última década han contribuido a reconfigurar la clasificación del Reino Fungi, que se divide en uno subkingdom, siete filos, y diez subphyla.

Etimología

La palabra hongo Inglés es adoptada directamente del latín hongo (hongo), que se utiliza en los escritos de Horacio y Plinio. Esto a su vez se deriva del griego palabra sphongos / σφογγος ("esponja"), que se refiere a la estructuras macroscópicas y la morfología de los hongos y mohos; la raíz se utiliza también en otros idiomas, como el alemán Schwamm ("esponja") y Schimmel ("molde"). Se cree que el uso de la palabra la micología, que se deriva de la mykes griegas / μύκης (hongo) y logos / λόγος (discurso), para denotar el estudio científico de los hongos que se originó en 1836 con naturalista Inglés Publicación de Miles Joseph Berkeley La flora Inglés de Sir James Edward Smith, Vol. 5.

Características

Células fúngicas hifas
1- hifas pared 2- 3- Septum Mitocondria 4- vacuola 5- Cristal ergosterol 6- 7- Ribosome Núcleo 8- El retículo endoplasmático cuerpo 9- 10- lípidos de membrana de plasma de 11 Aparato de Golgi Spitzenkörper 12-

Antes de la introducción de métodos moleculares para el análisis filogenético, taxonomistas consideran hongos a ser miembros del reino vegetal debido a las similitudes en el estilo de vida: ambos hongos y plantas son principalmente inmóvil, y tienen similitudes en la morfología general y hábitat crecimiento. Como las plantas, hongos crecen a menudo en el suelo, y en el caso de las setas forman visible cuerpos fructíferos, que a veces llevan semejanza con plantas como musgos . Los hongos se consideran ahora un reino separado, distinto de las plantas y los animales, de los que parecen haber divergido hace unos mil millones de años. Algunas de las características morfológicas, bioquímicas y genéticas son compartidas con otros organismos, mientras que otros son exclusivos de los hongos, que separa claramente de los otros reinos:

Características en común:

• Con otros eucariotas : Como otros eucariotas, células fúngicas contienen unida a membrana núcleos con cromosomas que contienen ADN con regiones no codificantes llamados intrones y regiones codificantes llamadas exones. Además, los hongos poseen unido a la membrana citoplasmática orgánulos tales como mitocondrias , esterol que contiene las membranas, y ribosomas de la Tipo 80S. Tienen un rango característico de hidratos de carbono solubles y compuestos de almacenamiento, incluyendo alcoholes de azúcar (por ejemplo, manitol), disacáridos, (por ejemplo, trehalosa), y polisacáridos (por ejemplo, glucógeno, que también se encuentra en los animales).
• Con los animales: la falta Hongos cloroplastos y son organismos heterótrofos, lo que requiere preformados compuestos orgánicos como fuentes de energía.
• Con plantas: Fungi poseen una pared celular y vacuolas. Se reproducen por medios sexuales y asexuales, y al igual que los grupos de plantas basales (como helechos y musgos ) producen esporas. Al igual que los musgos y algas, hongos suelen tener núcleos haploides.
• Con euglenoids y bacterias: hongos superiores, euglenoids, y algunas bacterias producen el aminoácido lisina L en específica pasos de la biosíntesis, llamada α-aminoadipato vía.
• Las células de la mayoría de los hongos crecen como tubular, alargado, y las estructuras a modo de hilo (filamentosos) y se llaman hifas, que puede contener múltiples núcleos y extender en sus puntas. Cada punta contiene un conjunto de agregados vesículas-celulares estructuras que consisten en proteínas , lípidos y otras moléculas orgánicas denominadas Spitzenkörper. Ambos hongos y oomicetos creciendo a medida que las células de hifas filamentosas. En contraste, los organismos, tales como filamentosos similares de aspecto algas verdes, crecen por división celular repetida dentro de una cadena de células.
• Al igual que algunas especies de plantas y animales, más de 60 especies de hongos muestran el fenómeno de la bioluminiscencia.

Características unicas:

• Algunas especies crecen como levaduras unicelulares que se reproducen por florecimiento o fisión binaria. Hongos dimórficos pueden cambiar entre una fase de levadura y una fase de hifas en respuesta a las condiciones ambientales.
• La pared celular de los hongos se compone de glucanos y quitina; mientras que los primeros compuestos también se encuentran en las plantas y el segundo en el exoesqueleto de los artrópodos , los hongos son los únicos organismos que combinan estas dos moléculas estructurales en su pared celular. En contraste con las plantas y los oomicetos, las paredes celulares de los hongos no contienen celulosa.

Omphalotus nidiformis, un hongo bioluminiscente

La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte a larga distancia de agua y nutrientes, como el xilema y floema en muchas plantas. Para superar estas limitaciones, algunos hongos, tales como Armillaria, forma rizomorfos, que se asemejan y realizan funciones similares a la raíces de las plantas. Otra característica compartida con plantas incluye una ruta biosintética para la producción de terpenos que utiliza ácido mevalónico y pirofosfato como componentes químicos. Sin embargo, las plantas tienen una vía de terpenos adicional en sus cloroplastos, una estructura de hongos no poseen. Los hongos producen varios metabolitos secundarios que son similares o idénticas en estructura a los realizados por las plantas. Muchas de las enzimas vegetales y fúngicas que hacen que estos compuestos difieren entre sí en secuencia y otras características, lo que indica orígenes y la evolución de estas enzimas en los hongos y plantas separadas.

Diversidad

Hongo en una madera.

Los hongos tienen una distribución mundial, y crecen en una amplia gama de hábitats, incluidos los entornos extremos como desiertos o zonas con altas concentraciones de sal o radiación ionizante, así como en sedimentos de aguas profundas. Algunos pueden sobrevivir a la intensa radiación UV y radiación cósmica encontró durante los viajes espaciales. La mayoría crece en ambientes terrestres, aunque varias especies viven en parte o exclusivamente en los hábitats acuáticos, como el hongo quítrido Batrachochytrium dendrobatidis, un parásito que ha sido responsable de una reducción global de las poblaciones de anfibios. Este organismo pasa parte de su ciclo de vida como móviles zoosporas, lo que le permite impulsar sí a través del agua y entrar en su huésped anfibio. Otros ejemplos de hongos acuáticos incluyen los que viven en zonas hidrotermales del océano.

Alrededor de 100.000 especies de hongos se han descrito formalmente por taxonomistas, pero la biodiversidad global del reino hongo no se entienden completamente. Sobre la base de las observaciones de la relación entre el número de especies de hongos en el número de especies de plantas en ambientes seleccionados, el reino de hongos se ha estimado para contener alrededor de 1,5 millones de especies; un reciente (2011) estiman sugiere que puede haber más de 5 millones de especies. En Micología, especies históricamente se han distinguido por una variedad de métodos y conceptos. Clasificación basada en características morfológicas, tales como el tamaño y la forma de esporas o estructuras fructíferas, ha dominado tradicionalmente taxonomía fúngica. Las especies también pueden ser distinguidos por su bioquímica y características fisiológicas, tales como su capacidad para metabolizar ciertos productos bioquímicos, o su reacción a pruebas químicas. El concepto de especie biológica discrimina las especies en función de su capacidad de compañero. La aplicación de herramientas moleculares, tales como Secuenciación del ADN y análisis filogenético, para estudiar la diversidad ha mejorado en gran medida la resolución y añadió robustez a las estimaciones de la diversidad genética dentro de varios grupos taxonómicos.

Morfología

Estructuras microscópicas

Un aislado ambiental de Penicillium
1. hypha 2. conidióforo 3. phialide 4. conidios 5. septos

La mayoría de los hongos crecen como hifas, que son cilíndricos, filiformes estructuras 02.10 m de diámetro y de hasta varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en sus puntas (ápices); nueva hifas se forman típicamente por aparición de nuevos consejos a lo largo de las hifas existente mediante un proceso llamado de ramificación, o en ocasiones creciente consejos de hifas se bifurcan (tenedor) dando lugar a dos hifas crecimiento paralelo. La combinación de crecimiento apical y la ramificación / bifurcación conduce al desarrollo de una micelio, una red interconectada de hifas. Las hifas puede ser septadas o coenocytic: hifas septadas están divididos en compartimentos separados por paredes transversales (paredes celulares internas, llamadas septos, que se forman en ángulo recto con la pared celular dando la hifa su forma), con cada compartimento que contiene uno o más núcleos; hifas coenocytic no se compartimentada. Septa tiene poros que permiten citoplasma, orgánulos, y, a veces núcleos pasar; un ejemplo es el septum doliporo en los hongos del filo Basidiomycota. Coenocytic hifas son esencialmente supercélulas multinucleadas.

Muchas especies han desarrollado estructuras de hifas especializadas para la absorción de nutrientes de los anfitriones que viven; ejemplos incluyen haustorios en las especies de parásitos de las plantas de más phyla de hongos, y arbúsculos de varios hongos micorrícicos, que penetran en las células huésped para consumir los nutrientes.

Aunque los hongos son opisthokonts-una agrupación de organismos evolutivamente relacionados ampliamente caracteriza por una sola posterior flagelo todos los filos con excepción de la quitridios han perdido sus flagelos posterior. Los hongos son inusual entre los eucariotas en tener una pared celular que, además de glucanos (por ejemplo, β-1,3-glucano) y otros componentes típicos, también contiene el quitina biopolímero.

Estructuras macroscópicas

Armillaria ostoyae

Micelios de hongos pueden llegar a ser visible a simple vista, por ejemplo, en varias superficies y sustratos, tales como paredes húmedas y de alimentos en mal estado, donde son comúnmente llamados moldes . Los micelios cultivados en sólido agar medios de comunicación en el laboratorio placas de Petri se refieren generalmente como colonias. Estas colonias pueden presentar formas y colores de crecimiento (debido a esporas o la pigmentación ) que se pueden utilizar como características de diagnóstico en la identificación de especies o grupos. Algunas colonias de hongos individuales pueden alcanzar dimensiones y edades extraordinarias como en el caso de una colonia clonal de Armillaria ostoyae, que se extiende sobre un área de más de 900 ha (3,5 millas cuadradas), con una edad estimada de cerca de 9.000 años.

La apotecio-una estructura especializada importante en reproducción sexual en los ascomicetos-es una forma de copa cuerpo fructífero que mantiene la himenio, una capa de tejido que contiene las células portadores de esporas. Los cuerpos fructíferos de los basidiomicetos ( basidiocarps) y algunos ascomicetos veces pueden crecer mucho, y muchos son bien conocidos como setas .

Crecimiento y fisiología

El moho crecimiento cubriendo una descomposición melocotón. Los marcos se tomaron aproximadamente 12 horas durante un período de seis días.

El crecimiento de los hongos como hifas sobre o en sustratos sólidos o como células individuales en ambientes acuáticos está adaptado para la extracción eficiente de los nutrientes, debido a que estas formas de crecimiento tienen un alto área de superficie a volumen. Las hifas están adaptados específicamente para el crecimiento en superficies sólidas, y para invadir sustratos y tejidos. Ellos pueden ejercer grandes fuerzas mecánicas de penetración; Por ejemplo, el patógeno de plantas Magnaporthe grisea forma una estructura llamada apresorio que evolucionó para perforar los tejidos vegetales. La presión generada por el appressorium, dirigido contra la planta epidermis, puede superar los 8 megapascales (1200 psi). El hongo filamentoso Paecilomyces lilacinus utiliza una estructura similar a penetrar los huevos de nematodos .

La presión mecánica ejercida por el appressorium se genera a partir de procesos fisiológicos que aumentan intracelular turgencia mediante la producción de osmolitos como glicerol. Adaptaciones morfológicas como éstos se complementan con enzimas hidrolíticas secretadas en el medio ambiente para digerir grandes moléculas orgánicas, tales como polisacáridos, proteínas , lípidos , y otros sustratos orgánicos en moléculas más pequeñas que pueden entonces ser absorbido como nutrientes. La gran mayoría de los hongos filamentosos crecer en una manera polar, es decir, por extensión en una dirección por el alargamiento a la punta (ápice) de la hifa. Las formas alternativas de crecimiento de hongos incluyen la extensión intercalar (es decir, por la expansión longitudinal de los compartimentos de hifas que están por debajo del ápice) como en el caso de algunas hongos endófitos, o crecimiento por expansión de volumen durante el desarrollo del hongo estípites y otros órganos grandes. El crecimiento de los hongos como estructuras multicelulares que consta de somáticas y reproductivas células-un rasgo evolucionado independientemente en los animales y las plantas-tiene varias funciones, incluyendo el desarrollo de los cuerpos fructíferos para la diseminación de esporas sexuales (véase más arriba) y biofilms para la colonización sustrato y la comunicación intercelular.

Los hongos se consideran tradicionalmente heterótrofos, los organismos que se basan únicamente en carbono fijado por otros organismos para metabolismo. Los hongos han evolucionado un alto grado de versatilidad metabólica que les permite utilizar una amplia gama de sustratos orgánicos para el crecimiento, incluidos los compuestos simples, tales como nitrato , amoníaco , de etilo o etanol . Para algunas especies se ha demostrado que el pigmento la melanina puede jugar un papel en la extracción de energía a partir de radiación ionizante, como radiación gamma; Sin embargo, esta forma de Crecimiento "radiotrophic" ha sido descrita por sólo unas pocas especies, los efectos sobre las tasas de crecimiento son pequeñas, y el subyacente No se conocen los procesos biofísicos y bioquímicos. Los autores especulan que este proceso podría tener similitud con Fijación de CO ₂ a través de la luz visible, pero en su lugar la utilización de la radiación ionizante como fuente de energía.

Reproducción

Polyporus squamosus

Reproducción de los hongos es compleja, lo que refleja las diferencias en estilos de vida y estructura genética dentro de este diverso reino de los organismos. Se estima que un tercio de todos los hongos se reproducen utilizando más de un método de propagación; por ejemplo, la reproducción puede ocurrir en dos etapas bien diferenciadas dentro de la ciclo de vida de una especie, la teleomorfo y la anamorfo. Las condiciones ambientales de activación fijado genéticamente estados de desarrollo que conducen a la creación de estructuras especializadas para la reproducción sexual o asexual. Estos reproducción ayuda estructuras de esporas o que contiene esporas de dispersión eficiente propágulos.

Reproducción asexual

La reproducción asexual a través de esporas vegetativas ( conidios) oa través de la fragmentación del micelio es común; mantiene poblaciones clonales adaptados a una específica nicho, y permite una mayor dispersión rápida que la reproducción sexual. El "Hongos imperfectos" (hongos carecen de la etapa perfecta o sexual) o Deuteromycota comprenden todas las especies que carecen de un ciclo sexual observable.

La reproducción sexual

La reproducción sexual con existe la meiosis en todo hongos phyla (con la excepción de la Glomeromycota). Se difiere en muchos aspectos de la reproducción sexual en animales o plantas. También existen diferencias entre los grupos de hongos y pueden utilizarse para discriminar las especies de las diferencias morfológicas en las estructuras sexuales y estrategias de reproducción. Experimentos de apareamiento entre los aislados fúngicos pueden identificar las especies sobre la base de los conceptos de especies biológicas. Los grandes grupos de hongos han sido delineadas inicialmente sobre la base de la morfología de sus estructuras sexuales y las esporas; por ejemplo, las estructuras que contienen esporas, ascos y basidios, se puede utilizar en la identificación de los ascomicetos y basidiomicetos, respectivamente. Algunas especies pueden permitir el acoplamiento sólo entre individuos de frente tipo de apareamiento, mientras que otros pueden aparearse y reproducirse sexualmente con cualquier otra persona o sí. Especies de la antigua sistema de apareamiento se llaman heterotálico, y de este último homotálica.

La mayoría de los hongos tienen tanto un haploides y etapa diploide de su ciclo biológico. En los hongos se reproducen sexualmente, individuos compatibles pueden combinar mediante la fusión de sus hifas juntos en una red interconectada; este proceso, anastomosis, se requiere para la iniciación del ciclo sexual. Ascomycetes y Basidiomycetes pasan por un etapa dicariótico, en el que los núcleos heredados de los dos padres no puede ser combinado inmediatamente después de la fusión celular, pero permanecen separados en las células de las hifas (ver heterocariosis).

El ascos 8-spored de Morchella elata, visto con microscopía de contraste de fase

En ascomicetos, hifas dicariótico de la himenio (la capa de tejido espora) forman un gancho característico en el tabique de hifas. Durante la división celular, la formación del gancho asegura la distribución apropiada de los núcleos recién dividido en los compartimentos de hifas apical y basal. A continuación, se forma una ASCUS (ascas plural), en la que cariogamia (fusión nuclear) se produce. Asci están incrustados en una ascocarpo o cuerpo fructífero. Cariogamia en el ASCI es seguida inmediatamente por la meiosis y la producción de ascosporas. Después de la dispersión, las ascosporas pueden germinar y formar un nuevo micelio haploide.

La reproducción sexual en basidiomicetos es similar a la de los ascomicetos. Compatible fusible hifas haploides para producir un micelio dicariótico. Sin embargo, la fase dicariótico es más extensa en los basidiomicetos, a menudo también están presentes en el micelio vegetativo de crecimiento. Una estructura anatómica especializado, llamado conexión de abrazadera, se forma en cada tabique de hifas. Al igual que con el gancho estructuralmente similar en los ascomicetos, se requiere la conexión de abrazadera en los basidiomicetos para la transferencia controlada de núcleos durante la división celular, para mantener la fase de dicariótico con dos núcleos genéticamente diferentes en cada compartimento de las hifas. La basidiocarpo se forma en la que las estructuras de club conocido como basidios generan haploides basidiosporas después de la cariogamia y la meiosis. Los basidiocarps más conocidas son las setas, pero también pueden adoptar otras formas (ver Morfología sección).

En glomeromycetes (anteriormente Zygomycetes), hifas haploides de dos individuos fusible, formando una gametangio, una estructura de célula especializada que se convierte en un fértil gameto-célula productora. El gametangio desarrolla en un zygospore, una espora de pared gruesa formada por la unión de los gametos. Cuando el zygospore germina, se somete meiosis, nuevo hifas haploides generar, que luego pueden formar asexual esporangiosporas. Estos esporangiosporas permitir que los hongos se dispersan rápidamente y germinar en nuevos micelios de hongos haploides genéticamente idénticos.

Dispersión de esporas

Tanto esporas o esporangiosporas asexuales y sexuales son a menudo dispersos activamente por expulsión forzosa de sus estructuras reproductivas. Esta eyección asegura la salida de las esporas de las estructuras reproductivas, así como viajar a través del aire a través de largas distancias.

Nido hongo del pájaro Cyathus stercoreus

Mecanismos especializados mecánicas y fisiológicas, así como las estructuras de superficie de esporas (tales como hidrofobinas), permitir la expulsión de esporas eficiente. Por ejemplo, la estructura de la portadores de esporas células en algunas especies de ascomicetos es tal que la acumulación de sustancias que afectan el volumen celular y el equilibrio de líquidos permite la descarga explosiva de esporas en el aire. La descarga por la fuerza de ballistospores individuales esporas denominadas implica la formación de una pequeña gota de agua (caída de Buller), que al entrar en contacto con la espora conduce a su liberación proyectil con una aceleración inicial de más de 10.000 g; el resultado neto es que la espora se expulsa 0,01-0,02 cm, una distancia suficiente para que caiga a través de las branquias o poros en el aire a continuación. Otros hongos, como el puffballs, se basan en mecanismos alternativos para la liberación de esporas, como las fuerzas mecánicas externas. La hongos nido de ave utilizan la fuerza del agua caída de gotas para liberar las esporas de los cuerpos fructíferos en forma de copa. Otra estrategia se ve en el stinkhorns, un grupo de hongos con colores vivos y olor pútrido que atraen a los insectos para dispersar sus esporas.

Otros procesos sexuales

Además de la reproducción sexual normal con la meiosis, ciertos hongos, como los de los géneros Penicillium y Aspergillus, puede intercambiar material genético a través de procesos parasexuales, iniciadas por anastomosis entre hifas y plasmogamia de las células fúngicas. La frecuencia y la relativa importancia de los eventos parasexuales no está clara y puede ser menor que otros procesos sexuales. Se sabe que juega un papel en la hibridación intraespecífica y es probable que se requiere para la hibridación entre las especies, que se ha asociado con acontecimientos importantes en la evolución de hongos.

Evolución

En contraste con plantas y animales, el registro fósil temprano de los hongos es escasa. Los factores que probablemente contribuyen a la escasa representación de las especies de hongos entre los fósiles incluyen la naturaleza de hongos cuerpos fructíferos, que son suaves, carnosos, y fácilmente degradables tejidos y las dimensiones microscópicas de la mayoría de las estructuras fúngicas, que por lo tanto no son fácilmente evidentes. Fósiles por hongos son difíciles de distinguir de los de otros microbios, y son más fáciles de identificar cuando se asemejan hongos existentes. A menudo, se recuperó de una planta permineralizados o animal huésped, estas muestras son estudiadas normalmente por los preparativos de secciones delgadas que se pueden examinar con el microscopio óptico o microscopía electrónica de transmisión. Fósiles de compresión se estudiaron mediante la disolución de la matriz circundante con ácido y luego usando la luz o microscopía electrónica de barrido para examinar detalles de la superficie.

Los fósiles más antiguos que poseen características típicas de la fecha hongos a la Eón Proterozoico, algunos 1430 Hace millones de años ( Ma); estos multicelular organismos bentónicos tenían estructuras filamentosas de diafragmas, y eran capaces de anastomosis. Estudios más recientes (2009) estiman la llegada de organismos fúngicos en alrededor de 760 a 1060 Ma sobre la base de la comparación de la tasa de evolución en grupos estrechamente relacionados. Durante gran parte de la Era Paleozoica (542-251 Ma), aparecen los hongos que han sido acuático y consistió de organismos similares a la existente quitridios en tener esporas flagelo que devengan. La adaptación evolutiva de un ser acuático a un estilo de vida terrestre necesaria una diversificación de las estrategias ecológicas para la obtención de nutrientes, incluyendo parasitismo, saprobism, y el desarrollo de relaciones mutualistas como micorrizas y lichenization. Recientes (2009) estudios sugieren que el estado ecológico ancestral de la Ascomycota era saprobism, y que los independientes lichenization eventos han ocurrido varias veces.

Los hongos probablemente colonizaron la tierra durante el Cámbrico (542 a 488,3 Ma), mucho antes de las plantas terrestres. Hifas y esporas fosilizado recuperado del Ordovícico de Wisconsin (460 Ma) se parecen hoy en día Glomerales, y existieron en una época en la flora de la tierra probablemente consistían sólo no vascular plantas briofitas similares. Prototaxites, que era probablemente un hongo o liquen, habría sido el más alto organismo de la tarde Silúrico . Fósiles de hongos no se conviertan en común y no controversial hasta principios del Devónico (416 a 359,2 Ma), cuando son abundantes en la Rhynie sílex, sobre todo como Zygomycota y Chytridiomycota. Casi al mismo tiempo, a unos 400 Ma, la Ascomycota y Basidiomycota divergieron, y todos los modernos clases de hongos estaban presentes por la tarde Carbonífero ( Pensilvania, 318,1 a 299 Ma).

Liquen fósiles -como se han encontrado en la Formación de Doushantuo del sur de China que data de 635-551 Ma. Los líquenes son un componente de los ecosistemas terrestres tempranos, y la edad estimada de los más antiguos fósiles liquen terrestre es de 400 Ma; esta fecha corresponde a la edad del más antiguo conocido fósiles esporocarpo, una especie Paleopyrenomycites encontrados en el Rhynie Chert. El fósil más antiguo con características microscópicas parecidas a basidiomicetos hoy en día es Palaeoancistrus, encontrado permineralizados con un helecho de la Pensilvania. Raro en el registro fósil son los Homobasidiomycetes (un taxón más o menos equivalente a las especies de hongos productoras de la Agaricomycetes). Dos ámbar especímenes -preserved proporcionan evidencia de que los hongos seta de formación más antigua conocida (la especie extinta Archaeomarasmius leggetti) apareció entre mediados del Cretácico , 90 Ma.

Algún tiempo después de la Caso del Pérmico-Triásico (251.4 Ma), un aumento de hongos (originalmente pensado para ser una extraordinaria abundancia de esporas fúngicas en los sedimentos ) formado, lo que sugiere que los hongos eran la forma de vida dominante en este momento, lo que representa casi el 100% de la disposición registro fósil para este período. Sin embargo, la proporción relativa de las esporas de hongos relativos a las esporas formadas por algas especie es difícil de evaluar, el pico no apareció en todo el mundo, y en muchos lugares no se cayó en el límite Pérmico-Triásico.

Taxonomía

Aunque comúnmente se incluyen en los planes de estudio y libros de texto botánica, hongos están más estrechamente relacionados con los animales que a las plantas y se colocan con los animales en el grupo monofilético de opisthokonts. Los análisis que utilizan filogenética molecular apoyan una origen monofilético de los hongos. La taxonomía de los hongos está en un estado de cambio constante, sobre todo debido a la investigación reciente basado en comparaciones de ADN. Estos actual análisis filogenéticos menudo vuelque clasificaciones basadas en métodos más antiguos y, a veces menos discriminativo basado en características morfológicas y conceptos de especies biológicas obtenidas de experimental apareamientos.

No existe un sistema generalmente aceptado única en los niveles taxonómicos más altos y hay frecuentes cambios de nombre en todos los niveles, desde las especies hacia arriba. Los esfuerzos entre los investigadores están en marcha para establecer y fomentar el uso de un sistema unificado y más coherente nomenclatura. Las especies de hongos también pueden tener varios nombres científicos en función de su ciclo de vida y el modo (sexual o asexual) de la reproducción. Sitios web como Índice Fungorum y SIIT enumerar nombres actuales de las especies de hongos (con referencias cruzadas a sinónimos antiguos).

La clasificación de 2007 del Reino Fungi es el resultado de un esfuerzo de colaboración en la investigación a gran escala que involucra a decenas de micólogos y otros científicos que trabajan en taxonomía fúngica. Reconoce siete filos, dos de los cuales -el Ascomycota y Basidiomycota-están contenidas dentro de una rama que representa subkingdom Dikarya. El abajo cladograma representa el principal fúngica taxa y su relación con opisthokont y organismos Unikonta. Las longitudes de las ramas de este árbol no son proporcionales a evolutivos distancias.

Grupos taxonómicos

El mayor phyla (a veces llamados divisiones) de los hongos se han clasificado principalmente sobre la base de las características de su comportamiento sexual estructuras reproductivas. Actualmente, se proponen siete filos: microsporidios, Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota, Basidiomycota.

Micorrizas arbusculares visto bajo microscopio. Raíz de lino células corticales que contienen arbúsculos pareadas.

El análisis filogenético ha demostrado que la Microsporidios, parásitos unicelulares de animales y protistas, son bastante recientes y altamente derivada hongos endobiotic (que viven dentro del tejido de otra especie). Un estudio de 2006 concluye que el microsporidios son un grupo hermano de los verdaderos hongos; es decir, que son en relación evolutiva de cada otro más cercano.Hibbett y sus colegas sugieren que este análisis no entre en conflicto con su clasificación de los hongos, y aunque el microsporidios son elevados a la condición de filo, se reconoce que se requiere un análisis más profundo para clarificar las relaciones evolutivas dentro de este grupo.

La Chytridiomycota son conocidos comúnmente como quitridios. Estos hongos se distribuyen en todo el mundo. Quitridios producen zoosporas que son capaces de movimiento activo a través de las fases acuosas con un solo flagelo, que conducen primeros taxonomistas para clasificarlos como protistas. filogenias moleculares, inferidos a partir de secuencias de rRNA en ribosomas, sugieren que los quitridios son un grupo basal divergente desde el otro hongos phyla, que consiste de cuatro grandes clados con evidencia sugerente de parafilia o posiblemente polifilia.

La Blastocladiomycota fueron considerados previamente un clado taxonómica dentro del Chytridiomycota. Datos y moleculares recientes características ultraestructurales, sin embargo, sitúan el blastocladiomycota como un clado hermano del Zygomycota, Glomeromycota y dikarya (Ascomycota y Basidiomycota). Los blastocladiomycetes son saprotrophs, se alimentan de materia orgánica en descomposición, y son parásitos de todos los grupos de eucariotas. A diferencia de sus parientes cercanos, los quitridios, la mayoría de los cuales presentan meiosis cigóticos, los blastocladiomycetes experimentan meiosis sporic.

La Neocallimastigomycota fueron colocados antes en el phylum Chytridomycota. Los miembros de este pequeño phylum son organismos anaerobios, que viven en el sistema digestivo de los mamíferos herbívoros más grandes y posiblemente en otros ambientes terrestres y acuáticos. Ellos carecen de mitocondrias , pero contienen hidrogenosomas de origen mitocondrial. Como los chrytrids relacionados, neocallimastigomycetes forman zoosporas que son uniflagellate posterior o polyflagellate.

Los miembros de la Forma Glomeromycota micorrizas arbusculares, una forma de simbiosis en donde hifas de los hongos invaden células de las raíces de las plantas y las dos especies se benefician del aumento de la oferta resultante de nutrientes. Todas las especies conocidas Glomeromycota reproducen asexualmente. La asociación simbiótica entre el Glomeromycota y plantas es antigua, con evidencias que datan de hace 400 millones de años. Anteriormente parte de la Zygomycota (comúnmente conocida como "azúcar" y moldes 'pin'), el Glomeromycota fueron elevados a la condición de filo en el 2001 y ahora sustituir el phylum mayor Zygomycota. Los hongos que se colocaron en el Zygomycota están siendo reasignados a la Glomeromycota o la subphyla Sedis incertae mucoromycotina, Kickxellomycotina, el Zoopagomycotina y la Entomophthoromycotina. Algunos ejemplos bien conocidos de hongos antes en la Zygomycota incluyen moho negro del pan ( Rhizopus stolonifer ) y Pilobolus especie, capaz de expulsar esporas varios metros por el aire. Géneros médicamente relevantes incluyen Mucor , Rhizomucor , y Rhizopus .

Diagrama de unapotecio (la estructura reproductiva de copa típica de Ascomycetes) que muestra tejidos estériles, así como el desarrollo y ascos maduros.

La Ascomycota, conocido comúnmente como hongos de saco o ascomicetos, constituyen el grupo taxonómico más grande dentro de la Eumycota. Estos hongos forman esporas meióticas llamados ascosporas, que están encerrados en una estructura en forma de saco especial llamado un asco. Este phylum incluye morillas, unos setas y trufas, unicelulares levaduras (por ejemplo, de los géneros Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia , y Candida ), y muchos hongos filamentosos vivir como saprotrophs, parásitos y simbiontes mutualistas. Géneros prominentes e importantes de ascomicetos filamentosos incluyen Aspergillus , Penicillium , Fusarium , y Claviceps . Sólo se han observado muchas especies ascomycete someterse a la reproducción asexual (llamado especies anamórfico), pero el análisis de los datos moleculares menudo ha sido capaz de identificar a sus más cercanos teleomorfos en el Ascomycota. Debido a que los productos de la meiosis son retenidos dentro de la ascus forma de saco, ascomicetos se han utilizado para elucidar los principios de la genética y la herencia (por ejemplo, Neurospora crassa ).

Los miembros de la Basidiomycota, comúnmente conocido como el club de los hongos o basidiomicetos, producir meiosporas llamados basidiosporas en tallos-club como llamadas basidios. La mayoría de los hongos comunes pertenecen a este grupo, así como de herrumbre y smut hongos, que son los principales agentes patógenos de granos. Otros basidiomicetos importantes son el maíz patógeno Ustilago maydis , humanos especies comensales del género Malassezia , y el patógeno humano oportunista, Cryptococcus neoformans .

Organismos similares a los hongos

Debido a las similitudes en la morfología y el estilo de vida, los moldes de limo (Myxomycetes) y mohos acuáticos (oomicetos) fueron anteriormente clasificadas en el reino Hongos. A diferencia de hongos verdaderos las paredes celulares de estos organismos contienen celulosa y carecen de quitina. Myxomycetes son unikonts como hongos, pero se agrupan en el Amoebozoa. Oomicetos son diploides bikonts, agrupados en el reino chromalveolate. Ni los mohos acuáticos ni moldes de limo están estrechamente relacionados con los verdaderos hongos, y, por tanto, los taxonomistas grupo ya no en el reino Hongos. No obstante, los estudios de los oomicetos y mixomicetes están todavía a menudo incluidas en los libros de texto micología y literatura de investigación primaria.

La Clado Rozellida, incluyendo el "chytrid" Rozella , es un grupo genéticamente dispares conocido sobre todo a partir de secuencias de ADN del medio ambiente que es un grupo hermano de los hongos. Los miembros del grupo que han sido aislados carecen de la pared celular quitinosa que es característico de los hongos.

La nucleariids, actualmente agrupados en elChoanozoa, pueden ser el próximo grupo hermano del clado eumycete, y como tales podrían ser incluidos en un reino de hongos ampliado.

Ecología

Aunque a menudo poco visibles, los hongos se producen en todos los ambientes de la Tierra y juegan un papel muy importante en la mayoría ecosistemas. Junto con las bacterias, los hongos son los principales descomponedores en la mayoría de los ecosistemas terrestres (y algunos acuáticos), y por lo tanto juegan un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos y en muchos alimentos telas. Como descomponedores, que desempeñan un papel esencial en el ciclo de nutrientes, especialmente en lo que saprotrophs y simbiontes, degradando la materia orgánica de moléculas inorgánicas, que luego pueden volver a entrar en las vías metabólicas anabólicos en plantas u otros organismos.

Simbiosis

Muchos hongos tienen importantesrelaciones simbióticas con organismos de la mayoría, si no todas Reinos.estas interacciones pueden sermutualista o antagónica en la naturaleza o en el caso delos hongos comensales son de ningún beneficio aparente o perjuicio para el anfitrión.

Con plantas

Simbiosis micorriza entre plantas y hongos es una de las asociaciones planta-hongo más conocidos y es de gran importancia para el crecimiento vegetal y la persistencia en muchos ecosistemas; más del 90% de todas las especies de plantas entablar relaciones micorrizadas con hongos y dependen de esta relación para la supervivencia.

Los filamentos oscuros sonhifas del hongo endófitos Neotyphodium coenophialumen los espacios intercelulares defestuca alta tejido de la vaina de la hoja

La simbiosis micorriza es antigua, que data de hace al menos 400 millones de años. A menudo aumenta la captación de la planta de compuestos inorgánicos, tales como nitrato y fosfato a partir de suelos que tienen bajas concentraciones de estos nutrientes clave de plantas. Los socios de hongos también pueden mediar la transferencia de planta a planta de carbohidratos y otros nutrientes. Tales comunidades micorrizas son llamados "redes de micorrizas comunes". Un caso especial de micorriza es mico-heterotrofía, por lo que la planta parasita el hongo, la obtención de todos sus nutrientes de su simbionte fúngico. Algunas especies de hongos habitan los tejidos dentro de raíces, tallos y hojas, en cuyo caso se les llama endófitos. Similar a las micorrizas, la colonización por hongos endófitos puede beneficiar tanto a simbiontes; por ejemplo, endofitos de pastos imparten a su anfitrión aumento de la resistencia a los herbívoros y otros problemas ambientales y recibir alimento y refugio de la planta a cambio.

Con algas y cianobacterias

El liquen pulmonaria Lobaria, una simbiosis de hongos,algasyespecies de cianobacterias

Los líquenes son formados por una relación simbiótica entre algas o cianobacterias (contemplado en la terminología de líquenes como "fotobiontes") y hongos (en su mayoría diferentes especies de ascomicetos y algunos basidiomicetos), en el que las células photobiont individuales están incrustados en un tejido formado por el hongo . Los líquenes se producen en todos los ecosistemas en todos los continentes, juegan un papel clave en la formación del suelo y el inicio de la sucesión biológica, y son las formas de vida dominantes en ambientes extremos, incluyendo polar, alpino, y las regiones desérticas semiáridas. Ellos son capaces de crecer en superficies inhóspitos, incluyendo el suelo desnudo, rocas, corteza de árbol, madera, conchas, percebes y las hojas. Como en micorrizas, la photobiont proporciona azúcares y otros carbohidratos a través de la fotosíntesis , mientras que el hongo proporciona minerales y agua. Las funciones de ambos organismos simbióticos están tan estrechamente entrelazadas que funcionan casi como un solo organismo; en la mayoría de los casos, el organismo resultante difiere en gran medida de los componentes individuales. Lichenization es un modo común de la nutrición; alrededor del 20% de los hongos entre 17.500 y 20.000 especies descritas son liquenizado. Características comunes a la mayoría de los líquenes incluyen la obtención de carbono orgánico por la fotosíntesis, crecimiento lento, tamaño pequeño, larga vida, de larga duración (de temporada) estructuras reproductivas vegetativas, nutrición mineral obtienen gran parte de fuentes en el aire, y una mayor tolerancia a la desecación que la mayoría de los organismos fotosintéticos en el mismo hábitat.

Con los insectos

Muchos insectos también se involucran en relaciones mutualistas con hongos. Varios grupos de hormigas cultivan hongos en el orden Agaricales como su principal fuente de alimento, mientras que los escarabajos ambrosia cultivan diversas especies de hongos en la corteza de los árboles que infestan. Del mismo modo, las hembras de varias especies de avispas de madera (género Sirex ) inyectan sus huevos junto con esporas del hongo-madera podrida amylostereum areolatum en la albura de pino árboles; el crecimiento del hongo proporciona condiciones nutricionales ideales para el desarrollo de las larvas de avispa. Las termitas en el África sabana también son conocidos para cultivar hongos, y levaduras de los géneros Candida y Lachancea habitan en el intestino de una amplia gama de insectos, incluyendo neuropterans, escarabajos y cucarachas; no se sabe si estos hongos se benefician sus anfitriones. Las larvas de muchas familias de moscas fungicolous, particularmente aquellos dentro de la superfamilia Sciaroidea como el Mycetophilidae y algunos Keroplatidae se alimentan de los cuerpos fructíferos de hongos y estéril micorrizas.

Como los agentes patógenos y parásitos

El patógeno vegetalAecidium magellanicumcausala roya calafate, visto aquí en un Berberisarbusto en Chile.

Muchos hongos son parásitos de plantas, animales (incluidos los seres humanos), y otros hongos. Patógenos graves de muchas plantas cultivadas que causan grandes daños y pérdidas a la agricultura y la silvicultura son el hongo tizón del arroz Magnaporthe oryzae , patógenos de árboles como Ophiostoma ulmi y Ophiostoma novo-ulmi que causa la enfermedad del olmo holandés y Cryphonectria parasitica responsable de chancro del castaño, y patógenos de plantas en los géneros Fusarium , Ustilago , Alternaria y Cochliobolus . Algunos hongos carnívoros, como Paecilomyces lilacinus , son depredadores de nematodos , que se capturan utilizando una matriz de estructuras especializadas, tales como anillos de constricción o redes adhesivas.

Algunos hongos pueden causar enfermedades graves en los seres humanos, varios de los cuales pueden ser fatales si no se tratan. Éstos incluyen aspergilloses, candidosis, coccidioidomicosis, criptococosis, histoplasmosis, micetomas y paracoccidioidomicosis. Además, las personas con inmunodeficiencias son particularmente susceptibles a la enfermedad por géneros tales como Aspergillus , Candida , Cryptoccocus , Histoplasma , y Pneumocystis . Otros hongos pueden atacar a los ojos, uñas, cabello, y especialmente la piel, los llamados hongos dermatofitos y queratinofílicos, y causar infecciones locales, tales como tiña y el pie de atleta. Las esporas de hongos son también una causa de alergias , y los hongos de diferentes grupos taxonómicos pueden evocar reacciones alérgicas.

El uso humano

Saccharomyces cerevisiaecélulas mostrados conmicroscopía DIC

El uso humano de los hongos para la preparación de alimentos o la preservación y otros fines es variado y tiene una larga historia. cultivo de hongos y la recolección de setas son grandes industrias en muchos países. El estudio de los usos históricos y el impacto sociológico de los hongos se conoce como etnomicología. Debido a la capacidad de este grupo para producir una enorme gama de productos naturales con antibióticos u otras actividades biológicas, muchas especies han sido utilizados o están siendo desarrollados para la industria de producción de antibióticos, vitaminas y anti-cáncer y medicamentos para bajar el colesterol. Más recientemente, se han desarrollado métodos para la ingeniería genética de hongos, lo que permite la ingeniería metabólica de especies de hongos. Por ejemplo, la modificación genética de las especies que la levadura son fáciles de crecer a tasas rápidas en grandes buques de fermentación ha abierto caminos de la producción farmacéutica que son potencialmente más eficiente que la producción de los organismos fuente originales.

Drogas

Muchas especies producen metabolitos que son las principales fuentes de farmacológicamente fármacos activos. De particular importancia son los antibióticos, incluyendo las penicilinas, un grupo estructuralmente relacionado de antibióticos β-lactámicos que se sintetiza a partir de pequeños péptidos. Aunque las penicilinas naturales tales como penicilina G (producido por Penicillium chrysogenum ) tienen un espectro relativamente estrecho de la actividad biológica, una amplia gama de otras penicilinas pueden ser producidos por modificación química de las penicilinas naturales. Penicilinas modernos son compuestos semisintéticos, obtenidos inicialmente a partir de cultivos de fermentación, pero estructuralmente alterados de propiedades deseables específicos. Otros antibióticos producidos por hongos incluyen: ciclosporina, utilizada como un inmunosupresor durante la cirugía de trasplante; y ácido fusídico, se usa para ayudar a controlar la infección del bacterias Staphylococcus aureus resistentes a la meticilina. uso generalizado de estos antibióticos para el tratamiento de enfermedades bacterianas, como la tuberculosis , la sífilis, la lepra , y muchos otros se inició en el siglo 20 y sigue desempeñando un papel importante en antibacteriano quimioterapia. En la naturaleza, los antibióticos de origen fúngico o bacteriano parecen jugar un doble papel: a concentraciones elevadas actúan como defensa química contra la competencia con otros microorganismos en ricas especies ambientes, tales como la rizosfera, y a bajas concentraciones como moléculas de detección de quórum para la señalización intra- o interespecies.

Otros fármacos producidos por hongos incluyen griseofulvina aislado de griseofulvum Penicillium , utilizado para tratar las infecciones por hongos, y estatinas ( inhibidores de la HMG-CoA reductasa), que se utiliza para inhibir la síntesis de colesterol. Los ejemplos de las estatinas que se encuentran en los hongos incluyen mevastatina de Penicillium citrinum y lovastatina de Aspergillus terreus y el hongo ostra.

Alimentos cultivados

Levadura de panadero o Saccharomyces cerevisiae , un hongo unicelular, se utiliza para hacer pan y otros productos a base de trigo, como la masa de pizza y albóndigas. Las especies de levaduras del género Saccharomyces también se utilizan para producir bebidas alcohólicas a través de la fermentación. Moho koji Shoyu ( Aspergillus oryzae ) es un ingrediente esencial en la elaboración de la cerveza Shoyu ( salsa de soja) y el amor, y la preparación de miso, mientras Rhizopus especies se utilizan para hacer el tempeh. Varios de estos hongos son especies domesticadas que se críen o seleccionados de acuerdo a su capacidad de fermentar los alimentos sin producir micotoxinas dañinas (ver más abajo), que se producen por muy estrechamente relacionado Aspergilli . Quorn, un sustituto de la carne, se fabrica con Fusarium venenatum .

Uso medicinal

El hongo medicinal Ganoderma lucidum(izquierda) y sinensis Ophiocordyceps(derecha)

Ciertas setas disfrutan el uso como agentes terapéuticos en medicinas populares, tales como la medicina tradicional china. Hongos medicinales notables con un historial bien documentado de uso incluyen subrufescens Agaricus , Ganoderma lucidum , y Ophiocordyceps sinensis . La investigación ha identificado compuestos producidos por estos y otros hongos que tienen efectos biológicos inhibidoras contra virus y células cancerosas. Metabolitos específicos, tales como polisacárido-K, ergotamina, y los antibióticos β-lactámicos, se utilizan habitualmente en la medicina clínica. La hongo shiitake es una fuente de lentinan, un fármaco clínico aprobado para su uso en tratamientos contra el cáncer en varios países, incluyendo Japón . En Europa y Japón , polisacárido-K (nombre de marca Krestin), una sustancia química derivada de Trametes versicolor , es un aprobado adyuvante para la terapia del cáncer.

Las especies comestibles y venenosas

Amanita phalloidescuentas para la mayoría de mortalesenvenenamientos por hongos en todo el mundo.

Setas comestibles son ejemplos bien conocidos de hongos. Muchos son criados comercialmente, pero otros deben ser cosechadas en el medio silvestre. Agaricus bisporus , vendido como setas de botón cuando pequeños o Portobello setas cuando más grandes, es una especie comúnmente consumidas, utilizadas en ensaladas, sopas y muchos otros platos. Muchos hongos asiáticos se cultivan comercialmente y han aumentado en popularidad en Occidente. A menudo se dispone de frescos en las tiendas y mercados de comestibles, incluyendo las setas de paja ( Volvariella volvacea ), setas de cardo ( Pleurotus ostreatus ), setas shitake ( Lentinula edodes ) y enokitake ( Flammulina spp.).

Hay muchas más especies de setas que se recolectan en el medio silvestre para el consumo personal o venta comercial. setas Leche, colmenillas, rebozuelos, trufas, trompetas negras y ceps setas ( Boletus edulis ) (también conocido como boletus rey) exigen un alto precio en El mercado. A menudo se utilizan en platos gourmet.

Ciertos tipos de quesos requieren inoculación de leche cuajada con especies de hongos que imparten un sabor único y textura al queso. Los ejemplos incluyen el de color azul en quesos como el Stilton o Roquefort, hechos por la inoculación con Penicillium roqueforti . Los moldes utilizados en la producción de queso no son tóxicos y por tanto son seguros para el consumo humano; Sin embargo, las micotoxinas (por ejemplo, las aflatoxinas, roquefortine c, patulina, u otros) pueden acumularse debido al crecimiento de otros hongos durante la maduración o almacenamiento de queso.

Queso Stilton veteado con Penicillium roqueforti

Muchas especies de hongos son venenosos para los seres humanos, con efectos tóxicos que van desde problemas leves digestivos o alérgicas reacciones, así como alucinaciones a fallos orgánicos graves y la muerte. Genera con setas contienen toxinas mortales incluyen Conocybe , Galerina , Lepiota , y lo más infame, Amanita . Este último género incluye el ángel destructor ( A. virosa) y la tapa de la muerte ( A. phalloides) , la causa más común de intoxicación por hongos mortal. El falso morel ( Gyromitra esculenta ) es a veces considerado un manjar cuando se cocina, pero puede ser altamente tóxico cuando se comen crudas. Tricholoma equestre fue considerado comestible hasta que fue implicado en envenenamientos graves causando rabdomiólisis. agárico de mosca setas ( Amanita muscaria ) también causan no ocasional envenenamientos fatales, sobre todo como resultado de la ingestión para su uso como droga recreativa por sus propiedades alucinógenas. Históricamente, la mosca se utilizó agárico por diferentes pueblos de Europa y Asia y su uso actual para religiosas o fines chamánicas se informa de algunos grupos étnicos, como los de las personas Koryak nororiental Siberia.

Como es difícil de identificar con precisión un hongo seguro sin la formación y el conocimiento adecuado, a menudo se recomienda asumir que un hongo silvestre es venenoso y no lo consumen.

Control de plagas

Grasshoppers muertos por Beauveria bassiana

En la agricultura, los hongos pueden ser útiles si compiten activamente por los nutrientes y el espacio con microorganismos patógenos, tales como bacterias u otros hongos a través del principio de exclusión competitiva, o si son parásitos de estos patógenos. Por ejemplo, ciertas especies se pueden usar para eliminar o suprimir el crecimiento de patógenos de las plantas dañinas, tales como insectos, ácaros, malas hierbas , nemátodos y otros hongos que causan enfermedades de importantes plantas de cultivo. Esto ha generado gran interés en aplicaciones prácticas que utilizan estos hongos en el control biológico de estas plagas agrícolas. hongos entomopatógenos pueden ser utilizados como bioplaguicidas, ya que matan activamente insectos. Ejemplos que han sido utilizados como insecticidas biológicos son Beauveria bassiana, Metarhizium spp, Hirsutella spp, Paecilomyces ( Isaria ) spp, y Lecanicillium lecanii. los hongos endófitos de gramíneas del género Neotyphodium , tales como N. coenophialum , producir alcaloides que son tóxicos para una variedad de invertebrados y vertebrados herbívoros . Estos alcaloides protegen las plantas de la hierba de la herbivoría , pero varios alcaloides endófitos pueden envenenar animales de pastoreo, como el ganado vacuno y ovino. La infección de cultivares de pasto o forraje hierbas con Neotyphodium endofitos es un enfoque que se utilizan en los programas de mejoramiento de la hierba; las cepas de hongos se seleccionan para la producción de solamente alcaloides que aumentan la resistencia a los herbívoros, tales como insectos, mientras que ser no tóxico para el ganado.

Los organismos modelo

Varios descubrimientos fundamentales en la biología fueron hechas por investigadores que utilizan hongos como organismos modelo, es decir, los hongos que crecen y se reproducen rápidamente en el laboratorio. sexualmente Por ejemplo, el un gen-una hipótesis enzima fue formulado por los científicos que usaban el pan de molde Neurospora crassa para probar su bioquímica teorías. Otros hongos modelo importantes son Aspergillus nidulans y las levaduras, Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe , cada uno de los cuales tiene una larga historia de uso para investigar cuestiones en eucariótico la biología celular y la genética , tales como la regulación del ciclo celular, estructura de la cromatina, y la regulación de genes. Otros modelos de hongos han surgido más recientemente que cada dirección preguntas específicas biológicos relevantes para la medicina , patología de plantas, y los usos industriales; ejemplos incluyen Candida albicans , a, patógenos dimórfico oportunista humano, Magnaporthe grisea , un patógeno vegetal, y Pichia pastoris , una levadura ampliamente utilizado para eucariota expresión de la proteína.

Otros

Los hongos se utilizan ampliamente para producir productos químicos industriales como cítrico, glucónico, láctico, y los ácidos málico, y enzimas industriales, tales como lipasas utilizadas en detergentes biológicos, celulasas utilizadas en la fabricación de celulosa de etanol y lavado a la piedra vaqueros, y amilasas, invertasas, proteasas y xilanasas. Varias especies, sobre todo hongos psilocibina (coloquialmente conocido como hongos mágicos ), son ingeridos por sus propiedades psicodélicas, tanto de forma recreativa y religiosamente.

Las micotoxinas

Ergotamina, una micotoxina importante producido por Clavicepsespecie, que si se ingiere puede causargangrena, convulsiones, y alucinaciones

Muchos hongos producen compuestos biológicamente activos, varios de los cuales son tóxicos para los animales o las plantas y por lo tanto se llaman micotoxinas. De particular importancia para los seres humanos son micotoxinas producidas por mohos que causan deterioro de los alimentos, y las setas venenosas (véase más arriba). Particularmente famoso son las letales amatoxinas en algunos Amanita setas y alcaloides del cornezuelo de centeno, que tienen una larga historia de causar graves epidemias de ergotismo (Fuego de San Antonio) en las personas que consumen el centeno o relacionados con los cereales contaminados con esclerocios del hongo del cornezuelo de centeno, Claviceps purpurea . Otras micotoxinas notables incluyen las aflatoxinas, que son insidiosos toxinas hepáticas y altamente metabolitos cancerígenos producidos por ciertos Aspergillus especies a menudo crecen en o sobre cereales y frutos secos consumidos por los seres humanos, ocratoxinas, patulina y tricotecenos (por ejemplo, T-2) y micotoxinas fumonisinas, que tienen un impacto significativo en el suministro de alimentos humanos o animales ganado.

Las micotoxinas son metabolitos secundarios (o productos naturales), y la investigación ha demostrado la existencia de vías bioquímicas con el único fin de micotoxinas que producen y otros productos naturales en los hongos. Las micotoxinas pueden proporcionar beneficios de acondicionamiento físico en términos de adaptación fisiológica, la competencia con otros microbios y hongos, y la protección del consumo ( fungivory).

Micología

Micología es la rama dela biologíase ocupa del estudio sistemático de los hongos, incluyendo sus propiedades genéticas y bioquímicas, su taxonomía, y su uso para los seres humanos como fuente de medicinas, alimentos ysustancias psicotrópicas se consumen con fines religiosos, así como sus peligros , como el envenenamiento o infección. El campo de la fitopatología, el estudio de enfermedades de las plantas, está estrechamente relacionado, ya que muchos patógenos de plantas son hongos.

En 1729, Pier A. Micheli publicó descripciones de los hongos.

El uso de hongos por los seres humanos se remonta a la prehistoria; Ötzi el Iceman, una momia bien conservada de un 5300 años de edad, el hombre neolítico encontró congelado en los Alpes austríacos, llevado a dos especies de setas polypore que se hayan podido utilizar como yesca ( Fomes fomentarius ), o con fines medicinales ( Piptoporus betulinus ). Los pueblos antiguos han utilizado los hongos como alimento fuentes, a menudo sin saberlo, durante miles de años, en la preparación de pan con levadura y los jugos fermentados. Algunos de los registros más antiguos escritos contienen referencias a la destrucción de cultivos que probablemente fueron causadas por hongos patógenos.

Historia

Micología es una ciencia relativamente nueva que se hizo sistemática después del desarrollo del microscopio en el siglo 16. Aunque las esporas de hongos se observaron por primera vez por Giambattista della Porta en 1588, la obra fundamental en el desarrollo de la micología es considerado como la publicación de 1729 la obra de Pier Antonio Micheli Nova plantarum géneros . Micheli no sólo observó esporas, pero mostró que bajo las condiciones apropiadas, que podrían ser inducidos en el crecimiento en las mismas especies de hongos a partir del cual se originaron. Extender el uso del sistema binomial de nomenclatura introducida por Carlos Linneo en su Species Plantarum (1753), el holandés Hendrik cristiana Persoon (1761-1836) estableció la primera clasificación de setas con tanta habilidad con el fin de ser considerado uno de los fundadores de la micología moderna . Más tarde, Fries Elias Magnus (1794-1878) elaboró ​​aún más la clasificación de los hongos, el uso del color de las esporas y diversas características microscópicas, los métodos utilizados por los taxónomos aún hoy. Otros primeros contribuyentes notables a la micología en el principios del 20 siglos décimo séptimo a décimo novena e incluyen Miles Joseph Berkeley, agosto Carl Joseph Corda, Anton de Bary, los hermanos Louis y René Charles Tulasne, Arthur HR Buller, Curtis G. Lloyd, y Pier Andrea Saccardo . El siglo 20 ha visto una modernización de la micología que ha venido de los avances en la bioquímica , la genética , la biología molecular y la biotecnología . El uso de tecnologías de secuenciación de ADN y análisis filogenético ha proporcionado nuevos conocimientos sobre las relaciones de hongos y la biodiversidad , y ha desafiado las agrupaciones basadas en la morfología tradicional en hongos taxonomía.