Explosion cambrienne
Renseignements généraux
Cette sélection de wikipedia a été choisi par des bénévoles aidant les enfants SOS de Wikipedia pour cette sélection Wikipedia pour les écoles. Visitez le site Web d'enfants SOS au http://www.soschildren.org/
L'explosion cambrienne, ou rayonnement Cambrian, était l'apparition relativement rapide, autour 530 il ya des millions d'années, des animaux plus importante phylums, comme le démontre le fossile enregistrement, accompagnée d'une diversification majeure des organismes, y compris les animaux , phytoplancton, et calcimicrobes. Avant propos 580 il ya des millions d'années, la plupart des organismes étaient simples, composées de cellules individuelles occasionnellement organisés en colonies. Au cours des 70 ou 80.000.000 années suivantes, le taux d' évolution accélérée par un ordre de grandeur (tel que défini en termes de taux d'extinction des espèces et de l'origine) et la diversité de la vie a commencé à ressembler à celle d'aujourd'hui. Toutes les personnes présentes phylums apparu dans les 20 premiers millions d'années de la période, à l'exception de Bryozoaires qui fait son apparition connue plus tôt dans le Cambrien supérieur.
L'explosion cambrienne a généré un vaste débat scientifique. L'aspect apparemment rapide de fossiles dans le "Primordial Strata" a été noté dès les années 1840, et en 1859 Charles Darwin a discuté comme l'une des principales objections qui pourraient être faites contre sa théorie de l'évolution par la sélection naturelle . La perplexité de longue durée sur l'apparence du Cambrien la faune, apparemment brusquement et de nulle part, se concentre sur trois points clés: se il ya eu vraiment une diversification massive d'organismes complexes sur une période relativement courte de temps au début du Cambrien; ce pourrait avoir causé un tel changement rapide; et ce que cela impliquerait sur l'origine et l'évolution des animaux. L'interprétation est difficile en raison de l'offre limitée de preuves, repose principalement sur une incomplets archives fossiles et chimiques signatures restantes dans les roches du Cambrien.
Histoire et signification
Les géologues comme il ya longtemps que William Buckland (1784-1856) a réalisé qu'un changement étape spectaculaire dans le registre fossile se est produite autour de la base de ce que nous appelons maintenant le Cambrian . En 1859, conduisant géologues y compris Roderick Murchison étaient convaincus que ce qu'on appelait alors la plus faible strate Silurien a montré l'origine de la vie sur Terre, mais d'autres y compris Charles Lyell différait. Charles Darwin a examiné cette apparition soudaine de nombreux groupes d'animaux sans antécédents connus pour être la plus grave objection simple à sa théorie de l'évolution. En Sur l'origine des espèces , il a estimé que les mers antérieures avaient essaimé avec des êtres vivants, mais que leurs fossiles ne avait pas été trouvé en raison des imperfections de l'enregistrement fossile.
Paléontologue américain Charles Walcott, qui a découvert le Schistes de Burgess, a proposé que un intervalle de temps, le "Lipalian", ne était pas représentée dans le registre fossile ou n'a pas préservé fossiles, et que les ancêtres des animaux du Cambrien a évolué pendant cette période.
Plus récemment, on a découvert que l'histoire de la vie sur terre remonte au moins 3850 millions d'années: roches de cet âge à Warrawoona en Australie contiennent des fossiles de stromatolites, piliers trapus qui sont formées par des colonies de Les micro-organismes. Fossiles ( Grypania) des plus complexes eucaryotes cellules, à partir de laquelle tous les animaux, les plantes et les champignons sont construits, ont été trouvés dans les roches de 1400 il ya des millions d'années, en Chine et Montana. Rocks datant de 580-543 il ya des millions d'années contiennent des fossiles de la Ediacara biote, organismes si grands qu'ils doivent avoir été multicellulaire, mais très contrairement à ne importe quel organisme moderne. En 1948, PE Couverture soutenu qu'il y avait une période d'évolution "éruptive" dans le Cambrien précoce, mais aussi récemment que les années 1970 il y avait aucun signe de la façon dont les organismes relativement aspect moderne du milieu et la fin du Cambrien ont surgi.
L'intérêt moderne intense dans cette "explosion cambrienne" a été déclenché par le travail de Harry Whittington et ses collègues, qui, dans les années 1970, une nouvelle analyse de nombreux fossiles des schistes de Burgess (voir ci-dessous) et a conclu que plusieurs étaient complexes, mais différent de tous les animaux vivants. L'organisme le plus commun, Marrella, était clairement un arthropode , mais pas un membre d'un arthropode connu classe. Les organismes tels que les cinq-eyed Opabinia et l'aiguillat limace Wiwaxia étaient tellement différent de rien connu d'autre que l'équipe de Whittington supposé qu'ils doivent représenter différents phylums, qu'un lointain rapport avec rien de connu aujourd'hui. Stephen Jay Gould de 1989 populaire compte de ces travaux, Wonderful Life, a porté l'affaire dans l'œil du public et a soulevé des questions sur ce que l'explosion représenté. Bien qu'elles diffèrent considérablement dans les détails, tant Whittington et Gould ont proposé que tous les animaux modernes phylums avait paru plutôt soudainement. Ce point de vue a été influencé par la théorie de l'équilibre ponctué , qui Eldredge et Gould développés dans les années 1970 et qui considère l'évolution comme de longs intervalles de quasi-stagnation "ponctuée" par de courtes périodes de changement rapide.
D'autres analyses, certains plus récente et dont certains remontent aux années 1970, affirment que les animaux complexes similaires aux types modernes ont évolué bien avant le début du Cambrien. Il a également été intense débat quant à savoir si il y avait une véritable «explosion» des formes modernes dans le Cambrien et, si oui, dans quelle mesure, comment et pourquoi cela se est passé ensuite.
Types de preuves
Déduire les événements d'il ya un demi-milliard d'années est difficile, comme preuve provient exclusivement de signatures biologiques et chimiques dans les roches et fossiles très clairsemée.
Rencontre du Cambrien
Datations radiométriques pour beaucoup du Cambrien, obtenues par l'analyse détaillée des éléments radioactifs contenus dans des roches, ne ont plutôt récemment devenus disponibles, et pour seulement quelques régions.
La datation relative (A était avant B) est souvent suffisant pour étudier les processus d'évolution, mais cela a été trop difficile, en raison des problèmes liés à correspondre roches du même âge dans les différents continents .
Par conséquent dates ou descriptions de séquences d'événements doivent être considérés avec une certaine prudence jusqu'à ce que de meilleures données deviennent disponibles.
fossiles de corps
Fossiles du corps des organismes sont généralement le type le plus instructif de la preuve. Fossilisation est un événement rare, et la plupart des fossiles sont détruites par l'érosion ou métamorphisme avant qu'ils peuvent être observés. Ainsi le registre fossile est très incomplète, de sorte que le plus loin dans le temps que vous allez. Malgré cela, ils sont souvent suffisantes pour illustrer les modèles plus larges de l'histoire de la vie. Il ya aussi des biais dans les archives fossiles: différents environnements sont plus favorables à la préservation de différents types d'organismes ou parties d'organismes. En outre, seules les parties d'organismes qui étaient déjà minéralisée sont généralement conservés, comme les coquilles de mollusques. Comme la plupart des espèces animales sont à corps mou, ils se désintègrent avant de devenir fossilisé. Par conséquent, bien qu'il existe de plus de 30 phylums d'animaux vivants, les deux tiers ne ont jamais été trouvé sous forme de fossiles.
Les fossiles du Cambrien comprend un nombre anormalement élevé de Lagerstätten, qui préservent les tissus mous. Ceux-ci permettent paléontologistes d'examiner l'anatomie interne des animaux, qui dans d'autres sédiments ne sont représentés que par des obus, des épines, des griffes, etc. - se ils sont conservés à tous. Les Lagerstätten Cambrien plus significatifs sont le début du Cambrien Lits de schiste Maotianshan de Chengjiang ( Yunnan, Chine ) et Sirius Passet ( Groenland ); le Cambrien moyen Schistes de Burgess ( Colombie-Britannique, Canada ); et la fin du Cambrien Orsten ( Suède ) lits de fossiles.
Alors que Lagerstätten préserver beaucoup plus que les fossiles classiques, ils sont loin d'être complète. Parce Lagerstätten sont limitées à un nombre restreint d'environnements (où les organismes à corps mou peuvent être conservées très rapidement, par exemple par des coulées de boue), la plupart des animaux ne sont probablement pas représentées; en outre, les conditions exceptionnelles qui créent Lagerstätten probablement ne représentent pas des conditions de vie normales. En outre, les Lagerstätten Cambrien connus sont rares et difficiles à ce jour, alors que Lagerstätten Précambrien ont pas encore été étudiées en détail.
La rareté de l'enregistrement fossile signifie que les organismes existent généralement longtemps avant qu'ils se trouvent dans les archives fossiles - ce est connu comme le Effet Signor-Lipps.
Les empreintes fossiles
Trace fossiles se composent principalement de pistes et terriers, mais également coprolithes (fossiles fèces) et les marques laissées par l'alimentation. Les empreintes fossiles sont particulièrement importants car ils représentent une source de données qui ne est pas limitée aux animaux avec des parties dures facilement fossilisés, et reflète le comportement des organismes. En outre, de nombreuses traces datent de beaucoup plus tôt que les fossiles de corps d'animaux qui sont censés avoir été capable de les faire. Bien que l'affectation exacte des traces fossiles à leurs décideurs est généralement impossible, des traces peuvent, par exemple, fournissent la preuve matérielle de la première apparition des animaux modérément complexes (comparable à vers de terre).
Observations géochimiques
Plusieurs marqueurs chimiques indiquent un changement radical dans l'environnement autour du début du Cambrien. Les marqueurs sont compatibles avec une extinction de masse, ou avec un réchauffement massif résultant de la libération de méthane glace. Ces changements peuvent refléter une cause de l'explosion cambrienne, même si elles peuvent avoir été causés par une augmentation du niveau d'activité biologique - un résultat possible de l'explosion. Malgré ces incertitudes, la preuve géochimique aide en faisant scientifiques se concentrent sur des théories qui sont compatibles avec au moins l'un des changements environnementaux probables.
Techniques phylogénétiques
Cladistics est une technique pour travailler sur «l'arbre de la famille» d'un ensemble d'organismes. Il fonctionne par la logique que, si les groupes B et C ont plus de similitudes avec l'autre que ce soit a au groupe A, puis B et C sont plus étroitement liés les uns aux autres que ce soit est de A. Caractéristiques qui sont comparées peuvent être anatomique , telles que la présence d'un notochorde, ou moléculaire, en comparant les séquences d' ADN ou de protéines . Le résultat d'une analyse réussie est une hiérarchie de clades - groupes dont les membres sont censés partager un ancêtre commun. La technique cladistique est parfois problématique, que certaines caractéristiques, telles que les ailes ou les yeux de la caméra, ont évolué plus d'une fois, convergente - ceci doit être pris en compte dans les analyses.
A partir des relations, il est possible de limiter la date de son apparition lignées. Par exemple, si la date de fossiles B ou C pour X il ya des millions d'années et le «arbre généalogique» calculé en dit était un ancêtre de B et C, alors A doit avoir plus évolué il ya que X millions d'années.
Il est également possible d'estimer combien de temps il ya deux clades vivant divergé - soit environ depuis combien de temps leur dernier ancêtre commun doit avoir vécu - en supposant que l'ADN les mutations se accumulent à une vitesse constante. Ces " horloges moléculaires ", cependant, sont faillibles, et ne fournissent qu'un calendrier très approximative: ils ne sont pas suffisamment précise et fiable pour estimer quand les groupes qui figurent dans l'explosion cambrienne abord évolué, et les estimations produites par différentes techniques varient d'un facteur de deux . Cependant, les horloges peuvent donner une indication du taux de branchement, et lorsqu'il est combiné avec les contraintes de l'enregistrement fossile, horloges récentes suggèrent une période prolongée de diversification par l'Ediacara et Cambrian.
Explication des termes scientifiques clés
descente
Un phylum est le plus haut niveau dans le Linnean système de classification des organismes. Phyla peut être considéré comme des groupements d'animaux basés sur le plan général du corps. Malgré les apparences extérieures apparemment différentes d'organismes, ils sont classés en fonction de leurs phylums organisations internes et de développement. Par exemple, en dépit de leurs différences évidentes, les araignées et les bernacles tous deux appartiennent à l'embranchement des arthropodes ; mais les vers de terre et ténias, bien que similaire dans la forme, appartiennent à phylums différents.
Un embranchement est pas une division fondamentale de la nature, telles que la différence entre les électrons et les protons . Ce est tout simplement un regroupement de très haut niveau dans un système de classification créé pour décrire tous les organismes vivants actuellement. Ce système est imparfait, même pour les animaux modernes: différents livres citent des nombres différents de phylums, principalement parce qu'ils sont en désaccord sur la classification d'un grand nombre d'espèces de type ver. Comme il est basé sur les organismes vivants, il accueille organismes disparus mal, voire pas du tout.
Le concept de groupes de souches a été introduit pour couvrir «tantes» évolutifs et "cousins" de groupes vivant. Un Crown Group est un groupe d'animaux de vie étroitement liés, plus leur dernier ancêtre commun ainsi que tous ses descendants. Un groupe de tige est un ensemble de ramifications de la lignée à un point plus tôt que le dernier ancêtre commun du groupe de la Couronne; ce est un concept relatif, par exemple tardigrades sont les animaux qui forment un groupe de la Couronne dans leur propre droit vivent, mais Budd (1996) considérées comme eux étant aussi un groupe de tige par rapport aux arthropodes.
(Ectoderme)
(Mésoderme)
organe
(Péritoine)
(Endoderme)
Triploblastiques moyens consistant en trois couches, qui sont formées dans la embryon, très tôt dans le développement de l'animal à partir d'un œuf unicellulaire à une larve ou forme juvénile. La couche la plus interne constitue la Appareil digestif (intestin); la peau des formes plus à l'extérieur; et celle du milieu formant les muscles et tous les organes internes à l'exception du système digestif. La plupart des types de la vie animale sont triploblastiques - les exceptions les plus connus sont Porifera (éponges) et Cnidaires (méduses, anémones de mer, etc.).
Le bilatériens sont des animaux qui ont des côtés droit et gauche à un moment donné de leur histoire de vie. Cela implique qu'ils ont des surfaces supérieure et inférieure et, surtout, les extrémités avant ou arrière distincte et. Tous les animaux sont connus bilatériens triploblastiques, et tous les animaux connus sont triploblastiques bilatériens. Vie Échinodermes ( étoiles de mer, oursins, concombres de mer, etc.) cherchent à symétrie radiale (comme des roues) plutôt que bilatériens, mais leurs larves présentent une symétrie bilatérale et certains des premiers échinodermes peuvent avoir été bilatéralement symétrique. Porifera et Cnidaires sont à symétrie radiale, non bilatériens et non triploblastiques.
Coelomate moyens ayant une cavité de corps (coelome) contenant les organes internes. La plupart des phylums en vedette dans le débat sur l'explosion cambrienne sont coelomates: arthropodes , annélides, mollusques, échinodermes et les chordés - la non-coelomate priapuliens sont une exception importante. Tous les animaux sont connus coelomate bilatériens triploblastiques, mais certains animaux bilatériens triploblastiques ne ont pas un coelome - par exemple les vers plats, dont les organes sont entourés par tissus non spécialisées.
La vie précambrienne
Notre compréhension de l'explosion cambrienne se appuie sur le savoir ce qu'il y avait à l'avance - ne l'événement annoncent l'apparition soudaine d'un large éventail d'animaux et de comportements, ou ne existe de telles choses à l'avance?
Preuve des animaux il ya environ un billion années
Changements dans l'abondance et la diversité de certains types de fossiles ont été interprétées comme une preuve de «attaques» par les animaux ou d'autres organismes. Stromatolithes, des piliers trapus construits par des colonies de micro-organismes, sont un constituant majeur de l'enregistrement fossile d'environ 2700 il ya des millions d'années, mais leur abondance et la diversité ont fortement chuté après environ 1250 il ya des millions d'années. Cette baisse a été attribuée à la perturbation par le pâturage et les animaux fouisseurs.
Diversité marine précambrien a été dominée par de petits fossiles connus sous le nom acritarches. Ce terme décrit presque tous les petits fossiles de l'œuf cas organiques fortifiées de petits métazoaires à repos kystes de nombreux types de algues vertes. Après apparaissant autour 2000 il ya des millions d'années, acritarches subi un boom autour 1000 il ya des millions d'années, hausse de l'abondance, la diversité, la taille, la complexité de la forme et surtout la taille et le nombre d'épines. Leurs formes de plus en plus épineux dans les 1 derniers milliards d'années peuvent indiquer un besoin accru de défense contre la prédation. D'autres groupes de petits organismes de la Ère Néoprotérozoïque montrent également des signes de défenses anti-prédateurs. Un examen de la longévité taxon semble soutenir une augmentation de la pression de prédation autour de ce temps. Cependant, en général, le taux d'évolution dans le précambrien était très lent, avec de nombreuses espèces de cyanobactéries persistant inchangée depuis des milliards d'années.
Si ces organismes prédateurs étaient vraiment métazoaires, cela signifie que les animaux du Cambrien ne semblent pas "de nulle part" à la base du Cambrien; leurs prédécesseurs avaient existé pendant des centaines de millions d'années.
Les fossiles de la formation Doushantuo
Le Vieille 580.000.000 années Formation Doushantuo recèle des fossiles microscopiques qui peuvent représenter début bilatériens. Certains ont été décrits comme des embryons et des œufs animaux, bien que certaines d'entre elles peuvent représenter les restes de bactéries géantes. Un autre fossile, Vernanimalcula, a été interprétée comme un bilatériens de coelomate, mais peut-être simplement une bulle remblayée.
Ces fossiles constituent la preuve tangible et rapide plus tôt des animaux, par opposition à d'autres prédateurs.
Burrows
Les traces d'organismes se déplaçant sur et directement sous les tapis microbiens qui couvraient l'Ediacara fond de la mer sont préservés de la période d'Ediacara, à propos de 565 il ya des millions d'années. Ils ont probablement été faites par des organismes ressemblant à des vers de terre dans la forme, la taille, et comment ils se déplaçaient. Les terriers décideurs ne ont jamais été trouvés préservé, mais, parce qu'ils auraient besoin d'une tête et une queue, les fouisseurs avaient probablement symétrie bilatérale - qui, selon toute probabilité faire bilatériens animaux. Ils se nourrissaient-dessus de la surface des sédiments, mais ont été contraints de creuser pour éviter les prédateurs.
Autour du début du Cambrien (environ 542 il ya des millions d'années), de nombreux nouveaux types de traces apparaissent en premier, y compris des galeries verticales bien connus tels que Diplocraterion et Skolithos, et des traces normalement attribuées aux arthropodes , tels que Cruziana et Rusophycus. Les galeries verticales indiquent que les animaux de ver-comme acquis de nouveaux comportements, et peut-être de nouvelles capacités physiques. Quelques traces fossiles du Cambrien indiquent que leurs décideurs possédaient dur exosquelettes, même se ils ne ont pas été nécessairement minéralisées.
Burrows fournir des preuves solides d'organismes complexes; Ils sont aussi beaucoup plus facilement préservés que des fossiles de corps, dans la mesure où l'absence de traces fossiles a été utilisée pour impliquer l'absence réelle de grands organismes, mobiles benthiques. Ils fournissent une nouvelle ligne de preuves pour montrer que l'explosion cambrienne représente une réelle diversification, et ne est pas un artefact preservational.
En effet, comme des terriers se est établie, elle a permis une explosion de son propre, pour que fouisseurs perturbés fond de la mer, ils aérés il, en mélangeant l'oxygène dans les boues toxiques. Cela a rendu les sédiments de fond plus accueillant, et a permis à un plus large éventail d'organismes de les habiter - créer de nouvelles niches et les possibilités d'une plus grande diversité.
Organismes édiacariens
Au début de la période d'Ediacara, une grande partie de la faune de acritarches, qui étaient restés relativement inchangés depuis des centaines de millions d'années, se est éteint, être remplacé par une série de nouvelles, plus grandes espèces, ce qui prouverait bien plus éphémère. Ce rayonnement, la première dans le registre fossile, est suivie peu après par un tableau de grandes inconnues, fossiles, surnommé le Ediacara biote, qui a prospéré pendant 40.000.000 années jusqu'au début du Cambrien. La plupart de ces " Ediacara biote "étaient au moins quelques centimètres de long, beaucoup plus importante que toute fossiles antérieures. Les organismes forment trois assemblages distincts, augmentation de la taille et de la complexité que le temps progresse.
Beaucoup de ces organismes étaient très différents de ce qui est apparu avant ou depuis, ressemblant à des disques, des sacs remplis de boue, ou des matelas matelassé - une paléontologue proposé que les organismes étranges doivent être classés comme une entité distincte royaume, Vendozoa.
Au moins certains ont peut-être été les premières formes de phylums au cœur du débat sur la «explosion cambrienne», après avoir été interprété comme début des mollusques ( Kimberella), échinodermes ( Arkarua); et arthropodes ( Spriggina, Parvancorina). Il ya encore débat sur la classification de ces spécimens, principalement parce que les fonctions de diagnostic qui permettent de classer les taxonomistes organismes plus récents, tels que des similitudes avec les organismes vivants, sont généralement absents dans les Édiacariens. Toutefois, il semble peu douteux que Kimberella était au moins un animal bilatériens triploblastiques. Ces organismes sont au cœur du débat sur la manière abrupte l'explosion cambrienne était. Si certains étaient les premiers membres de la phylums animaux vu aujourd'hui, «l'explosion» ressemble beaucoup moins soudain que si tous ces organismes représentent une «expérience» sans rapport, et ont été remplacés par le règne animal assez peu de temps après (40M année est "bientôt" par les normes évolutives et géologiques).
Ediacaran-précoce squelettisation Cambrian
La première et la plus faible Ediacaran Cambrian ( Nemakit-Daldynian ) fossiles squelettiques représentent tubes et spicules problématiques. Les plus anciens spicules d'éponges siliceuses sont monaxon, âgés d'environ 580 il ya des millions d'années, connu de la Formation Doushantou en Chine et des dépôts du même âge en Mongolie, bien que l'interprétation de ces fossiles que spicules a été contestée. En fin d'Ediacara-bas Cambrian, de nombreux logements de tubes d'organismes énigmatiques apparurent. Ce était tubes à paroi organique (par exemple, Saarina) et des tubes chitineux des sabelliditids Sokoloviina (par exemple, Sabellidites, Paleolina) qui prospéra jusqu'au début de la Tommotien. Les tubes minéralisées Cloudina, Namacalathus, Sinotubulites et une douzaine de plusieurs autres organismes de roches carbonatées formées près de la fin de la période d'Ediacara 549-542 il ya des millions d'années, ainsi que les tubes minéralisées triradially symétriques de anabaritids (par exemple, Anabarites, Cambrotubulus) de la plus haute Ediacara et le Cambrien inférieur. Il est intéressant de noter que les tubes d'Ediacara minéralisées sont souvent trouvés dans les carbonates de la récifs et stromatolites thrombolites, ce est à dire qu'ils pourraient vivre dans un environnement défavorable à la majorité des animaux.
Bien qu'ils soient aussi difficile à classer comme la plupart des autres organismes d'Ediacara, ils sont importants dans deux autres façons. Premièrement, ils sont les premiers organismes connus calcifiantes (organismes qui ont construit des coquilles de carbonate de calcium ). Deuxièmement, ces tubes sont un dispositif à monter sur un substrat et les concurrents pour l'alimentation efficace et, à un moindre degré, ils servent comme une armure de protection contre les prédateurs et les conditions défavorables de l'environnement. Certains fossiles Cloudina montrent de petits trous dans les coquilles. Il est possible que les trous sont la preuve de ennuyeux par des prédateurs suffisamment avancées pour pénétrer coquilles. Une possible " évolutif course aux armements »entre les prédateurs et les proies est une des théories qui tentent d'expliquer l'explosion cambrienne.
Dans le bas du Cambrien, les stromatolites ont été décimés. Cela a permis aux animaux commencent colonisation de piscines d'eau chaude avec sédimentation carbonatée. Dans un premier temps, il était anabaritids et Protohertzina (les épines de préhension fossilisés de chaetognathes) les fossiles. Ces squelettes minéraux les coquillages, les sclérites, épines et de plaques sont apparus dans la plus haute Nemakit-Daldynian ; ils ont été les premières espèces de halkierids, gastéropodes, hyoliths et d'autres organismes rares. Le début de la Tommotien a toujours été compris pour marquer une augmentation explosive du nombre et de la variété de fossiles de mollusques, hyoliths et éponges, avec un riche complexe d'éléments squelettiques des animaux inconnus, la première archaeocyathids, brachiopodes, tommotiids et autres. Cette hausse soudaine est partiellement un artefact de manquer strates à la section de type Tommotien, et la plupart de cette faune en fait commencé à se diversifier dans une série d'impulsions à travers le Nemakit-Daldynian et dans le Tommotien.
Certains animaux peuvent avoir déjà eu sclérites, épines et de plaques dans le Ediacara (par exemple, Kimberella avait sclérites durs, probablement de carbonate), mais minces squelettes de carbonate ne peut pas être fossilisé dans dépôts silicoclastiques. Âgés (~ 750 Ma) fossiles indiquent que la minéralisation a longtemps précédé le Cambrien, défendant sans doute de petites algues photosynthétiques des prédateurs eucaryotes unicellulaires.
La vie du Cambrien
Les empreintes fossiles
Empreintes fossiles (terriers etc.) sont un indicateur fiable de ce qu'était la vie autour, et indiquent une diversification de la vie vers le début du Cambrien, avec le royaume d'eau douce colonisés par des animaux presque aussi vite que les océans.
La faune de petits coquillages
Fossiles connus sous le nom " faune de petits coquillages "ont été trouvées dans de nombreuses parties du monde, et la date à partir juste avant le Cambrien à environ 10 millions d'années après le début du Cambrien (la Nemakit-Daldynian et Tommotienne âges; voir calendrier ). Ce sont une collection très variée de fossiles: épines, sclérites (plaques de blindage), des tubes, archeocyathids (animaux comme une éponge) et très petites coquilles comme celles de brachiopodes et des mollusques escargot - mais tout petit, principalement 1-2 mm de long.
Bien que petite, ces fossiles sont beaucoup plus fréquentes que les fossiles complets des organismes qui les ont produits; surtout, ils couvrent la fenêtre depuis le début du Cambrien à la première Lagerstätten: une période de temps qui est par ailleurs défaut dans les fossiles. Par conséquent, ils complètent le registre fossile classique, et permettent les gammes de fossiles de nombreux groupes pour être étendues.
Les premiers trilobites du Cambrien et échinodermes
Le plus tôt fossiles de trilobites sont vieux d'environ 530 millions d'années, mais la classe était déjà très diversifiée et dans le monde, ce qui suggère qu'ils ont été autour depuis un certain temps. Il est important de se rappeler que les fossiles de trilobites commence avec l'apparition de trilobites avec exosquelettes minérales - pas à partir du moment de leur origine.
La première généralement acceptés fossiles d'échinodermes sont apparus un peu plus tard, à la fin du Atdabanien; contrairement échinodermes modernes, ces échinodermes Cambrien ne étaient pas tous à symétrie radiale.
Ceux-ci fournissent des points de données fermes pour la "fin" de l'explosion, ou au moins des indications que les groupes de la couronne de phylums moderne étaient représentés.
Burgess faunes de type de schiste
Le schiste Burgess et Lagerstätten similaires préservent les parties molles des organismes, qui fournit une foule de données pour aider à la classification des fossiles énigmatiques. Il souvent préservé spécimens complets d'organismes ne autrement connu à partir de pièces dispersées, comme les écailles ou des pièces buccales isolées. En outre, la majorité des organismes et les taxons dans ces horizons sont entièrement valides douce - donc absent du reste de l'enregistrement fossile. Comme une grande partie de l'écosystème est préservé, l'écologie de la communauté peut également être provisoirement reconstruit. Cependant, les assemblages peuvent représenter un «musée»: un écosystème en eau profonde qui est évolutif "derrière" les faunes diversification rapide des eaux peu profondes.
Parce que les Lagerstätten fournissent un mode et la qualité de la conservation qui est en dehors pratiquement absent du Cambrien, beaucoup d'organismes semblent complètement différent de tout connu du registre fossile classique. Cela a conduit début des travailleurs sur le terrain pour tenter de caser les organismes dans phylums existant; les lacunes de cette approche a conduit les travailleurs plus tard à ériger une multitude de nouveaux phylums pour accueillir tous les excentriques. Il a depuis été réalisé que la plupart des excentriques divergé de lignage avant ils ont établi les phylums nous connaissons aujourd'hui - légèrement différentes conceptions, qui ont été condamnés à périr plutôt que de se épanouir en embranchements, que leurs lignées cousin ont fait.
Le mode preservational est rare dans la période précédant Ediacara, mais ces assemblages connu montrent aucune trace de vie animale - peut-être ce qui implique une véritable absence de métazoaires macroscopiques.
Crustacés début du Cambrien
Crustacés, l'un des quatre grands groupes modernes de arthropodes , sont très rares dans le Cambrien. Convaincre les crustacés ont été autrefois considérées comme commune dans Burgess biotes type de schiste, mais aucune de ces personnes peuvent être affichés de tomber dans le groupe de la couronne de «vrais crustacés". Le record du Cambrien de crustacés de groupe de la Couronne vient de microfossiles. Le Suédois Horizons Orsten contiennent crustacés Cambrian plus tard, mais seulement les organismes de moins de 2 mm sont préservés. Cela limite l'ensemble aux mineurs et adultes miniaturisés données.
Une source de données est plus informatif les microfossiles organiques de la Formation Mount Cap, monts Mackenzie, au Canada. Cet assemblage Cambrien précoce fin ( 510-515 il ya des millions d'années) se compose de fragments microscopiques de la cuticule des arthropodes, qui est laissé derrière lorsque la roche est dissous avec l'acide fluorhydrique. La diversité de cet assemblage est similaire à celle des faunes de crustacés modernes. Le plus intéressant, l'analyse de fragments de machines d'alimentation trouvé dans la formation montrent qu'il est adapté pour alimenter de façon très précise et raffinée. Cela contraste avec la plupart des autres arthropodes Cambrien, qui alimentaient messily en pelletant tout ce qu'ils pourraient obtenir leurs appendices d'alimentation sur dans leur bouche. Ce mécanisme d'alimentation sophistiquée et spécialisée appartenait à un grand organisme (~ 30 cm), et aurait fourni un grand potentiel pour la diversification: appareil d'alimentation spécialisée permet un certain nombre d'approches différentes à l'alimentation et le développement, et crée un certain nombre d'approches différentes pour éviter d'être mangé.
Rayonnement Ordovicien précoce
Après une extinction à la limite Cambrien-Ordovicien, un autre rayonnement se est produite, qui a établi les taxons qui allait dominer le Paléozoïque.
Au cours de ce rayonnement, le nombre total de commandes a doublé, triplé et les familles, accroissement de la diversité marine à des niveaux typiques du Paléozoïque, et la disparité des niveaux à peu près équivalente à celui d'aujourd'hui.
Comment réelle était l'explosion?
Les archives fossiles que Darwin savait qu'il semblait suggérer que les grands métazoaires groupes sont apparus dans quelques millions d'années du début à la mi-Cambrian, et même dans les années 1980 ce toujours semblé être le cas.
Toutefois, la preuve de métazoaires précambrien se accumulent progressivement. Si l'Ediacara Kimberella était un mollusque comme protostome (l'un des deux groupes principaux de coelomates), le protostome et lignées deutérostomes doivent ont divisé de manière significative avant 550 il ya des millions d'années (deuterostomes sont l'autre principal groupe de coelomates). Même si ce ne est pas un protostome, il est largement accepté comme un bilatériens. Depuis fossiles de plutôt l'allure moderne Cnidaires ( organismes de méduses comme) ont été trouvés dans le Doushantuo lagerstätte, l'Cnidaire et lignages ont divergé bilaterian doivent bien plus 580 il ya des millions d'années.
Trace fossiles et forages prédateurs dans Cloudina coquilles apportent une preuve supplémentaire des animaux d'Ediacara. Certains fossiles de la formation Doushantuo ont été interprétés comme des embryons et un ( Vernanimalcula ) comme un coelomate bilatérien, bien que ces interprétations ne sont pas universellement acceptées. Plus tôt encore, la pression des prédateurs a agi sur les stromatolites et acritarches environ 1250 il ya des millions d'années.
La présence d'animaux précambriens amortit un peu le "bang" de l'explosion: non seulement l'apparition des animaux progressives, mais leur rayonnement évolutionnaire («diversification») peut également ne pas avoir été aussi rapide qu'on le pensait. En effet, l'analyse statistique montre que l'explosion cambrienne était pas plus vite que tous les autres radiations dans l'histoire de l'animal. Cependant, il semble que certaines innovations liées à l'explosion - tels que les gilets pare - seulement évolué une fois dans la lignée des animaux; ce qui rend une longue lignée précambrien animal plus difficile à défendre. En outre, le point de vue conventionnel que tous les embranchements se leva dans le Cambrien est erronée; tandis que le embranchements peut avoir diversifié dans cette période de temps, les représentants de la couronne-groupes de nombreux embranchements ne semblent pas beaucoup plus tard dans le Phanérozoïque. En outre, le embranchements minéralisée qui forment la base de l'enregistrement fossile peut ne pas être représentative d'autres embranchements, puisque la plupart embranchements minéralisée origine dans un cadre benthique. Les archives fossiles est compatible avec une explosion cambrienne qui a été limitée au benthos, pélagique embranchements évolution beaucoup plus tard.
Il ya peu de doute que la disparité - qui est, la gamme des différents organismes "dessins" ou "modes de vie" - a fortement augmenté au début du Cambrien. Cependant, la recherche récente a renversé l'idée autrefois populaire que la disparité était exceptionnellement élevé dans l'ensemble du Cambrien, avant de diminuer par la suite. En fait, la disparité reste relativement faible dans l'ensemble du Cambrien, avec des niveaux modernes de disparité seulement atteint après la radiation de l'Ordovicien précoce.
La diversité de nombreux assemblages Cambrien est similaire à celui d'aujourd'hui, et à un niveau élevé (classe / phylum), la diversité est considérée par certains ont augmenté relativement en douceur à travers le Cambrien, stabiliser quelque peu en l'Ordovicien. Cette interprétation, toutefois, l'impasse sur le modèle étonnant et fondamental de polytomie basale et télescopique phylogénétique à ou près de la frontière Cambrien, comme on le voit dans la plupart des grandes lignées animales. Ainsi les questions de Harry Blackmore Whittington concernant la nature brutale de l'explosion cambrienne rester, et doivent encore être répondu de façon satisfaisante.
Les causes possibles de l '"explosion"
Malgré la preuve que modérément animaux complexes ( triploblastiques bilatériens) existaient avant et peut-être bien avant le début du Cambrien, il semble que le rythme de l'évolution était exceptionnellement rapide au début du Cambrien. Les explications possibles de cet automne en trois grandes catégories: l'environnement, le développement et les changements écologiques. Toute explication doit expliquer le calendrier et l'ampleur de l'explosion.
Les changements dans l'environnement
Augmentation des niveaux d'oxygène
Plus tôt atmosphère terrestre contenait pas libre d'oxygène ; l'oxygène que les animaux respirent aujourd'hui, à la fois dans l'air et dissous dans l'eau, est le produit des milliards d'années de la photosynthèse . Comme une tendance générale, la concentration d'oxygène dans l'atmosphère a augmenté progressivement au cours sur les 2,5 derniers milliards d'années.
Le manque d'oxygène pourrait bien avoir empêché la montée des grands animaux complexes. La quantité d'oxygène peut absorber un animal est largement déterminée par la zone de ses surfaces d'absorption de l'oxygène des poumons (et des branchies chez les animaux les plus complexes, la peau dans les moins complexes); mais, le montant nécessaire est déterminée par son volume, qui croît plus vite que la zone absorbant l'oxygène si la taille augmente d'un animal dans toutes les directions. Une augmentation de la concentration d'oxygène dans l'air ou de l'eau augmenterait la taille à laquelle l'organisme peut croître sans ses tissus deviennent privées d'oxygène. Toutefois, les membres du biote Ediacara atteint mètres de longueur; clairement l'oxygène n'a pas limiter leur croissance. D'autres fonctions métaboliques ont pu être inhibée par l'absence d'oxygène, par exemple la construction d'un tissu tel que le collagène, nécessaire à la construction de structures complexes, ou pour former des molécules pour la construction d'un exosquelette dur. Toutefois, les animaux ne sont pas affectés lorsque les conditions océanographiques similaires se produisent dans le Phanérozoïque; il n'y a pas de corrélation probante entre les niveaux d'oxygène et de l'évolution, de sorte que l'oxygène peut-être pas été plus une condition préalable à la vie complexe que l'eau liquide ou de la productivité primaire.
Snowball Terres
En retard Néoprotérozoïque (étendant dans le début de la période d'Ediacara), la Terre a subi glaciations massives dans lequel la plupart de sa surface était couverte de glace. Cela peut avoir causé une extinction de masse, créant un goulot d'étranglement génétique; la diversification résultant peut avoir donné lieu à l'Ediacara biote, qui apparaît peu de temps après le dernier épisode "Terre boule de neige". Cependant, les épisodes de boules de neige ont eu lieu longtemps avant le début du Cambrien, et il est difficile de voir comment la diversité de manière beaucoup pourrait avoir été causé par même une série de goulets d'étranglement; les périodes froides peuvent même ont retardé l'évolution des grands organismes de taille.
Augmentation de la concentration en calcium de l'eau de mer Cambrian
Les recherches plus récentes suggèrent que MidOcean crêtes volcaniques actives provoqué un afflux massif et soudain de la concentration de calcium dans les océans, ce qui rend possible pour les organismes marins pour construire squelettes et les parties de corps durs. Alternativement, un afflux important d'ions aurait été fournie par l'érosion généralisée qui a produit de Powell Grande discordance.
Explications de développement
Une gamme de théories sont basées sur le concept que des modifications mineures au développement de animaux comme ils poussent à partir de l'embryon à l'adulte peuvent avoir été en mesure de provoquer de très grands changements dans la forme adulte finale. Le gènes Hox, par exemple, le contrôle qui organes des régions individuelles de un embryon se développera en. Par exemple, si un certain gène Hox est exprimée, une région se développera en une branche; si un gène Hox différente est exprimée dans cette région (un changement mineur), il pourrait se développer dans un oeil à la place (un changement phénotypique majeur).
Un tel système permet une large gamme de disparité semble partir d'un ensemble limité de gènes, mais ces théories liant cela avec la lutte de l'explosion d'expliquer pourquoi l'origine d'un tel système de développement devrait lui-même conduire à une plus grande diversité ou disparité. Preuve de métazoaires précambriens se combine avec les données moléculaires pour montrer que beaucoup de l'architecture génétique qui pourrait réalistement avoir joué un rôle dans l'explosion était déjà bien établie par le Cambrian.
Ce paradoxe apparent est abordée dans une théorie qui se concentre sur les physique de développement. Il est proposé que l'émergence de formes multicellulaires simples fourni un changement de contexte et de l'échelle spatiale dans laquelle les processus et les effets physiques nouveaux ont été mobilisés par les produits des gènes qui avaient déjà évolué pour servir fonctions unicellulaires. Complexité morphologique (couches, segments, les lumières, les appendices) a surgi, dans cette vue, par auto-organisation.
Explications écologiques
Ceux-ci se concentrent sur ​​les interactions entre les différents types d'organismes. Certaines de ces hypothèses face à des changements dans la chaîne alimentaire; certains suggèrent la course aux armements entre les prédateurs et leurs proies, et d'autres se concentrent sur ​​les mécanismes plus généraux de la coévolution. Ces théories sont bien adaptés à expliquer pourquoi il ya eu une augmentation rapide dans les deux disparité et la diversité, mais ils doivent expliquer pourquoi «l'explosion» qui est arrivé quand il l'a fait.
Fin-Ediacaran extinction de masse
La preuve d'une telle extinction comprend la disparition du registre fossile dubiote Ediacara et Shelly fossiles tels que Cloudina, et la perturbation d'accompagnement dans le δ 13record C.
Extinctions de masse sont souvent suivies de radiations adaptatives comme clades existantes à se développer pour occuper le ecospace vidé par l'extinction. Cependant, une fois la poussière retombée, la disparité globale et la diversité retournés au niveau pré-extinction dans chacune des extinctions Phanérozoïque.
Evolution des yeux
Andrew Parker a proposé que les relations prédateur-proie changé de façon spectaculaire après la vue a évolué. Avant cette date, la chasse et de se soustraire étaient les deux affaires à courte portée - odeur, vibration, et le toucher sont les seuls sens utilisés. Lorsque les prédateurs pourraient voir leurs proies à distance, de nouvelles stratégies défensives ont été nécessaires. Armure, épines, et les défenses semblables peuvent aussi ont évolué en réponse à la vision. Il a en outre observé que, lorsque les animaux perdent la vision dans des environnements non lumineuses telles que les grottes, la diversité des formes animales tend à diminuer. Néanmoins, de nombreux scientifiques doutent que la vision pourrait avoir causé l'explosion. Les yeux peuvent bien ont évolué bien avant le début du Cambrien. Il est également difficile de comprendre pourquoi l'évolution de la vue aurait provoqué une explosion, puisque d'autres sens, comme la détection de l'odeur et de la pression, peut détecter des choses à une plus grande distance dans la mer que la vue peut; mais l'apparition de ces autres sens n'a apparemment pas provoquer une explosion évolutive.
La course aux armements entre les prédateurs et les proies
La capacité à éviter ou à récupérer de la prédation fait souvent la différence entre la vie et la mort, et est donc l'un des éléments les plus forts de la sélection naturelle . La pression d'adaptation est plus forte sur la proie que sur le prédateur: si le prédateur ne parvient pas à gagner un concours, il perd un repas; si la proie est le perdant, il perd sa vie.
Mais, il existe des preuves que la prédation était répandue bien avant le début du Cambrien, par exemple dans les formes de plus en plus épineux de acritarches, les trous percés dans Cloudina coquillages, et des traces de terriers pour éviter les prédateurs. Par conséquent, il est peu probable que l' apparition de la prédation était le déclencheur de l '"explosion" du Cambrien, mais il peut très bien avoir affiché une forte influence sur les formes du corps qui «l'explosion» produite. Cependant, l'intensité de la prédation ne semble avoir augmenté de façon spectaculaire au cours du Cambrien que de nouveaux «tactiques» prédateurs (comme Shell-écrasement) ont émergé.
Augmentation de la taille et de la diversité des animaux planctoniques
Preuves géochimiques indique fortement que la masse totale de plancton a été similaire aux niveaux modernes depuis le début du Protérozoïque. Avant le début du Cambrien, leurs cadavres et excréments étaient trop petits pour tomber rapidement vers le fond marin, puisque leur traînée était environ le même que leur poids. Cela signifie qu'ils ont été détruits par les prédateurs ou par des procédés chimiques avant d'avoir atteint le plancher de la mer.
Mésozooplancton sont plancton de plus grande taille. Les premiers spécimens Cambrien filtrés plancton microscopique de l'eau de mer. Ces grands organismes auraient produit des excréments et de cadavres qui étaient assez grand pour tomber assez rapidement. Cela a fourni un nouvel approvisionnement d'énergie et de nutriments pour les niveaux intermédiaires et le fond des mers, qui a ouvert une vaste gamme de nouvelles façons possibles de la vie. Si l'un de ces restes non consommés coulé au fond de la mer, ils pourraient être enterrés; ce qui aurait pris un certain carbone hors de la circulation, ce qui entraîne une augmentation de la concentration d'oxygène respirable dans les mers (carbone facilement combine avec l'oxygène).
Le mésozooplancton herbivores initiale étaient probablement des larves benthiques (du fond marin) animaux. Un stade larvaire était probablement une innovation évolutive entraînée par l'augmentation du niveau de prédation sur le fond marin pendant la période d'Ediacara.
Métazoaires ont une incroyable capacité à augmenter la diversité à travers la coévolution. Cela signifie que les traits d'un organisme peut conduire à des traits l'évolution dans d'autres organismes; un certain nombre de réponses sont possibles, et une espèce différente peut potentiellement émerger de chacun. Comme un exemple simple, l'évolution de la prédation peut avoir causé un organisme à développer une défense, tandis qu'un autre a développé un mouvement de fuir. Cela risque de provoquer la lignée des prédateurs de se scinder en deux espèces: l'une qui était bon à chasser des proies, et un autre qui était bon à briser les défenses. Coévolution réelle est un peu plus subtile, mais, dans ce mode, une grande diversité peut se posent: les trois quarts des espèces vivantes sont des animaux, et la plupart des autres ont formé par coévolution avec les animaux.
l'ingénierie de l'écosystème
Organismes évolution changer inévitablement l'environnement dans lequel ils évoluent. La colonisation des terres du Dévonien a eu des conséquences à l'échelle planétaire pour le cyclisme de sédiments et de nutriments de l'océan, et a été probablement liée à l'extinction de masse du Dévonien. Un processus similaire a pu se produire sur de plus petites échelles dans les océans, avec, par exemple, les éponges de filtrage des particules de l'eau et les déposer dans la boue sous une forme plus digeste; ou organismes faisant ressources précédemment indisponibles disponible pour d'autres organismes fouisseurs.
Hypothèses discréditées
Comme notre compréhension des événements de la Cambrian devient plus clair, les données ont accumulé de faire quelques hypothèses semblent improbables. Causes qui ont été proposés, mais ils sont maintenant réduits comprennent l'évolution de herbivorie, de vastes changements dans la vitesse du mouvement de la plaque tectonique ou des changements cycliques dans le mouvement orbital de la Terre, ou le fonctionnement des mécanismes évolutifs différents de ceux que l'on voit dans le reste de la Eon Phanérozoïque.
seuil de complexité
L'explosion peut ne pas avoir été un événement évolutif significatif. Il peut représenter un seuil étant franchi: par exemple un seuil de complexité génétique qui a permis à un vaste éventail de formes morphologiques à utiliser.
Unicité de l'explosion
Le "explosion cambrienne" peut être considéré comme deux vagues de l'expansion des métazoaires dans des niches vides: d'abord, une hausse coévolutif dans la diversité que les animaux explorées niches sur le Ediacaran fond de la mer, suivie d'une deuxième expansion au début du Cambrien comme ils se sont établies dans la colonne d'eau. Le taux de diversification vu dans la phase de l'explosion cambrienne est incomparable parmi les animaux marins: il a touché tous les métazoaires clades dont fossiles du Cambrien ont été trouvés. Plus tard rayonnements, tels que ceux des poissons dans les Silurien et Dévonien périodes, impliqué moins taxons, principalement avec des plans de corps très similaires. Bien que la reprise de l' extinction du Permien-Trias a commencé avec environ que quelques espèces animales que l'explosion cambrienne, la reprise a produit beaucoup moins significative de nouveaux types d'animaux.
Quel que soit déclenchée la diversification du début du Cambrien a ouvert un éventail exceptionnellement large de précédemment indisponibles niches écologiques. Lorsque ceux-ci étaient tous occupés, espace limité existait pour ces vastes diversifications de se produire à nouveau, parce que la concurrence forte existé dans toutes les niches et les titulaires habituellement avait l'avantage. Si une large gamme de niches vides avait continué, clades seraient en mesure de continuer à diversifier et de devenir assez disparates pour nous les reconnaissons comme différents embranchements; quand niches sont remplis, les lignages continueront à se ressembler de temps après ils divergent, comme une opportunité limitée existe pour eux de changer leurs styles de vie et les formes.
Il y avait deux explosions similaires dans l'évolution des plantes terrestres: après une histoire énigmatique commençant environ 450 il ya millions d'années, les plantes terrestres a subi une radiation adaptative unique rapide au cours de la période du Dévonien, environ 400 il ya des millions d'années.outre, Angiospermes (plantes à fleurs) est originaire et diversifié rapidement au cours du Crétacé période.
