Allosaurus
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| Allosaurus Intervalo temporal: Jurássico, 155-150Ma | |
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| A. montado fragilis elenco esqueleto, San Diego Museu de História Natural | |
Classificação científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Ordem: | Saurischia |
| Família: | † allosauridae |
| Subfamília: | † Allosaurinae Marsh, 1877 |
| Género: | † Allosaurus Marsh, 1877 |
| Espécies de tipo | |
| † Allosaurus fragilis Marsh, 1877 | |
| Espécies | |
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| Sinônimos | |
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Allosaurus / ˌ æ l ɵ s ɔr ə s / É um género de grande terópode dinossauro que viva 155 a 150 milhões de anos, durante o Jurassic atrasado período ( Kimmeridgian ao início Tithonian). O nome Allosaurus significa "lagarto diferente". Ele é derivado do grego ἄλλος / allos ("diferente, outro") e σαῦρος / sauros ("lagarto"). As primeiras sobras que podem definida ser atribuídas a este género foram descritas em 1877 pelo paleontólogo Othniel Charles Marsh. Como um dos primeiros dinossauros terópodes conhecidos, tem atraído por muito tempo a atenção fora de paleontológicos círculos. De fato, tem sido uma característica superior em vários filmes e documentários sobre a vida pré-histórica.
Allosaurus era um grande bípede predador. Sua crânio era grande e equipado com dezenas de grande, afiado dentes. É uma média de 8,5 m (28 pés) de comprimento, embora restos fragmentários sugerem que ele poderia ter alcançado mais de 12 m (39 ft). Relativo aos grandes e poderosas patas traseiras, seus três dedos membros dianteiros eram pequenos, eo corpo foi equilibrado por uma cauda longa e pesada. É classificado como um allosaurid, um tipo de dinossauro terópode carnosaurian. O gênero tem um complicado taxonomia, e inclui um número incerto de válidos espécies , o mais conhecido dos quais é A. fragilis. A maior parte do Allosaurus restos ter vindo de North America 's Formação Morrison, com material também conhecido a partir de Portugal e, possivelmente, Tanzânia . Ele era conhecido por mais da metade do século 20 como Antrodemus, mas estudo da copiosa permanece do Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry trouxe o nome Allosaurus de volta à proeminência, e estabeleceu-o como um dos dinossauros mais conhecidos.
Como a grande predador mais abundante na formação de Morrison, Allosauro estava no topo da cadeia alimentar, provavelmente predando contemporâneas grandes dinossauros herbívoros e talvez até outros predadores (por exemplo, Ceratosaurus). Presa potencial incluído ornithopods, stegosaurids, e saurópodes. Alguns paleontólogos interpretar Allosaurus como tendo tido cooperativa comportamento social e caça nos blocos, enquanto outros acreditam que os indivíduos podem ter sido agressivo com o outro, e que as congregações desse gênero são o resultado de indivíduos solitários que se alimentam de carcaças as mesmas. Pode ter atacado grandes presas por emboscada, utilizando a sua mandíbula superior como um machadinha.
Descrição
Allosaurus era um grande típico terópode , tendo um enorme crânio em um curto pescoço, um longo cauda e patas dianteiras reduzidos. fragilis Allosaurus, as espécies mais conhecidas, tinha um comprimento médio de 8,5 m (28 pés), com o maior espécime Allosaurus definitivas ( AMNH 680) estimado em 9,7 metros de comprimento (32 pés), e um peso estimado de 2,3 toneladas métricas (2,5 toneladas curtas). Na sua 1976 monografia sobre Allosaurus, James Madsen mencionou uma gama de tamanhos de osso que ele interpretou a mostrar um comprimento máximo de 12 a 13 m (40 a 43 pés). Tal como acontece com os dinossauros em geral, as estimativas de peso são discutíveis, e desde 1980 têm variado entre 1.500 kg (3.300 £), 1000-4000 quilogramas (2200-8800 lb), e 1.010 kg (2.230 £) para modal peso adulto (não máximo) . John Foster, um especialista na Formação Morrison, sugere que 1000 kg (2.200 £) é razoável para grandes adultos de A. fragilis, mas que 700 kg (1500 libras) é uma estimativa mais próxima para indivíduos representados pela média de tamanho ossos da coxa, ele tem medido. Usando a amostra de subadultos apelidado de "Big Al", os investigadores utilizam modelagem por computador chegou a uma melhor estimativa de 1.500 kg (3.300 lb) para o indivíduo, mas por parâmetros diferentes eles encontraram um intervalo de cerca de 1.400 quilogramas (3.100 £) para aproximadamente 2.000 kg (£ 4.400).
Vários espécimes gigantescos foram atribuídas a Allosauro, mas pode, de facto, pertencem a outros géneros. O género estreitamente relacionado Saurophaganax ( OMNH 1708) atingiu 10,9 talvez m (36 pés) de comprimento, e suas espécies únicas vezes tem sido incluída no género Allosaurus Allosaurus como maximus, embora estudos recentes apoiá-lo como um género separado. Outro potencial espécime de Allosauro, uma vez atribuído ao género Epanterias (AMNH 5767), pode ter medido de 12,1 metros de comprimento (40 pés). A descoberta mais recente é um esqueleto parcial do Peterson Pedreira em Morrison rochas de Novo México; este grande allosaurid pode ser um outro indivíduo de saurophaganax.
Crânio
O crânio e os dentes de Allosaurus foram modestamente proporcionado por um terópode de seu tamanho. Paleontólogo Gregory S. Paulo dá um comprimento de 845 mm (33,3 polegadas) para um crânio pertencente a um indivíduo que ele estima em 7,9 m de comprimento (26 pés). Cada premaxilla (os ossos que formam a ponta do focinho), realizado cinco dentes com secções transversais em forma de D, e cada maxila (os principais ossos que suportam o dente na maxila superior) tinham entre 14 e 17 dentes; o número de dentes que não corresponda exactamente com o tamanho do osso. Cada dentário (o osso de suporte de dente da mandíbula inferior) tinha entre 14 e 17 dentes, com uma contagem média de 16. Os dentes tornou-se mais curto, mais estreito e mais curvado em direção a parte de trás do crânio. Todos os dentes de serra tivesse arestas semelhantes. Eles foram derramadas facilmente, e foram substituídos continuamente, tornando-os fósseis comuns.
O crânio tinha um par de chifres acima e em frente dos olhos. Estes chifres foram compostas de extensões do ossos lacrimais e variada em forma e tamanho. Havia também menor cumes emparelhados que funcionam ao longo dos bordos superiores do ossos nasais que levaram para os chifres. Os chifres provavelmente estavam cobertos de um bainha de queratina e pode ter uma variedade de funções, incluindo a actuação como guarda-sóis para o olho, a ser utilizado para a exposição, e a ser utilizado em combate contra outros membros da mesma espécie (embora eles eram frágeis). Houve uma crista ao longo das costas da cobertura do crânio para fixação muscular, como também é visto na tyrannosaurids.
No interior dos ossos lacrimais foram depressões que possam ter contido tais como glândulas, glândulas sal. Dentro da maxila foram seios que foram melhor desenvolvidos do que os dos mais terópodes basais como Ceratosaurus e Marshosaurus; eles podem ter sido relacionado com o sentido de cheiro, talvez segurando algo como Órgão de Jacobson. O telhado da caixa craniana era magro, talvez a melhorar termorregulação para o cérebro . O crânio e mandíbula inferior tinha articulações que permitiram movimento dentro dessas unidades. Nas mandíbulas inferiores, os ossos da parte frontal e traseira metades vagamente articulada, permitindo que as mandíbulas se curvar para fora e aumentar gape do animal. O caixa craniana e frontais também pode ter tido uma articulação.
Esqueleto pós-craniano
Allosaurus tinha nove vértebras do pescoço, 14 na parte de trás, e cinco da sacro apoiar os quadris. O número de vértebras cauda é desconhecido e varia com o tamanho dos indivíduos; James Madsen estimado em cerca de 50, enquanto Gregory S. Paul considerou que para ser demais e sugeriu 45 ou menos. Havia espaços ocos no pescoço e anterior volta vértebras. Tais espaços, os quais também são encontrados em terópodes modernos (isto é, as aves), são interpretados como tendo ocupado sacos de ar utilizado em respiração. A caixa torácica era largo, dando-lhe um peito barril, especialmente em comparação com menos terópodes derivados como Ceratosaurus. Allosaurus teve gastralia (costelas de barriga), mas estes não são achados comuns, e eles podem ter ossificada mal. Em um caso publicado, os gastralia mostram evidência de lesão durante a vida. A fúrcula (wishbone) também estava presente, mas só foi reconhecida desde 1996; em alguns casos furculae estavam confusos com gastralia. O ílio, o principal osso do quadril, foi enorme, ea osso púbico tinha um pé saliente que pode ter sido utilizado tanto para fixação muscular e como um suporte para o corpo que descansa sobre o solo. Madsen observou que, em cerca de metade dos indivíduos da Cleveland-Lloyd pedreira de dinossauros, independente do tamanho, o púbis não fundidos uns aos outros nas suas extremidades do pé. Ele sugeriu que este era um característica sexual, com fêmeas falta em ossos para fazer postura de ovos mais fácil fundido. Esta proposta não tem atraído mais atenção, no entanto.
Os membros anteriores de Allosaurus eram curtos em comparação com os membros posteriores (apenas cerca de 35% do comprimento dos membros posteriores em adultos) e tinha três dedos por mão, derrubado com os grandes, fortemente curvado e pontudo garras. Os braços eram poderosos, e do antebraço foi um pouco menor do que a parte superior do braço (1: 1,2 úmero / proporção cúbito). O pulso tinha uma versão do semilunate carpo também encontrada em terópodes mais derivados como maniraptorans. Dos três dedos, o mais íntimo (ou polegar) foi o maior, e divergiu dos outros. As pernas não eram tão compridas ou adequado para a velocidade como as de tyrannosaurids, e as garras dos dedos dos pés eram menos desenvolvidos e mais casco-como do que os dos terópodes anteriores. Cada pé tinha três dedos do peso-rolamento e um interior dewclaw, que Madsen sugeriu poderia ter sido usado para agarrar nos juvenis. Não foi também o que é interpretado como o remanescente splint-like de um quinto (externo) metatarso, talvez usado como uma alavanca entre a tendão de Aquiles e pé.
Classificação
Allosauro era um allosaurid, um membro de um família de grandes terópodes dentro do grupo maior Carnosauria. O nome da família Allosauridae foi criado para este género em 1878 por Othniel Charles Marsh, mas o termo foi em grande parte não utilizada até os anos 1970 a favor da Megalosauridae, outra família de grandes terópodes que, eventualmente, tornou-se um taxon cesto de lixo. Isto, junto com o uso de Antrodemus para Allosaurus durante o mesmo período, é um ponto que precisa ser lembrado na busca de informações sobre Allosaurus em publicações que antecedem 1976 monografia de James Madsen. As principais publicações utilizando o nome Megalosauridae em vez de incluir allosauridae Gilmore, 1920, von Huene, 1926, Romer, 1956 e 1966, Aço, 1970, e Walker, 1964.
Na sequência da publicação do influente monografia de Madsen, allosauridae tornou-se a atribuição família preferida, mas também não foi fortemente definida. Obras Semi-técnicas usadas allosauridae para uma variedade de grandes terópodes, geralmente aqueles que eram maiores e mais conhecido do que megalosaurids. Terópodes típicos que foram pensados para ser relacionado a Allosaurus incluído Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus, Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus, e Szechuanosaurus. Dado o conhecimento moderno da diversidade terópode eo advento do estudo cladística de evolutivos relacionamentos, nenhum destes terópodes é agora reconhecida como uma allosaurid, embora vários, como Acrocanthosaurus e Yangchuanosaurus, são membros de famílias estreitamente relacionadas.
Allosauridae é uma das quatro famílias em carnosauria; os outros três são Neovenatoridae, Carcharodontosauridae e Sinraptoridae. Allosauridae às vezes tem sido proposto como ancestral ao Tyrannosauridae (o que tornaria parafiléticos), um exemplo recente são predatórios Dinosaurs de Gregory S. Paul do mundo, mas este foi rejeitado, com tyrannosaurids identificados como membros de um ramo separado dos terópodes, os Coelurosauria. Allosauridae é a menor das famílias Carnosaur, com apenas saurophaganax e atualmente sem nome Francês allosauroid aceito como possível válida gêneros além Allosaurus na revisão mais recente. Outro género, Epanterias, é um potencial membro válido, mas e saurophaganax pode vir a ser grandes exemplos de Allosaurus. As avaliações recentes têm mantido a saurophaganax gênero e incluiu Epanterias com Allosaurus.
Descoberta e história
Early descobertas e pesquisas
O estudo e descoberta precoce de Allosauro é complicado devido à multiplicidade de nomes cunhada durante a Guerras do osso do final do século 19. O primeiro descreveu fósseis nessa história foi um osso obtido de segunda mão por Ferdinand Vandiveer Hayden em 1869. Ela veio de Middle Park, perto de Granby, Colorado, provavelmente a partir de Formação Morrison rochas. Os moradores locais tinham identificado esses ossos petrificados como " cavalo cascos ". Hayden enviou seus espécime a Joseph Leidy, que identificou-o como metade de uma vértebra da cauda, e tentativamente atribuiu ao gênero dinossauro Europeia Poekilopleuron como Poicilopleuron [ sic] valens. Mais tarde, ele decidiu que merecia seu próprio gênero, Antrodemus.
Em si é Allosaurus baseado em YPM 1930, uma pequena coleção de ossos fragmentados incluindo as peças de três vértebras, um fragmento de costela, um dente, um osso do dedo do pé, e, mais útil para discussões posteriores, o eixo do úmero direito (braço). Othniel Charles Marsh deu estes continua a ser o nome formal de Allosaurus fragilis em 1877. Allosaurus vem do grego allos / αλλος, que significa "estranho" ou "diferente" e sauros / σαυρος, que significa "lagarto" ou "réptil". Ele foi chamado de 'lagarto diferente ", porque suas vértebras eram diferentes dos de outros dinossauros conhecidos no momento da sua descoberta. As espécies epíteto fragilis é Latin para "frágil", referindo-se a recursos de mitigação nas vértebras. Os ossos foram coletados a partir da formação de Morrison de Garden Park, norte de Cañon City. Marsh e Edward Drinker Cope, que estavam em concorrência científica, passou a cunhar vários outros gêneros com base em material semelhante escasso que viria a figura na taxonomia de Allosaurus. Estes incluem Creosaurus e Labrosaurus da Marsh e Cope Epanterias.
Na pressa, Cope e Marsh nem sempre acompanhar suas descobertas (ou, mais comumente, aquelas feitas por seus subordinados). Por exemplo, depois da descoberta pelos Benjamin Mudge do espécime tipo de Allosaurus no Colorado, Marsh eleito para concentrar os trabalhos em Wyoming; quando o trabalho é reiniciada às Garden Park em 1883, MP Felch encontrado um Allosaurus quase completa e vários esqueletos parciais. Além disso, um dos colecionadores do Cope, HF Hubbell, encontrou um exemplar na Como Bluff área de Wyoming em 1879, mas, aparentemente, não mencionou sua integralidade, e Cope não descompactado. Após a descompactação em 1903 (vários anos após Cope tinha morrido), verificou-se ser um dos espécimes mais completos terópodes então conhecidos, e em 1908 o esqueleto, agora catalogado como AMNH 5753, foi colocado em exibição pública. Este é o bem conhecido montagem suspensa sobre um parcial Apatosaurus esqueleto como se limpeza, ilustrado como tal por Charles R. Knight. Embora notável como o primeiro free-standing montagem de um dinossauro terópode, e muitas vezes ilustrado e fotografado, ele nunca foi cientificamente descrito.
A multiplicidade de nomes início complicado pesquisa mais tarde, com a situação agravada pelas descrições concisas fornecidos por Marsh e Cope. Mesmo no tempo, tal como autores Samuel Wendell Williston sugeriu que muitos nomes haviam sido cunhado. Por exemplo, Williston apontou em 1901 que Marsh nunca tinha sido capaz de distinguir adequadamente Allosaurus de Creosaurus. A primeira tentativa mais influente para resolver a situação complicada foi produzido por Charles W. Gilmore em 1920. Ele chegou à conclusão de que a cauda vértebra apelidado Antrodemus por Leidy foi indistinguíveis daqueles de Allosaurus, e Antrodemus assim deve ser o nome preferido porque como o nome mais velho que tinha prioridade. Antrodemus tornou-se o nome aceito para este género familiar para mais de cinquenta anos, até que James Madsen publicada sobre os espécimes Cleveland-Lloyd e concluiu que Allosauro deve ser utilizada porque Antrodemus foi baseado no material com fraca, se for caso disso, os recursos de diagnóstico e localização de informação (por exemplo, a formação geológica que o único osso de Antrodemus veio é desconhecida). "Antrodemus" tem sido usado informalmente por conveniência ao distinguir entre o crânio Gilmore restaurado eo crânio composto restaurado por Madsen.
Descobertas Cleveland-Lloyd
Embora o trabalho esporádico no que ficou conhecido como o Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry em Emery County, Utah tinha ocorrido já em 1927, eo site em si fóssil descrito por William J. Stokes em 1945, grandes operações não começou lá até 1960. No âmbito de um esforço cooperativo envolvendo cerca de 40 instituições, milhares de ossos foram recuperados entre 1960 e 1965 . A pedreira é notável para a predominância de Allosaurus permanece, a condição de os espécimes, ea falta de resolução científica de como ele veio a ser. A maioria dos ossos pertencem ao grande terópode Allosaurus fragilis (estima-se que os restos de pelo menos 46 A. fragilis foram encontrados lá, de no mínimo 73 dinossauros), e os fósseis encontrados há desarticulado e bem misturado. Quase uma dezena de trabalhos científicos foram escritos sobre o tafonomia do site, o que sugere inúmeras explicações mutuamente exclusivas de como ele pode ter se formado. Sugestões variaram de animais ficar preso em um pântano, para ficar preso na lama profunda, a ser vítima de seca induzida mortalidade em torno de um poço, para ficar preso em uma lagoa primavera-alimentados ou infiltrar-se. Independentemente da causa real, a grande quantidade de bem preservado Allosaurus permanece permitiu que este género a ser conhecido em detalhes, tornando-se entre os terópodes mais conhecidos. Restos do esqueleto da pedreira referem-se a indivíduos de quase todas as idades e tamanhos, de menos de 1 metro (3,3 pés) a 12 metros (39 pés) de comprimento, ea desarticulação é uma vantagem para descrever ossos comumente encontrada fundidos.
Trabalhos recentes: 1980-presente
O período desde a monografia de Madsen tem sido marcada por uma grande expansão nos estudos que tratam de temas relativos Allosaurus na vida ( paleobiológicas e tópicos paleoecológicas). Tais estudos têm coberto temas, incluindo a variação do esqueleto, o crescimento, a construção crânio, métodos de caça, o cérebro , bem como a possibilidade de vida gregária e cuidado parental. Reanálise de material antigo (particularmente de espécimes grandes 'Allosaur'), novas descobertas em Portugal, e vários novos espécimes muito completo também ter contribuído para a base de conhecimento crescente.
"Big Al" e "Big Al Two"
Uma das descobertas mais significativas Allosaurus foi a descoberta de "Big Al" de 1991 ( MOR 693), a 95% concluída, espécime parcialmente articulados que mediam cerca de 8 metros (cerca de 26 pés) de comprimento. MOR 693 foi escavado perto Shell, Wyoming, por um Museu conjunta das Montanhas Rochosas e University of Wyoming equipe Museu Geológico. Este esqueleto foi descoberto por uma equipe suíça, liderada por Kirby Siber. Em 1996, a mesma equipe descobriu um segundo Allosaurus, "Big Al Two", que é o mais bem preservado esqueleto de seu tipo a data.
A integralidade, preservação e importância científica deste esqueleto deu "Big Al" seu nome; o próprio indivíduo estava abaixo do tamanho médio para Allosauro fragilis, e era um subadult estimada em apenas 87% crescido. O espécime foi descrito por Breithaupt em 1996. 19 dos seus ossos foram quebrados ou mostrou sinais de infecção , o que pode ter contribuído para a morte "Big Al". Patológicos ossos incluiu cinco costelas, cinco vértebras, e quatro ossos dos pés; vários ossos danificados mostrou osteomielite, uma infecção óssea. Um problema particular para o animal vivo foi infecção e trauma para o pé direito que provavelmente afectada movimento e também pode ter uma predisposição para o outro pé lesão devido a uma alteração na marcha.
Espécies e taxonomia
Não está claro como muitas espécies de Allosaurus havia. Sete espécies foram consideradas potencialmente válida desde 1988 (A. amplexo, A. atrox, A. europaeus, o Tipo de espécies A. fragilis, o como-ainda não descrita formalmente "A. jimmadseni", A. maximus, e A. tendagurensis), apesar de apenas uma fracção são geralmente considerados válidos a qualquer momento. Além disso, há pelo menos dez espécies duvidosas ou não descritas que foram atribuídos a Allosaurus ao longo dos anos, juntamente com as espécies pertencentes aos gêneros agora afundado Allosaurus. Em uma recente revisão da basal terópodes tetanuran, apenas A. fragilis (incluindo A. amplexo e A. atrox como sinônimos), "A. jimmadseni" (como uma espécie sem nome), e A. tendagurensis foram aceitas como espécies potencialmente válidos, com A. europaeus ainda não proposto e A. maximus atribuído a saurophaganax.
A. amplexo, A. atrox, A. fragilis, "A. jimmadseni", e A. maximus são todos conhecidos a partir de restos descobertos na Kimmeridgian- Tithonian Jurássico Superior-idade Morrison Formation do Estados Unidos , espalhados pelos estados de Colorado, Montana, Novo México, Oklahoma, Dakota do Sul, Utah e Wyoming. A. fragilis é considerado como o mais comum, conhecida a partir dos restos de pelo menos sessenta pessoas. Debate passou desde os anos 1980 em relação à possibilidade de que existem duas espécies comuns de formação de Morrison Allosaurus, com o segundo conhecido como A. atrox; trabalho recente tem seguido uma interpretação "uma espécie", com as diferenças visto no material de formação de Morrison atribuída a variação individual. Um estudo de elementos crânio do site do Cleveland-Lloyd encontrada grande variação entre os indivíduos, pondo em causa as distinções anterior de nível de espécies com base tais características como a forma dos chifres lacrimais, ea diferenciação proposta de "A. jimmadseni" com base na forma do jugal. A. europaeus foi encontrado na Kimmeridgian-idade Porto Novo Membro da Formação lourinhã, mas pode ser o mesmo que A. fragilis. A. tendagurensis foi encontrado em rochas Kimmeridgian em idade de Tendaguru, em Mtwara, Tanzânia. Pode ser um tetanuran mais basal, uma carcharodontosaurid, ou simplesmente um terópode duvidosa. Embora obscura, foi um grande terópode, possivelmente em torno de 10 metros de comprimento (33 pés) e 2,5 toneladas métricas (2,8 toneladas curtas) no peso.
Allosauro é considerado como um sinónimo provável dos géneros Antrodemus, Creosaurus, Epanterias, e Labrosaurus. A maioria das espécies que são considerados como sinónimos de A. fragilis, ou que foram misassigned ao gênero, são obscuros e foram baseadas em restos fragmentários. Uma exceção é Labrosaurus ferox, nomeado em 1884 por Marsh para uma mandíbula parcial estranhamente formado, com um intervalo de destaque na fileira de dentes na ponta da mandíbula, e uma secção traseira muito expandida e virou para baixo. Investigadores posteriores sugeriram que o osso era patológica , que mostra um prejuízo para o animal vivo, e que parte da forma invulgar da parte traseira do osso era devido à reconstrução de gesso. Actualmente, é considerada como um exemplo de A. fragilis. Outros restos pensados para pertencer a Allosaurus vieram de todo o mundo, incluindo Austrália , Sibéria, e Suíça , mas estes fósseis foram reavaliados como pertencentes a outros dinossauros.
A questão de sinónimos é complicado pela escreva Allosaurus fragilis espécime de (número de catálogo YPM 1930) sendo extremamente fragmentária, que consiste em algumas vértebras incompleta, fragmentos de ossos dos membros, fragmentos de nervura, e um dente. Devido a isso, vários cientistas têm interpretado como o espécime tipo potencialmente duvidosa, e, assim, o género si Allosauro ou pelo menos as espécies A. fragilis seria um nomen dubium ("nome dúbio", baseado em um espécime muito incompleto para comparar com outros espécimes ou classificar). Para resolver esta situação, Gregory S. Paulo e Kenneth Carpenter (2010) apresentou uma petição ao ICZN ter o nome A. fragilis oficialmente transferido para o USNM4734 espécime mais completo (como um neótipo). Este pedido está pendente de revisão.
Paleoecologia
Allosaurus foi o grande terópode mais comum na grande trato de Rocha contendo fósseis americana ocidental conhecido como Formação Morrison, representando 70 a 75% dos espécimes terópodes, e como tal, era no topo nível trófico da Morrison teia alimentar. A Formação Morrison é interpretado como um ambiente semi-árido com distinta molhada e estações seca e plana planícies aluviais. Vegetação variou de rio florestas de -lining coníferas, samambaias, e samambaias ( matas de galeria), a samambaia savanas com árvores ocasionais, como o Araucaria -como coníferas Brachyphyllum.
A Formação Morrison tem sido uma rica área de caça fóssil. A flora do período foi revelado por fósseis de algas verdes, fungos , musgos , cavalinhas, samambaias, cicas, ginkgoes, e várias famílias de coníferas. Fósseis de animais descobertos incluem bivalves, caramujos, actinopterígeo peixes, rãs , salamandras, tartarugas , sphenodonts, lagartos , terrestre e aquática crocodylomorphans, várias espécies de pterossauro , numerosas espécies de dinossauros, e início dos mamíferos , tais como docodonts, multituberculados, symmetrodonts, e triconodonts. Dinossauros conhecidos do Morrison incluem os terópodes Ceratosaurus, Ornitholestes, e Torvosaurus, o saurópodes Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus , e Diplodocus , e os ornithischians Camptosaurus, Dryosaurus, e Stegosaurus . É comumente encontrado nos mesmos locais como Apatosaurus, Camarasaurus, Diplodocus e Stegosaurus. As formações Jurássico de Portugal, onde está presente Allosaurus são interpretadas como tendo sido semelhante ao Morrison, mas com uma forte marinha influência. Muitos dos dinossauros da Formação Morrison são os mesmos gêneros como as observadas em rochas portugueses (principalmente Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus, e Apatosaurus), ou têm uma contrapartida close (Brachiosaurus e Lusotitan atalaiensis, e Camptosaurus Draconyx).
Allosaurus coexistiram com os companheiros de grandes terópodes Ceratosaurus e Torvosaurus em ambos os Estados Unidos e Portugal. Os três parecem ter tido diferente nichos ecológicos, com base na anatomia e a localização de fósseis. Ceratosaurs e torvosaurs pode ter preferido a ser ativo em torno dos canais, e teve mais baixos corpos, mais finos que lhes teria dado uma vantagem em terrenos florestais e arbustos, enquanto alossauros eram mais compacto, com pernas mais longas, mais rápido, mas menos manobrável, e parecem ter preferido várzeas secos. Ceratosaurus, mais conhecido do que Torvosaurus, diferia visivelmente de Allosaurus em anatomia funcional por ter um crânio mais alto, mais estreito com dentes grandes, largas. Allosaurus era por si só um alimento potencial para outros carnívoros, como ilustrado por um Allosaurus pé púbico marcada pelos dentes de um outro terópode, provavelmente Ceratosaurus ou Torvosaurus. A localização do osso no corpo (ao longo da margem inferior do tronco e parcialmente protegida por os pés), e o facto de que estava entre os mais maciço no esqueleto, indica que o Allosauro estava a ser eliminado.
Paleobiology
História de vida
A riqueza de fósseis de Allosaurus, de quase todas as idades dos indivíduos, permite aos cientistas estudar como o animal cresceu e quanto tempo seu tempo de vida pode ter sido. Restos pode chegar tão longe para trás na vida como ovos ovos-esmagados de Colorado têm sido sugeridos como os de Allosaurus. Baseado em análise histológica de ossos dos membros, o limite máximo de idade para Allosaurus é estimado em 22 a 28 anos, que é comparável à de outros grandes terópodes como o Tyrannosaurus . A partir da mesma análise, o seu crescimento máximo parece ter sido aos 15 anos, com uma taxa de crescimento estimada de cerca de 150 kg (330 lb) por ano.
Tecido ósseo medular, também encontrados em dinossauros tão diversas como Tyrannosaurus e Tenontosaurus, foi encontrada em pelo menos uma amostra Allosaurus, uma osso da canela do Cleveland-Lloyd Quarry. Hoje em dia, este tecido ósseo é, apenas se formam nas aves fêmeas que são poedeiras de ovos, tal como é utilizado para fornecer cálcio a cascas. Sua presença no indivíduo Allosaurus estabelece sexo e mostra que ela tinha atingido a idade reprodutiva. Por contagem de linhas de crescimento, foi mostrado que tinha 10 anos de idade no momento da morte, de modo a maturidade sexual em Allosauro foi atingido bem antes do crescimento e tamanho máximo.
A descoberta de um espécime juvenil com uma quase completa dos membros posteriores mostra que as pernas eram relativamente mais longo em juvenis, e os segmentos inferiores da perna (perna e do pé) eram relativamente mais longo do que a coxa. Estas diferenças sugerem que Allosaurus mais jovens eram mais rápidos e tiveram diferentes estratégias de caça do que os adultos, talvez perseguindo presas pequenas como juvenis, em seguida, tornar-se caçadores de emboscada de grandes presas após a idade adulta. O osso da coxa tornou-se mais espessa e mais larga durante o crescimento, e a secção transversal circular menor, como anexos musculares deslocado, músculos tornou-se mais curto, e o crescimento da perna diminuiu. Estas alterações implicam que as pernas juvenil tem tensões menos previsíveis em comparação com adultos, o que teria movido com uma progressão mais para a frente regular. Por outro lado, os ossos do crânio parece ter crescido em geral isometrically, aumentando de tamanho, sem alterar em proporção.
Alimentação
Os paleontólogos aceitar Allosaurus como um predador ativo de grandes animais. Há evidência dramática de ataques Allosaur sobre Stegosaurus, incluindo uma vértebra da cauda Allosaurus com um ferimento parcialmente curado que se encaixa um Stegosaurus pico cauda, e uma placa de pescoço Stegosaurus com uma ferida em forma de U que se correlaciona bem com um focinho Allosauro. Saurópodes parecem ser prováveis candidatos tanto como presas vivas e como objetos de limpeza, com base na presença de raspado em ossos saurópodes dentes Allosaur montagem bem ea presença de dentes Allosaur galpão com ossos de saurópodes. No entanto, como Gregory Paul observado em 1988, Allosaurus provavelmente não era um predador de saurópodes totalmente crescidas, a menos que caçavam em bandos, como tinha um crânio de tamanho modesto e relativamente pequenos dentes, e foi muito superados pelos saurópodes contemporâneas. Outra possibilidade é que ele preferiu caçar juvenis em vez de adultos inteiramente crescidos. Investigação na década de 1990 e primeira década do século 21 pode ter encontrado outras soluções para esta questão. Robert T. Bakker, comparando a Allosaurus Cenozóicas mamíferos carnívoros de dentes de sabre, encontrados adaptações semelhantes, tais como uma redução de músculos da mandíbula e aumento nos músculos do pescoço, e a capacidade de abrir as mandíbulas extremamente ampla. Embora Allosaurus não tinha dentes de sabre, Bakker sugeriu um outro modo de ataque que teria usado essas pescoço e mandíbula adaptações: os dentes curtos em vigor se tornou em um pequeno serrilhas aresta de corte de serra como a todo o comprimento do maxilar superior, o que teria sido levado para a presa. Este tipo de mandíbula permitiria cortando ataques contra presas muito maiores, com o objetivo de enfraquecer a vítima.
Conclusões semelhantes foram por outro estudo utilizando análise de elementos finitos em um crânio Allosaurus. De acordo com sua análise biomecânica, o crânio era muito forte, mas tinha uma força relativamente pequena mordida. Usando apenas os músculos da mandíbula, poderia produzir uma força de mordida de 805 a 2148 N, menor do que os valores para os jacarés (13.000 N), os leões (4167 N), e leopardos (2268 N), mas o crânio poderia suportar quase 55.500 N de força vertical contra a fileira de dentes. Os autores sugeriram que Allosaurus usado seu crânio como um machado contra presa, atacando de boca aberta, cortando carne com seus dentes, e rasgá-lo fora sem ossos estilhaçando, ao contrário do tiranossauro , que é pensado para ter sido capaz de ossos prejudiciais. Eles também sugeriram que a arquitetura do crânio poderia ter permitido o uso de estratégias diferentes contra diferentes presas; o crânio era leve o suficiente para permitir que os ataques a ornithopods menores e mais ágeis, mas forte o suficiente para emboscadas de alto impacto contra presas maiores como stegosaurids e saurópodes. Suas interpretações foram desafiados por outros pesquisadores, que não encontraram análogos modernos para um ataque machado e considerados mais provável que o crânio era forte para compensar a sua construção aberta ao absorver as tensões de rapina do esforço. Os autores originais observou que Allosaurus em si não tem equivalente moderno, que a fileira de dentes é bem adequada para tal ataque, e que as articulações do crânio citado por seus detratores como problemático, na verdade, ajudou a proteger o palato e diminuir o stress. Outra possibilidade para lidar com a grande rapina é que terópodes, como o alossauro eram herbívoros "carne" que poderiam levar picadas de carne de saurópodes vivos que eram suficientes para sustentar o predador para que ele não teria tido necessidade de gastar o esforço para matar a presa sem rodeios. Esta estratégia também seria potencialmente têm permitido a presa para recuperar e ser alimentado em cima de um modo semelhante mais tarde. Uma sugestão adicional observa que ornithopods foram os disponíveis presa mais comum dos dinossauros, e que alossauros pode ter subjugado-los usando um ataque semelhante ao dos gatos modernos grandes: agarrar a presa com suas patas dianteiras, e, em seguida, fazer várias mordidas na garganta para esmagar traquéia. Isto é compatível com outras evidências de que os membros dianteiros eram fortes e capazes de restrição presa.
Outros aspectos da alimentação incluem os olhos, braços e pernas. A forma do crânio de Allosauro limitado potencial visão binocular a 20 ° de largura, ligeiramente menor do que a dos modernos crocodilos. Tal como acontece com os crocodilianos, este pode ter sido o suficiente para julgar ataques de presas de distância e tempo. Os braços, em comparação com os de outros terópodes, eram adaptadas para ambas as presas agarrar a uma distância ou agarrando-se, e a articulação das garras sugere que elas poderiam ter sido usadas para ligar as coisas. Finalmente, a velocidade máxima de Allosaurus foi estimado em 30 a 55 quilômetros por hora (19 a 34 milhas por hora).
O comportamento social
Tem sido especulado desde os anos 1970 que Allosaurus saqueavam os saurópodes e outros grandes dinossauros pela caça em grupos. Tal descrição é comum na literatura dinossauro semitechnical e popular. Robert T. Bakker ampliou comportamento social para o cuidado parental, e interpretou derramado dentes Allosaur e mastigou os ossos de grandes presas como prova de que alossauros adultos trouxe comida para covis de seus filhotes para comer até que eles foram cultivadas, e impediram outros carnívoros de limpeza sobre os alimentos. No entanto, há realmente pouca evidência de comportamento gregário em terópodes, e interações sociais com membros da mesma espécie teria incluído encontros antagônicos, como mostrado por lesões para gastralia e morder feridas de crânios (maxilar inferior patológico chamado Labrosaurus ferox é um tal possível exemplo). Tal cabeça de roer pode ter sido uma maneira de estabelecer uma posição dominante em um pacote ou para resolver disputas territoriais.
Embora Allosaurus pode ter caçado em embalagens, tem-se argumentado que Allosaurus e outros terópodes tinham interações agressivas, em grande parte, em vez de interações de cooperação com outros membros de sua própria espécie. O estudo em questão observou que a caça cooperativa de rapina muito maior do que um predador indivíduo, como é comumente inferida por dinossauros terópodes, é raro entre os vertebrados em geral, e modernos carnívoros diapsid (incluindo lagartos, crocodilos e aves), muito raramente cooperam para caçar de tal maneira. Em vez disso, eles são tipicamente territorial e vai matar e canibalizar intrusos da mesma espécie, e também vai fazer o mesmo para indivíduos menores que tentam comer antes que eles fazem quando agregados em locais de alimentação. De acordo com esta interpretação, o acúmulo de restos de vários Allosaurus indivíduos no mesmo local, por exemplo, na Cleveland-Lloyd Quarry, não são devidos para embalar a caça, mas ao fato de que Allosaurus indivíduos foram reunidos para se alimentar de outras pessoas com deficiência ou morto alossauros, e às vezes eram mortos no processo. Isto poderia explicar a alta proporção de juvenis e subadultos alossauros presentes, como juvenis e subadultos são desproporcionalmente mortos em locais de alimentação grupo modernas de animais como crocodilos e dragões de Komodo. A mesma interpretação aplica-se a sites de covil de Bakker. Há alguma evidência de canibalismo em Allosaurus , incluindo Allosaurus derramado dentes encontrados entre os fragmentos de costela, possíveis marcas de dentes em uma omoplata e esqueletos Allosaur canibalizados entre os ossos em locais covil de Bakker.
Cérebro e os sentidos
O cérebro de Allosaurus, tal como interpretado de espiral CT digitalização de um endocast, era mais consistente com cérebros de crocodilianos do que os dos outros que vivem arcossauros, pássaros. A estrutura do aparelho vestibular indica que o crânio foi realizada quase horizontal, em oposição à fortemente desviado para cima ou para baixo. A estrutura do ouvido interno foi como o de um crocodilo, e assim por Allosaurus provavelmente poderia ter ouvido frequências mais baixas melhores, e teria tido problemas com sons sutis. O bulbos olfatórios eram grandes e parecem ter sido bem adequado para a detecção de odores, embora o área para avaliar cheiros foi relativamente pequeno.
Paleopatologia
Em 2001, Bruce Rothschild e outros publicaram um estudo para examinar a evidência para fraturas por estresse e arrombados tendão em terópodes dinossauros e as implicações para o seu comportamento. Desde fracturas de stress são causadas por trauma repetido em vez de eventos singulares que são mais susceptíveis de ser causada por o comportamento do animal do que os outros tipos de lesões. As fraturas por estresse e arrombados tendão que ocorrem no membro anterior tem significado especial, já que lesões comportamental tempo para os pés pode ser causado por correr ou migração, presas resistentes são a fonte mais provável de ferimentos na mão. Allosaurus era um dos dois únicos terópodes examinados em o estudo para expor uma avulsão do tendão, e em ambos os casos, a avulsão ocorreu no membro anterior. Quando os pesquisadores analisaram para fraturas de estresse, eles descobriram que Allosaurus tinha um número significativamente maior de fraturas por estresse do que Albertosaurus , Ornithomimus ou Archaeornithomimus . Dos ossos 47 mão os pesquisadores estudados, três foram encontrados para conter fraturas por estresse. Dos pés, 281 ossos foram estudados e 17 encontrado para ter fraturas por estresse. As fraturas de stress nos ossos do pé "foram distribuídos aos proximais falanges "e ocorreu em todos os três dedos do pé de apoio do peso nos números" estatisticamente indistinguíveis ". Desde a extremidade inferior do terceiro metatarso teria contactado o solo em primeiro lugar, enquanto um allosaur estava correndo teria suportado o mais stress. Se fraturas de estresse dos alossauros foram causados por danos acumulando ao andar ou correr este osso deve ter experiência mais fraturas por estresse do que os outros. A falta de um tal viés nos examinadas Allosaurus fósseis indica uma origem para as fraturas por estresse de uma fonte que não seja executado. Os autores concluem que essas fraturas ocorreram durante a interação com a presa, como um allosaur tentando segurar lutando presa com os pés. A abundância de fraturas por estresse e lesões por avulsão em Allosaurus fornecer evidências para ao invés de limpeza dietas "muito ativa" com base predação-.
A esquerda escápula e fíbula de um Allosaurus fragilis espécime catalogados como USNM 4734 são ambos patológica, ambos provavelmente devido a fraturas curadas. O USNM espécime preservado 8367 vários gastralia patológica que preservar as provas de fraturas curadas nas proximidades do seu meio. Algumas das fraturas foram "formados pseudoartroses." Mal curada e Uma amostra com uma nervura fracturado foi recuperado a partir da Cleveland-Lloyd Quarry. outra amostra tinha costelas fracturadas e fundido vértebras perto da extremidade da cauda. Um macho subadult aparente Allosaurus fragilis foi relatado para ter patologias extensas, com um total de catorze lesões separadas. A MOR 693 espécime tinha patologias em cinco costelas, a sexta vértebra do pescoço a terceira oitava e décima terceira volta vértebras, a segunda vértebra da cauda e seu chevron, o gastralia escápula direita, falange manual do Deixei metatarsos ílio III e V, a primeira falange do terceiro dedo e a terceira falange do segundo. O ílio tinha "um grande buraco ... causado por um golpe de cima" .O próximo final da primeira falange do terceiro dedo foi atingida por um invólucro.
Outras patologias relatados emAllosauroincluem:
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Na cultura popular
Junto com Tyrannosaurus , Allosaurus veio representar o dinossauro por excelência grande, carnívoro na cultura popular. É um dinossauro comum em museus, devido, nomeadamente, às escavações no Dinosaur Quarry Cleveland-Lloyd; em 1976, como resultado de operações de cooperação, 38 museus em oito países de três continentes teve Cleveland-Lloyd material de allosaur ou elencos. Allosaurus é o oficial fóssil do estado de Utah.
Allosaurus foi representado na cultura popular desde os primeiros anos do século 20. É predador de topo em ambos os 1912 romance de Arthur Conan Doyle, O Mundo Perdido , e sua adaptação para o cinema de 1925, o primeiro filme de longa-metragem para caracterizar dinossauros. Allosaurus foi usado como o dinossauro estrelado do filme de 1956 The Beast of oco da montanha , e 1969 o filme The Valley of Gwangi , duas combinações de estilos de dinossauros vivendo com Westerns. Em The Valley of Gwangi , Gwangi é classificado como um Allosaurus , embora Ray Harryhausen baseou seu modelo para a criatura na descrição de um de Charles R. Cavaleiro Tyrannosaurus . Harryhausen às vezes confunde os dois, afirmando em uma entrevista DVD "Eles são ambos os comedores de carne, ambos são tiranos ... foi apenas um pouco maior que o outro." Allosaurus apareceu no segundo episódio de 1999 BBC série de televisão Walking with Dinosaurs e de acompanhamento especial The Ballad of Big Al , que especulou sobre a vida dos "Big Al" espécime, com base em evidências científicas das inúmeras lesões e patologias em seu esqueleto. Allosaurus também fez uma aparição no Discovery Canal série Dinosaur Revolution . Sua representação desta série foi baseada em uma amostra com uma mandíbula inferior despedaçado que foi descoberta pelo paleontólogo Thomas Holtz.
