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Formiga

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Formigas
Gama Temporal: Cretáceo - Recentes
Comedor de carne alimentação formiga no mel
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Ordem: Hymenoptera
Subordem: Apocrita
Superfamília: Vespoidea
Família: Formicidae
Latreille, 1809
Subfamílias
  • Aenictogitoninae
  • Agroecomyrmecinae
  • Amblyoponinae (incl. " Apomyrminae ")
  • Aneuretinae
  • Cerapachyinae
  • Dolichoderinae
  • Ecitoninae (incl. " Dorylinae "e" Aenictinae ")
  • Ectatomminae
  • Formicinae
  • Heteroponerinae
  • Leptanillinae
  • Leptanilloidinae
  • Myrmeciinae (incl. " Nothomyrmeciinae ")
  • Myrmicinae
  • Paraponerinae
  • Ponerinae
  • Proceratiinae
  • Pseudomyrmecinae

As formigas são sociais insectos da família Formicidae e, juntamente com as famílias relacionadas de vespas e abelhas , pertencem à ordem Hymenoptera . As formigas evoluíram a partir de ancestrais vespa-como em meados do Cretáceo período entre 110 e 130 milhões de anos e diversificadas após a elevação de plantas com flores. Hoje, mais de 12 mil espécies são classificadas com avaliações superiores de aproximadamente 14.000 espécies. Eles são facilmente identificados por suas antenas elbowed e uma estrutura de nó-like distinta que forma uma cintura delgada.

Formigas formar colônias que variam em tamanho de algumas dezenas de indivíduos predatórios que vivem em cavidades naturais pequenas às colônias altamente organizadas que podem ocupar grandes territórios e consistir em milhões de indivíduos que são na sua maioria mulheres estéreis que formam castas de "trabalhadores", "soldados", ou outra grupos especializados. As colônias da formiga igualmente têm alguns homens férteis chamados "zangões" e umas ou várias fêmeas férteis chamadas "rainhas". As colônias são descritas às vezes como superorganisms porque as formigas parecem se operar como uma entidade unificada, trabalhando coletivamente junto para apoiar a colônia.

As formigas colonizaram quase cada landmass na Terra. Os únicos lugares que faltam formigas indígenas são ilhas remotas ou inóspitas. Formigas dominar a maioria dos ecossistemas, e formar 15-20% da biomassa animal terrestre. Seu sucesso tem sido atribuído a sua organização social, capacidade de modificar os seus habitats, toque em recursos e defender-se. Sua longa co-evolução com outras espécies levou a mimético, comensal, parasitária e relações mutualistas.

Sociedades de formigas têm divisão do trabalho, a comunicação entre os indivíduos, e uma capacidade de resolver problemas complexos. Estes paralelos com as sociedades humanas têm sido uma inspiração e tema de estudo. Muitas culturas humanas fazem uso de formigas na cozinha, medicamentos e rituais. Algumas espécies são avaliadas em seu papel de agentes de controlo biológico de pragas. No entanto, sua capacidade de explorar recursos traz formigas em conflito com os seres humanos, pois eles podem danificar colheitas e invadir edifícios. Algumas espécies, como o vermelho formiga de fogo importada, são consideradas como espécies invasoras , uma vez que eles podem se espalhar rapidamente para novas áreas.

Taxonomia e evolução

Formigas fossilizados em Baltic amber

A família Formicidae pertence à ordem Hymenoptera , que também inclui vespões, abelhas e vespas . As formigas são evoluíram a partir de uma linhagem no interior da vespas Vespoid. A análise filogenética sugere que as formigas surgiram em meados do Cretáceo período de cerca de 110 a 130 milhões de anos. Após a ascensão de plantas com flores cerca de 100 milhões de anos atrás, eles diversificaram e assumiu dominância ecológica cerca de 60 milhões de anos atrás. Em 1966, EO Wilson e seus colegas identificaram os restos fósseis de uma formiga ( Sphecomyrma freyi) que viveu no período Cretáceo. O espécime, preso em âmbar que remonta a mais de 80 milhões de anos atrás tem características de ambas as formigas e vespas.

Vespoidea

Sierolomorphidae





Tiphiidae




Sapygidae



Mutillidae







Pompilidae



Rhopalosomatidae





Formicidae




Vespidae



Scoliidae







Posição filogenética do Formicidae.

Durante o período Cretáceo, apenas algumas espécies de formigas primitivos variou amplamente na Laurásico super-continente (hemisfério norte). Eles eram escassos em comparação com outros insectos, e representava cerca de 1% da população de insectos. As formigas se tornou dominante após radiação adaptativa no início do Período terciário. Pelos Oligoceno e do Mioceno formigas tinham vindo a representar 20-40% de todos os insetos encontrados em grandes depósitos de fósseis. Das espécies que viveram no Eoceno época, um dos cerca de dez gêneros sobreviver até o presente. Gêneros sobreviventes hoje compreendem 56% dos gêneros em Fósseis em âmbar báltico (Oligoceno cedo), e 92% dos gêneros em Dominicana fósseis em âmbar (aparentemente início do Mioceno).

Cupins , embora às vezes chamados de formigas brancas, não têm relação com formigas e pertencem à ordem Isoptera e lembram formigas apenas em alguns aspectos de sua vida social. Formigas veludo, parecem grandes formigas, mas são do sexo feminino sem asas vespas .

Etimologia

A palavra é derivada da formiga ante de Inglês Médio que é derivado de æmette e Emmett de Inglês Antigo e está relacionado com o Old High German āmeiza de onde vem ameise, a palavra alemã para formiga. O nome da família Formicidae é derivado do latim Formica para formiga.

Distribuição e diversidade

Região Número de
espécies
Neotropics 2162
Nearctic 580
Europa 180
África 2500
Ásia 2080
Melanésia 275
Austrália 985
Polinésia 42

As formigas são encontrados em todos os continentes exceto a Antártida e apenas algumas grandes ilhas como a Gronelândia , a Islândia , partes Polinésia eo Ilhas havaianas faltam espécies de formigas nativas. Formigas ocupam uma grande variedade de nichos ecológicos, e são capazes de explorar uma ampla gama de recursos alimentares, quer como herbívoros, diretos ou indiretos, predadores e carniceiros. A maioria das espécies são onívoras generalistas, mas alguns são alimentadores especializadas. O seu domínio ecológico pode ser medida pela sua biomassa, e as estimativas em ambientes diferentes sugerem que eles contribuem 15-20% (em média, e quase 25% nos trópicos) da biomassa animal terrestre total, o que excede o dos vertebrados.

As formigas variam em tamanho 0,75-52 mm (0,030-2,0 em). Suas cores variam; a maioria são vermelho ou preto, o verde é menos comum, e algumas espécies tropicais têm um brilho metálico. Mais do que 12.000 espécies são atualmente conhecidos (com estimativas superiores de cerca de 14.000), com a maior diversidade nos trópicos. Estudos taxonômicos continuam a resolver a classificação e sistemática de formigas. Bases de dados on-line de espécies de formigas, incluindo AntBase eo Hymenoptera Name Server, ajudam a manter o controle das espécies conhecidas e recém-descritas. A facilidade relativa com que as formigas podem ser amostrados e estudado em ecossistemas tornou-os úteis como espécies indicadoras de biodiversidade estudos.

Morfologia

As formigas são distintos em sua morfologia de outros insetos em ter uma cotovelada antenas, glândulas metapleurais, e uma forte constrição de seu segundo abdominal segmento em um nó-like pecíolo. A cabeça, mesosoma e metasoma ou gaster são os três segmentos corporais distintas. O pecíolo forma uma cintura estreita entre o seu mesosoma (tórax mais o primeiro segmento abdominal, que é fundido a ele) e gaster (abdómen menos os segmentos abdominais no pecíolo). O pecíolo pode ser formado por um ou dois nós (o segundo sozinho, ou o segundo e terceiro segmentos abdominais).

Formiga de Bull que mostra as mandíbulas poderosas e os relativamente grandes olhos compostos que proporcionam excelente visão

Como outros insetos, as formigas têm um exoesqueleto, um revestimento externo que proporciona uma caixa de protecção em torno do corpo e um ponto de ligação para os músculos, em contraste com os esqueletos internos de seres humanos e outros vertebrados . Insetos não têm pulmões; oxigênio e outros gases como o dióxido de carbono passar por seu exoesqueleto através de válvulas minúsculas chamadas spiracles. Insetos também não têm vasos sanguíneos fechados; em vez disso, eles têm um tubo fino e longo, perfurada ao longo da parte superior do corpo (o chamado "aorta dorsal") que funciona como um coração, e bombas hemolinfa para a cabeça, levando, assim, a circulação dos fluidos internos. O sistema nervoso consiste numa cordão nervoso ventral que corre o comprimento do corpo, com vários gânglios e ramos ao longo do caminho para atingir as extremidades dos apêndices.

Diagrama de uma formiga do trabalhador (Pachycondyla Verenae)

A cabeça de uma formiga contém muitos órgãos sensoriais. Como a maioria dos insetos, as formigas têm olhos compostos fabricados a partir de numerosas pequenas lentes anexados juntos. Olhos das formigas são boas para a detecção de movimento aguda, mas não dão um alto resolução. Eles também têm três pequenos ocelos (olhos simples) no topo da cabeça que detecta os níveis de luz e polarização. Comparado aos vertebrados, a maioria das formigas têm má-se medíocre acuidade visual e algumas espécies subterrâneas são completamente cegos. Algumas formigas, como a Austrália de bulldog formiga, no entanto, têm uma visão excepcional. Dois antenas ("antenas") são ligados à cabeça; estes órgãos detectar produtos químicos, correntes de ar e vibrações; eles são também utilizados para transmitir e receber sinais por meio de toque. A cabeça tem duas fortes mandíbulas, as mandíbulas, usadas para transportar alimentos, manipular objetos, construir ninhos, e para a defesa. Em algumas espécies de um pequeno bolso (câmara infrabuccal) no interior da boca armazena o alimento, assim que pode ser passado para outras formigas ou suas larvas.

Todos os seis pernas estão ligados ao mesosoma ("tórax"). Um viciado garra no final de cada perna ajuda formigas para subir e cair em superfícies. Mais rainhas e as formigas machos têm asas; rainhas verter as asas após o vôo nupcial, deixando tocos visíveis, uma característica distintiva de rainhas. No entanto, rainhas sem asas (ergatoids) e machos ocorrer em algumas espécies.

O metasoma (o "abdômen") das casas de formigas importantes órgãos internos, incluindo os da reprodutivo, respiratório (traquéia) e sistemas excretores. Muitas espécies têm ferrões, usado para subjugar presas e defender seus ninhos.

Polimorfismo

Myrmecocystus (Honeypot) food loja formigas para evitar colônia fome.

Nas colônias de uma espécie de formiga alguns, há castas de trabalho físicas em distintas classes de dimensão, chamada menor, mediana e grandes trabalhadores. Muitas vezes as formigas maiores têm cabeças desproporcionalmente maiores, e, correspondentemente, mais forte mandíbulas. Tais indivíduos são chamados às vezes "formigas soldado" porque suas mandíbulas mais fortes torná-los mais eficazes na luta, embora ainda sejam os trabalhadores e os seus "direitos" geralmente não variam muito de os trabalhadores menores ou medianos. Em uma espécie poucos os trabalhadores medianos são ausentes, criando uma divisão nítida entre os menores e maiores. As formigas tecelãs, por exemplo, têm uma distinta distribuição de tamanho bimodal. Algumas outras espécies mostram uma variação contínua do tamanho dos trabalhadores. Os menores e maiores trabalhadores em Diversus pheidologeton mostrar quase uma diferença 500 vezes em seus seco-pesos. Os trabalhadores não podem acasalar; No entanto, por causa da sistema de determinação do sexo haplodiploid em formigas, os trabalhadores de um número de espécies pode botar ovos não fertilizados que se tornam totalmente férteis machos haplóides. O papel dos trabalhadores pode mudar com a sua idade e em algumas espécies, tais como formigas honeypot, os jovens trabalhadores são alimentados até que seus gasters são distendidos, e agir como viver recipientes de armazenamento de alimentos. Estes trabalhadores de armazenamento de alimentos são chamados repletes. Este polimorfismo na morfologia e comportamento dos trabalhadores foi inicialmente pensado para ser determinada por fatores ambientais, tais como nutrição e hormônios, o que levou a diferentes caminhos de desenvolvimento, no entanto diferenças genéticas entre castas operárias foram observadas em Acromyrmex sp. Estes polimorfismos são causadas por alterações relativamente pequenas genéticos; diferenças de um único gene de Solenopsis invicta pode decidir se a colónia terá rainhas únicas ou múltiplas. O australiano Myrmecia pilosula (Myrmecia pilosula), tem apenas um único par de cromossomos (os machos têm apenas um cromossomo como eles são haplóides), o número mais baixo conhecido por qualquer animal tornando-se um assunto interessante para estudos em genética e biologia do desenvolvimento de insetos sociais.

Desenvolvimento

Comedor de carne formigueiro durante swarming

A vida de uma formiga começa a partir de um ovo. Se o óvulo é fecundado, a descendência será do sexo feminino ( diplóide); se não, vai ser do sexo masculino ( haplóide). Formigas desenvolver por metamorfose completa com o estágios larvais que passam por um fase de pupa, antes de emergir como um adulto. A larva é em grande parte imóvel e é alimentada e cuidada pelos trabalhadores. O alimento é dada para as larvas por trofilaxia, um processo no qual uma formiga regurgita alimento líquido mantido na sua colheita. Esta é também a forma como os adultos compartilhar alimentos, armazenados no "estômago social" entre si. As larvas podem também ser fornecidos com comida sólida, tal como ovos tróficos, peças de rapina e sementes trazidas por forrageamento trabalhadores e pode até ser transportados directamente para presa capturada em algumas espécies. As larvas crescem, através de uma série de moults e entrar na fase de pupa. As crisálidas tem os apêndices livre e não fundida com o corpo, como numa pupa borboleta. A diferenciação em rainhas e operárias (que são tanto do sexo feminino), e diferente castas de trabalho (quando existem), é determinado pela alimentação das larvas obter. As larvas e pupas necessidade de ser conservados a temperaturas bastante constantes para garantir o desenvolvimento adequado, e por isso muitas vezes são movidos em torno das várias câmaras de criação dentro da colônia.

Um novo trabalhador passa os primeiros dias de sua vida adulta carinho para a rainha e jovem. Em seguida, os formandos para escavação e outros trabalhos ninho, e mais tarde para defender o ninho e alimentação. Estas alterações são, por vezes, bastante súbita, e definir o que são chamados de castas temporais. Uma explicação para a seqüência é sugerido pelas altas vítimas envolvidas no forrageamento, tornando-se um risco aceitável apenas para formigas que são mais velhos e são propensos a morrer em breve de causas naturais.

Rainha fertilizado início formiga para cavar uma nova colônia

A maioria das espécies de formigas têm um sistema em que apenas a rainha e reprodutores fêmeas têm a capacidade para acasalar. Ao contrário da crença popular, alguns ninhos de formigas têm múltiplas rainhas, enquanto outros podem existir sem rainhas. Trabalhadores com a capacidade de reproduzir são chamados de "gamergates" e colônias que não têm rainhas são então chamados colônias gamergate; colônias com rainhas estão a ser dito queen-direita. As formigas aladas masculinos, chamados drones, emergem de pupas, juntamente com as fêmeas reprodutoras (embora algumas espécies, como formigas, têm rainhas sem asas), e não fazer nada na vida a não ser comer e companheiro. Durante o curto período de reprodução, os reprodutores, exceto a rainha colônia, são realizadas no exterior, onde outras colônias de espécies semelhantes estão fazendo o mesmo. Então, todas as formigas aladas reprodutoras tomar o vôo. O acasalamento ocorre em vôo e os machos morrem pouco depois. As fêmeas de algumas espécies acasalam com vários machos. Fêmeas acasaladas em seguida, procurar um local adequado para começar uma colônia. Lá, eles se desfazem suas asas e começam a estabelecer e cuidar de ovos. As fêmeas armazenar o espermatozóides que obtêm durante a sua vôo nupcial para fertilizar ovos seletivamente futuras. Os primeiros trabalhadores para chocar são fracos e menores do que os trabalhadores posteriores, mas eles começam a servir a colônia imediatamente. Eles ampliar o ninho, forragem para alimentação e cuidados para os outros ovos. Isto é como novas colónias começar na maioria das espécies. Espécies que têm várias rainhas pode ter uma rainha de deixar o ninho junto com alguns trabalhadores para fundar uma colônia em um novo local.

Colónias de formigas pode ser de longa duração. As rainhas podem viver por até 30 anos, e os trabalhadores vivem 1-3 anos. Os machos, no entanto, são mais transitória, e sobreviver apenas algumas semanas. Rainhas formigas são estimados para viver 100 vezes mais do que os insetos solitários de um tamanho similar.

Formigas sobreviver ao inverno em um estado de dormência ou inatividade. As formas de inatividade são variadas e algumas espécies temperadas larvas de entrar no estado inativo ( diapausa), enquanto em outros, os adultos só passar o inverno em um estado de atividade reduzida. Formigas são ativos durante todo o ano nos trópicos.

Comportamento e ecologia

Comunicação

As formigas tecelãs que colaboram para desmembrar uma formiga vermelha (os dois nas extremidades estão puxando a formiga vermelha, enquanto o do meio corta a formiga vermelha até que se encaixe)

As formigas se comunicam entre si usando feromônios. Estes sinais químicos são mais desenvolvidos em formigas que em outros himenópteros grupos. Como outros insetos, as formigas percebem cheiros com seu longo, antenas fina e móvel. As antenas emparelhados fornecer informações sobre a direção e intensidade de aromas. Uma vez que a maioria das formigas vivem na terra, que utilizam a superfície do solo para deixar pistas de feromonas que podem ser seguidos por outros formigas. Em espécies que se alimentam em grupos, um predador que encontra comida marca uma trilha no caminho de volta para a colônia; esta trilha é seguida por outras formigas, estas formigas, em seguida, reforçar a trilha quando a cabeça para trás com alimentos para a colônia. Quando a fonte de alimento está esgotado, sem novas trilhas são marcadas por voltar formigas eo cheiro se dissipa lentamente. Esse comportamento ajuda as formigas lidam com mudanças em seu ambiente. Por exemplo, quando um caminho estabelecido a uma fonte de alimentação está bloqueada por um obstáculo, as forrageiras sair do caminho para explorar novas rotas. Se uma formiga é bem-sucedido, ele deixa uma nova marca a rota mais curta em seu retorno trilha. Trilhas bem sucedidos são seguidas por mais formigas, reforçando melhores rotas e encontrar gradualmente o melhor caminho.

Formigas usam feromônios para mais do que apenas fazer trilhas. Uma formiga esmagada emite um feromônio de alarme que envia formigas nas proximidades em um frenesi ataque e atrai mais formigas de mais longe. Várias espécies de formigas até mesmo usar feromônios "propaganda" para confundir as formigas inimigas e fazê-los lutar entre si. Feromônios são produzidas por uma grande variedade de estruturas, incluindo glândulas de Dufour, glândulas de veneno e glândulas no intestino posterior, pygidium, reto, esterno e tíbia posterior. Feromônios são também trocadas misturado com o alimento e passou por trofilaxia, transferência de informações dentro da colônia. Isso permite que outras formigas para detectar o grupo de tarefas (ou manutenção por exemplo, forrageamento ninho) outros membros da colônia pertencem. Em espécies de formigas com castas rainha, os trabalhadores começam a criar novas rainhas da colônia, quando a rainha dominante deixa de produzir um feromônio específico.

Algumas formigas produzem sons por estridulação, usando os segmentos gaster e suas mandíbulas. Os sons podem ser utilizados para comunicar com os membros de colónias ou com outras espécies.

Defesa

A oecophylla em posição de luta, mandíbulas abertas

Formigas atacar e defender-se mordendo e em muitas espécies, por picadas, muitas vezes injetando ou pulverizar produtos químicos como ácido fórmico . Formigas bala ( Paraponera), localizada na Central e América do Sul , são considerados como tendo a picada mais dolorosa de qualquer inseto, embora geralmente não é fatal para os seres humanos. Esta picada é dada a mais alta classificação no Índice de Dor Sting Schmidt. O aguilhão da Jack formigas de jumper pode ser fatal, e um antiveneno foi desenvolvido. As formigas de fogo, Solenopsis spp., São o único a ter um saco contendo veneno alcalóides de piperidina. Suas picadas são dolorosas e podem ser perigosos para pessoas hipersensíveis.

Formigas do gênero Odontomachus estão equipados com mandíbulas chamados trap-maxilares. Este mecanismo de encaixe mandíbula ou catapulta envolve um grande grupo de músculos que são liberados por um "gatilho". O movimento é incrivelmente rápido, com as longas mandíbulas estalando juntos dentro de 0,13 ms em Odontomachus bauri. Isto é muito mais rápido do que qualquer outro movimento predatório no reino animal. Antes da greve, as mandíbulas abertas de largura e está trancado na posição aberta. A libertação é desencadeada por estimulação dos cabelos sensoriais no lado das mandíbulas. As mandíbulas permitir o movimento lento e multa para outras tarefas. Trap-mandíbulas também são vistos em algumas formigas do Dacetini tribo, um exemplo de evolução convergente.

Furos monte de formigas impedir a água de entrar no ninho durante a chuva.

Além de defesa contra predadores, as formigas precisam proteger suas colônias de patógenos. Algumas formigas operárias manter a higiene da colônia e suas atividades incluem empresa ou necrophory, a eliminação de mortos ninho-companheiros. O ácido oleico foi identificado como o composto liberado pelas formigas mortas que desencadeia realizam comportamento em Atta mexicana.

Os ninhos podem ser protegidos contra ameaças físicas, tais como inundações e sobre-aquecimento por elaborada arquitetura ninho. Trabalhadores de cataulacus muticus, uma espécie arbórea que vive em cavidades da planta, responder a inundações por água potável dentro do ninho, e excretando para fora.

Aprendizagem

Muitos animais podem aprender comportamentos por imitação, mas formigas pode ser o único grupo além de mamíferos , onde foi observado o ensino interativo. A forager conhecedor de Temnothorax albipennis leva um ingênuo-mate ninho para alimentar recém-descoberto pelo processo dolorosamente lento de em tandem execução. O seguidor obtém conhecimento através do seu tutor, conduzindo. Ambos líder e seguidor são extremamente sensíveis para o progresso de sua parceria com o líder abrandar quando o seguidor lags, e acelerando quando o seguidor chegar muito perto.

Experimentos controlados com colônias de Cerapachys biroi sugere que os indivíduos podem escolher papéis ninho com base na sua experiência anterior. Toda uma geração de trabalhadores idênticos foi dividido em dois grupos cujo resultado na procura por alimento foi controlado. Um grupo foi continuamente recompensado com a presa, enquanto ele estava a certeza de que o outro falhou. Como resultado, os membros do grupo bem sucedido intensificaram suas tentativas de forrageamento, enquanto o grupo sem sucesso aventuraram-se cada vez menos. Um mês depois, as forrageiras sucesso continuou no seu papel enquanto os outros se mudou para especializar-se em cuidados ninhada.

A construção do ninho

Folha de ninho formigas do tecelão, Pamalican, Filipinas

Ninhos complexos são construídos por muitas formigas, mas outras espécies são nômades e não construir estruturas permanentes. Formigas podem formar ninhos subterrâneos ou construí-los em árvores. Estes ninhos podem ser encontrados no solo, debaixo de pedras ou troncos, toras dentro, caules ocos ou mesmo bolotas. Os materiais utilizados para a construção incluem solo e matéria vegetal, e formigas selecionar cuidadosamente seus ninhos; Albipennis temnothorax irá evitar sites com formigas mortas, uma vez que estes podem indicar a presença de pragas ou doenças. Eles são rápidos para abandonar ninhos estabelecidos no primeiro sinal de ameaças.

O formigas da América do Sul e do formigas motorista da África não constroem ninhos permanentes, mas em vez disso se alternam entre o nomadismo e fases em que os trabalhadores formar um ninho temporário ( bivouac) a partir de seus próprios corpos, por abraçados juntos.

Oecophylla (Oecophylla spp.) Os trabalhadores constroem ninhos em árvores, anexando folhas juntos, primeiro puxando-os em conjunto com pontes de trabalhadores e, em seguida, induzindo suas larvas para produzir seda como eles são movidos ao longo das bordas da folha. Formas similares de construção do ninho são vistos em algumas espécies de Polyrhachis.

Cultivo de alimentos

Sete Leafcutter formigas trabalhadoras de várias castas (esquerda) e duas rainhas (à direita)

Formigas cortadeiras ( Atta e Acromyrmex) alimentam exclusivamente de um fungo que cresce somente dentro de suas colônias. Eles continuamente coleta de folhas que são tomadas para a colônia, cortados em pequenos pedaços e colocados em jardins de fungos. Trabalhadores especializar-se em tarefas de acordo com seus tamanhos. Os maiores formigas cortar caules, os trabalhadores menores mastigam as folhas e os menores tendem fungo. Formigas Leafcutter são suficientemente sensíveis para reconhecer a reacção do fungo diferente para material vegetal, aparentemente detectar sinais químicos a partir do fungo. Se um determinado tipo de folha é tóxico para os fungos da colónia já não recolher. As formigas se alimentam de estruturas produzidas pelos fungos denominados gongylidia. As bactérias simbióticas sobre a superfície exterior das formigas produzem antibióticos que matam as bactérias que podem prejudicar a fungos.

Navegação

Formigas forrageamento viajar distâncias de até 200 metros (660 pés) de seu ninho e, geralmente, encontrar o seu caminho de volta usando trilhas de cheiro. Algumas formigas forragem durante a noite. Formigas dia forrageamento em regiões quentes e áridas enfrentar a morte por desidratação, por isso, a capacidade de encontrar o caminho mais curto para trás ao ninho reduz esse risco. Formigas do deserto diurna (cataglyphis fortis) usam marcos visuais em combinação com outras pistas para navegar. Na ausência de marcos visuais, o intimamente relacionado Deserto do Saara formiga (cataglyphis bicolor) navega por manter o controle de direção, bem como distância percorrida, como um interno pedômetro que conta quantos passos eles tomam em cada direção. Eles integram esta informação para encontrar a rota mais curta de volta para o seu ninho. Várias espécies de formigas são capazes de usar o campo magnético da Terra. Olhos compostos das formigas se especializaram células que detectam a luz polarizada da Sun, que é usado para determinar a direção.

Locomoção

Harpegnathos saltator, uma formiga pulando

Formigas operárias não têm asas e fêmeas reprodutivas perder suas asas após seus vôos de acasalamento, a fim de começar suas colônias. Portanto, ao contrário de seus antepassados vespa, a maioria das formigas viajar de pé. Algumas espécies são capazes de saltar. Por exemplo, salto formiga do Jerdon ( Harpegnathos saltator) é capaz de saltar por sincronizar a acção dos seus pares de médio e traseiras de pernas. Existem várias espécies de deslizando formiga incluindo Cephalotes atratus; este pode ser um traço comum entre a maioria das formigas arbóreas. Formigas com essa capacidade são capazes de controlar a direção de sua descida ao cair.

Outras espécies de formigas podem formar cadeias para colmatar as lacunas sobre a água, subterrâneo, ou através de espaços na vegetação. Algumas espécies também formam flutuante jangadas que ajudá-los a sobreviver inundações. Estas jangadas também pode ter um papel em permitir que as formigas a colonizar ilhas. Polyrhachis Sokolova , uma espécie de formiga encontrada em australianos manguezais, pode nadar e vivem em ninhos subaquáticas. Uma vez que eles não têm guelras, respiram em bolsões de ar aprisionadas nos ninhos submersas.

Cooperação e competição

Estas formigas comedor da carne são alimentados com mel. Formigas sociais cooperar e reunir coletivamente alimentos.

Nem todas as formigas têm o mesmo tipo de sociedades. O australiano formigas buldogue estão entre o maior e mais basal (primitiva) de formigas. Como praticamente todas as formigas são eusocial, mas o seu comportamento social é pouco desenvolvida em comparação com outras espécies. Cada indivíduo caça sozinho, usando seus grandes olhos em vez de sua química sentidos para encontrar presas.

Algumas espécies (como Tetramorium caespitum ) ataque e assumir vizinhas colônias de formigas. Outros são menos expansionista, mas tão agressivo; eles invadem colônias para roubar ovos ou larvas, que eles nem comer ou aumentar como trabalhadores / escravos. Especialistas extremos entre essas formigas invadindo escravos, como as formigas da Amazônia, são incapazes de se alimentar e precisam de trabalhadores capturados para sobreviver.

Formigas identificar parentes e companheiras através de seu perfume, que vem de secreções-atado de hidrocarbonetos que revestem seus exoesqueletos. Se uma formiga é separado de sua colônia original, ele acabará por perder o aroma colônia. Qualquer formiga que entra em uma colônia sem um perfume correspondência será atacado.

Espécies de formigas Parasitárias indique as colônias de formigas de acolhimento e estabelecer-se como parasitas sociais; espécies como strumigenys xenos são totalmente parasitária e não têm trabalhadores, mas sim contar com a comida se reuniram por seus strumigenys perplexa anfitriões. Esta forma de parasitismo é visto em muitos gêneros de formigas, mas a formiga parasitária geralmente é uma espécie que está intimamente relacionada ao seu hospedeiro. Uma variedade de métodos é utilizada para entrar no ninho da formiga hospedeira. A rainha parasita pode entrar no ninho de acolhimento antes da primeira ninhada chocou, estabelecendo-se antes do desenvolvimento de um perfume colônia. Outras espécies usam feromônios para confundir as formigas hospedeiras ou para enganá-los para transportar a rainha parasita no ninho. Alguns simplesmente lutar seu caminho para o ninho.

Relações com outros organismos

Formigas formar associações simbióticas com uma variedade de espécies, incluindo outras espécies de formigas, insetos, plantas e fungos. Eles são predados por muitos animais e até mesmo certos fungos. Algumas espécies de artrópodes passar parte de suas vidas dentro de formigueiros, ou predando formigas, as suas larvas e ovos, consumindo lojas de alimentos das formigas, ou evitar predadores. Estes inquilinas pode suportar uma estreita semelhança com formigas. A natureza dessa mímica da formiga (myrmecomorphy) varia, com alguns casos envolvendo mimetismo Batesian, onde o imitador reduz o risco de predação. Outros mostram mimetismo Wasmannian, uma forma de mimetismo visto apenas em inquilinas.

Os aranha plataleoides Myrmarachneimitaas formigas tecelãs para evitar predadores, este homem parece ser uma formiga carregando outra.

Pulgões e outros insetos hemípteros secretar um líquido doce chamado melada quando eles se alimentam de seiva da planta. Os açúcares em melada são uma fonte de alimento de alta energia, que muitas espécies de formigas recolher. Em alguns casos, os pulgões segregam a melato em resposta às formigas 'batendo-lhes com suas antenas. As formigas, por sua vez manter os predadores longe e vai passar os pulgões entre locais de alimentação. Sobre a migração para uma nova área, muitas colônias tomará as pulgões com eles, para garantir um fornecimento contínuo de melada. Formigas também tendem mealybugs para colher sua melada. Mealybugs pode tornar-se uma praga séria de ananás se formigas estão presentes para proteger mealybugs de seus inimigos naturais.

Mirmecófilas (ant-amorosa) lagartas da família Lycaenidae (por exemplo, azuis, reveste, ou Hairstreaks) são arrebanhados pelas formigas, levou a áreas de alimentação durante o dia, e trouxe para dentro o formigueiro à noite. As lagartas têm uma glândula que segrega melada, quando as formigas massageá-los. Algumas lagartas produzem vibrações e sons que são percebidos pelas formigas. Outros lagartas evoluíram de ant-loving a formiga-comer: estas lagartas myrmecophagous secretam um feromônio que faz com que as formigas agir como se a lagarta é uma das suas próprias larvas. A lagarta é então levado em ninho de formigas, onde se alimenta de larvas de formiga.

Formigas cultivadoras de fungo que compõem a tribo Attini, incluindo formigas cortadeiras, cultivar certas espécies de fungos nas Leucoagaricus ou Leucocoprinus gêneros da família Agaricaceae. Neste ant-fungo mutualista, ambas as espécies dependem uns dos outros para a sobrevivência. A formiga decemarticulatus Allomerus evoluiu de uma associação de três vias com a planta hospedeira Hirtella Physophora (Chrysobalanaceae), e um fungo pegajosa que é usado para prender a presa inseto.

Uma formiga recolhemelada de umpulgão.

Formigas Limão fazer jardins do diabo, matando plantas ao redor com suas picadas e deixando um patch puro de árvores formiga limão ( duroia hirsuta ). Esta modificação da floresta fornece as formigas com mais sítios no interior do assentamento as hastes das duroia árvores. Algumas árvores têm extraflorais nectários que fornecem alimento para as formigas, que por sua vez protegem a planta de herbívoros insetos. Espécies como a acácia megafone ( Acacia cornigera ) na América Central tem espinhos ocos que abrigam colônias de formigas pungentes ( Pseudomyrmex ferruginea ), que defendem a árvore contra insetos, mamíferos navegação e videiras epífitas. marcação isotópica estudos sugerem que as plantas também obter nitrogênio do formigas simbiótica. Em troca, as formigas obter alimentos de proteína-lípido corpos Beltian. Outro exemplo deste tipo de ectosymbiosis vem do Macaranga árvore, que tem hastes adaptada para alojar colónias de Crematogaster formigas.

Muitas espécies de árvores tropicais têm sementes que são dispersadas por formigas. dispersão de sementes por formigas ou mirmecocoria é muito frequente, sobretudo em África e na Austrália. Algumas plantas em sistemas de pastagem susceptíveis ao fogo são particularmente dependentes de formigas para a sua sobrevivência e dispersão. Muitas sementes de formigas-dispersa têm estruturas externas especiais, elaiosomes, que são procurados pelas formigas como alimento. A convergência, possivelmente uma forma de mimetismo, é visto nos ovos de insetos de vara. Eles têm uma estrutura elaiossomo-like comestível e são levados para o formigueiro onde o jovem escotilha.

A Ant carne tende um comumninfa cigarrinha

Moscas no Velho Mundo gênero Bengalia ( Calliphoridae) presa em formigas e são kleptoparasites, arrebatando presa ou ninhada das mandíbulas de formigas adultas. Wingless e fêmeas sem pernas da Malásia forídeos mosca ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) vivem em ninhos de formigas do gênero Aenictus e são cuidadas pelas formigas.

O fungo Cordyceps infecta formigas, levando-os a subir plantas e afundar suas mandíbulas em tecido vegetal. O fungo mata a formiga, cresce em seus restos, e produz um corpo de frutificação. Parece que o fungo altera o comportamento da formiga para ajudar a dispersar seus esporos. parasitas Strepsipteran também manipular o seu exército de formigas para escalar grama hastes, para ajudar os companheiros parasita encontrar. A nematóide ( Myrmeconema neotropicum ) que infecta formigas de dossel ( Cephalotes atratus ) faz com que os gasters de cor preta de trabalhadores a ficar vermelho. O parasita também altera o comportamento da formiga e os torna transportar os seus gasters alta. Os gasters vermelhas conspícuos são confundidos com aves para frutas maduras, como alchorneoides Hyeronima e comido. As fezes da ave são recolhidos por outras formigas e alimentados ao seu jovem líder para a propagação do nemátodo.

Sul Americano sapos venenosos no gênero Dendrobates alimentam principalmente de formigas, e as toxinas em sua pele pode vir das formigas. Vários sul-americanos formigueiros seguem formigas para se alimentar de insetos que são liberadas a partir de cobertura pelas formigas de forrageamento. Este comportamento já foi considerado mutualistic, mas estudos posteriores mostram que é em vez kleptoparastic, com os pássaros roubando presas. Pássaros entrar em um comportamento peculiar chamado anting que é ainda pouco compreendido. Aqui pássaros descansar em ninhos de formigas, ou pegar e soltar formigas em suas asas e penas; isso pode remover ectoparasitas. Anteaters , pangolins e várias espécies de marsupiais na Austrália têm especiais adaptações para viver em uma dieta de formigas. Essas adaptações incluem, línguas pegajosas longas para capturar formigas e garras fortes para quebrar em formigueiros. Os ursos pardos ( Ursus arctos ) foram encontrados para se alimentar de formigas, e cerca de 12%, 16% e 4% do seu volume fecal na primavera , verão, outono e, respectivamente, é composto por formigas.

Relacionamento com os seres humanos

As formigas tecelãs são usados ​​como umcontrole biológico para o cultivo de citros, no sul da China.

Formigas desempenham muitas funções ecológicas que são benéficos para os seres humanos, incluindo a supressão de populações de pragas e aeração do solo . O uso de tecelão formigas em citrícola no sul da China é considerada uma das mais antigas conhecidas aplicações de controle biológico. Por outro lado, as formigas podem se tornar incômodos quando invadem prédios, ou causar perdas econômicas.

Em algumas partes do mundo, especialmente grandes formigas, formigas, são utilizados como suturas. A ferida é pressionada em conjunto e formigas são aplicadas ao longo dela. A formiga aproveita as bordas da ferida em suas mandíbulas e bloqueios no lugar. O corpo é então cortado ea cabeça e mandíbulas permanecer no lugar para fechar a ferida.

Algumas formigas da família Ponerinae têm veneno tóxico e são de importância médica. As espécies incluem Paraponera clavata ( Tocandira ) e Dinoponera spp. (False Tocandira s) da América do Sul e os Myrmecia formigas da Austrália.

Na África do Sul , as formigas são usados ​​para ajudar a colheita rooibos ( Aspalathus linearis ), que são pequenas sementes usadas para fazer um chá de ervas. A planta dispersa suas sementes amplamente, fazendo coleta manual difícil. Formigas pretas coletar e armazenar estas e outras sementes em seu ninho, onde os seres humanos pode reuni-los em massa . Até meia libra de sementes podem ser coletadas de um formigueiro.

Como alimento

Larvas de formiga em venda em Isaan , Tailândia

As formigas e as suas larvas são consumidos em diferentes partes do mundo. Os ovos de duas espécies de formigas são a base para o prato no México conhecido como escamoles. Eles são considerados uma forma de caviar inseto e pode vender para tanto quanto 40 USD por libra-peso, porque eles são sazonais e difícil de encontrar. No colombiano departamento de Santander, Hormigas culonas (espanhol para "formigas Fatass") Atta laevigata são brindados vivo e comido.

Em áreas de Índia , e em toda a Birmânia e Tailândia , uma pasta da formiga do tecelão verde ( Oecophylla smaragdina) é servido como um condimento com curry. Weaver ovos e larvas de formigas, bem como as formigas eles mesmos podem ser usados em uma salada tailandesa, yum (ยำ), em um prato chamado yum khai mod daeng (ยำ ไข่ มดแดง) ou salada de ovo formiga vermelha, um prato que vem do Issan ou região nordeste da Tailândia. Saville-Kent, no Naturalist na Austrália escreveu "Beleza, no caso de a formiga verde, é mais do que superficial. Sua atraente, translucidez quase sweetmeat-como, possivelmente, convidou os primeiros ensaios no seu consumo pela espécie humana". Mashed em água, depois a maneira de limão squash, "estas formigas formar uma bebida ácida agradável, que é realizada em grande favor pelos nativos de North Queensland, e ainda é apreciado por muitos paladares europeus".

Em seu primeiro verão na Serra, John Muir observa que o Digger índios da Califórnia comiam os gasters ácido tickly das grandes formigas carpinteiras jet-negro. Os índios mexicanos comem os trabalhadores repletos, ou vivendo mel-potes, do mel formiga ( Myrmecocystus).

Como pragas

A pequena formiga faraó é uma das principais pragas em hospitais e prédios de escritórios; ele pode fazer ninhos entre folhas de papel.

Algumas espécies de formigas são considerados pragas, e por causa da natureza adaptativa de colônias de formigas, eliminando toda a colônia é quase impossível. Manejo de pragas é, portanto, uma questão de controlar as populações locais, em vez de eliminar uma colônia inteira, ea maioria das tentativas de controle são soluções temporárias.

As formigas classificados como pragas incluem formigas pavimento, formigas loucas amarelo, formigas de açúcar, Formigas faraó, formigas carpinteiras, Formigas argentinas, e formigas de fogo importadas vermelho. Populações são controlados usando iscas inseticidas, tanto em grânulos ou as formulações líquidas. Bait é recolhida pelas formigas como alimentos e trouxe de volta para o ninho onde o veneno é inadvertidamente espalhar para outros membros da colônia através trofilaxia. Ácido bórico e bórax são frequentemente utilizados como insecticidas que são relativamente seguros para os seres humanos. Bait pode ser transmitido através de uma grande área para controlar espécies como a formiga de fogo vermelho que ocupam grandes áreas. Ninhos de formigas vermelhas podem ser destruídos, seguindo trilhas das formigas de volta para o ninho e, em seguida, derramar água fervente nela para matar a rainha. Isso funciona em cerca de 60% dos montes e requer cerca de 14 (3 litros imp gal) por montículo.

Em ciência e tecnologia

Myrmecologists formigas de estudo em laboratório e em suas condições naturais. Suas estruturas sociais complexas e variáveis fez formigas ideal organismos modelo. Estudos sobre formigas testaram hipóteses em ecologia , sociobiologia e têm sido particularmente importante na análise das previsões das teorias de seleção de parentesco e estratégias evolutivamente estáveis . Colónias de formigas podem ser estudados por criação ou temporariamente mantê-las em formicaria, especialmente construído de vidro moldado gabinetes. Os indivíduos podem ser rastreados para o estudo, marcando-as com as cores.

As técnicas de sucesso usados por colônias de formigas foram estudadas em ciência da computação e robótica para produzir distribuídos e sistemas tolerantes a falhas para solucionar problemas. Esta área de biomimética tem levado a estudos de locomoção de formigas, os motores de busca que fazem uso de "trilhas forrageiras", de armazenamento tolerantes a falhas e algoritmos de redes.

Na cultura

Formigas de Esopo: imagem por Milo Inverno, 1888-1956

As formigas têm sido muitas vezes utilizado em fábulas e histórias infantis para representar diligência e esforço cooperativo. Eles também são mencionados em textos religiosos. No Livro dos Provérbios na Bíblia , as formigas são apontados como um bom exemplo para os seres humanos por seu trabalho duro e cooperação. Aesop fez o mesmo em sua fábula "O Grasshopper and the Ants". Em partes da África, as formigas são considerados os mensageiros dos deuses. Picadas de formiga são frequentemente dito ter propriedades curativas. A picada de algumas espécies de Pseudomyrmex é reivindicada para dar alívio febre. Alguns Mitologia do nativo americano, tais como o Hopi mitologia, considere formigas como os primeiros animais. Outros usam picadas de formiga em cerimónias de iniciação como um teste de resistência.

A palavra japonesa para formiga, ari, é representado por um ideograma formado do caráter de inseto combinado com o personagem significa retidão moral, decoro (giri). Assim, o caráter japonês poderia ser lido como a propriedade de insetos.

Ant sociedade tem sempre fascinou os seres humanos e tem sido escrito sobre ambos com humor e seriedade. Mark Twain escreveu sobre formigas em sua A Tramp Abroad. Alguns autores modernos, que usou o exemplo das formigas para comentar sobre a relação entre a sociedade eo indivíduo. São exemplos Robert Frost em seu poema "Departamental" e TH White em seu romance de fantasia Uma vez e futuro rei. A trama em entomologista e escritor francês Romance de ficção científica de Bernard Werber Les Fourmis é dividido entre os mundos de formigas e os seres humanos, as formigas e seu comportamento é descrito usando o conhecimento científico contemporâneo. Em tempos mais recentes, desenhos animados e filmes 3D animados que caracterizam formigas foram produzidos incluem Antz, Vida de Inseto, The Ant Bully, A formiga eo Aardvark, Átomo de formiga, e existe uma super-herói de quadrinhos chamado Homem Formiga.

A partir do final dos anos 1950 através da década de 1970, fazendas de formigas eram brinquedos infantis educativos populares nos Estados Unidos. No início de 1990, o vídeo game SimAnt, que simulou uma colônia de formigas, ganhou a 1992 Codie prêmio de "Melhor Programa de Simulação".

Formigas também são bastante populares inspiração para muitos criaturas de ficção científica, como as de Formics Jogo de Ender, os erros de Starship Troopers, e as formigas gigantes do filme -Los!. Em jogos de estratégia, baseada em espécies de formigas geralmente se beneficiam de melhores taxas de produção devido ao seu foco único, como o Klackons no Master of Orion série de jogos ou a ChCht em Impasse II. Estes personagens são muitas vezes creditados com um mente da colmeia, um equívoco comum sobre colônias de formigas.

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