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Besouro

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Beetles
Gama Temporal: Permian adiantado - Recentes
Hylobius abietis, uma gorgulho
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Subclasse: Pterygota
Infraclass: Neoptera
Superordem: Endopterygota
Ordem: Coleoptera
Linnaeus , 1758
Suborders

Adephaga
Archostemata
Myxophaga
Polyphaga
Ver subgrupos da ordem Coleoptera

Besouros constituem um grupo de insectos , que inclui o maior número de espécies . Eles são colocados em ordem Coleoptera, que significa "embainhada asa". O Coleoptera contém mais descrito espécies do que em qualquer outra ordem no reino animal , constituindo cerca de 25% de todas as formas de vida conhecidas. 40% de todas as espécies descritas do inseto são besouros (aproximadamente 350.000 espécies), e as espécies novas são descobertas freqüentemente. Estimativas indicam que o número total de espécie, descrito e undescribed, entre em 5 e 8 milhões.

Besouros podem ser encontrados em quase todos os habitats, mas não são conhecidos por ocorrer no mar ou na regiões polares. Eles interagem com o seu ecossistemas em diversas maneiras. Eles muitas vezes se alimentam de plantas e fungos , quebrar restos animais e da planta, e comem outros invertebrado . Algumas espécies são rapina dos vários animais que incluem pássaros e mamíferos. Determinadas espécies são pragas agrícolas, tais como o Colorado potato beetle Leptinotarsa decemlineata, o Anthonomus grandis do bicudo, o besouro de farinha Tribolium castaneum vermelho, e do mungbean ou da ervilha besouro Callosobruchus maculatus, quando outras espécies de besouros forem controles importantes de pragas agrícolas. Por exemplo, os besouros da família Coccinellidae ("joaninha" ou "joaninhas") consomem afídios , cochonilhas, tripes, e outros insetos desugação que danificam colheitas.

Descrição

O nome "Coleoptera" foi dado por Aristóteles para os forewings escudo-como endurecidos (Coleo = escudo + ptera = asa).

A cockchafer com seu elytra levantada, expondo as asas do vôo membranosas, onde as veias são visíveis
Trogodendron fasciculatum, um besouro com antenas clerid amarelo brilhante

Outros personagens deste grupo que se acredita ser monophyletic incluem um ciclo de vida holometabolous; tendo um prothorax que é distinta e articular livremente com o mesothorax; os meso e meta-torácica segmentos de fusão para formar um pterothorax; uma forma do corpo deprimido com as pernas na superfície ventral; o coxas de pernas embutidas em cavidades formadas por escleritos torácicas fortemente esclerotizadas; sternites os abdominais mais sclerotized do que os tergites; antenas com 11 ou menos segmentos; e apêndices genitalic terminais recolhida para dentro do abdômen e invisível em repouso.

O general anatomia dos besouros é bastante uniforme, apesar de órgãos específicos e apêndices podem variar muito na aparência e função entre muitas famílias na ordem. Como todos os insetos, os corpos dos besouros são divididos em três seções: a cabeça, o tórax eo abdômen. Quando visto de baixo, o tórax é que parte da qual surgem todos os três pares de patas e dois pares de asas. O abdômen é tudo posterior ao tórax. Quando visto de cima, a maioria dos besouros parecem ter três secções claras, mas este é enganador: sobre a superfície superior do besouro, a "secção" do meio é difícil uma placa denominada pronotum, que é apenas a parte frontal do tórax; a parte de trás do tórax é ocultado pelo besouro de asas. Como todos os artrópodes, besouros são organismos segmentados, e todas as três principais secções do corpo são compostos por si vários segmentos adicionais, embora estes nem sempre são facilmente discerníveis. Esta segmentação é normalmente melhor visto no abdômen.

Besouros são geralmente caracterizados por uma particularmente difícil exoesqueleto e duros (forewings elytra). Exoesqueleto do besouro é composta de numerosas placas chamados sclerites, separados por suturas finas. Este projeto cria as defesas blindadas do besouro, mantendo a flexibilidade. Os elytra não são utilizados para voo, mas tendem a cobrir a parte posterior do corpo e proteger o segundo par de asas (alae). O elytra deve ser levantada, a fim de mover as asas traseiras aéreas. Asas de vôo de um besouro são cruzadas com as veias e são dobradas após o desembarque, muitas vezes ao longo destas veias, e são armazenados abaixo da elytra.

Em alguns besouros, a habilidade de voar foi perdida. Estes incluem o besouros à terra (família Carabidae) e alguns "verdadeiros gorgulhos" (família Curculionidae), mas também alguns deserto e espécies cavernícolas de outras famílias. Muitas destas espécies têm os dois elytra fundidos, formando um escudo sólido sobre o abdome. Em algumas famílias, tanto a habilidade de voar ea elytra foram perdidos, com o exemplo mais conhecido sendo o vaga-lumes da família Phengodidae, em que as fêmeas são larviform ao longo de suas vidas.

Besouros têm bucais semelhantes aos do gafanhotos. Destas partes, o mais comumente conhecido são, provavelmente, a mandíbulas, que aparecem como grandes pinças na frente de alguns besouros. As mandíbulas são um par de estruturas duras, muitas vezes dente-like que se movem horizontalmente para agarrar, esmagar, ou cortar os alimentos ou inimigos (veja defesa, abaixo). Dois pares de dedo-como apêndices são encontrados ao redor da boca, na maioria dos besouros, servindo para transportar alimentos na boca. Estes são o maxilar e palpos labiais.

Os olhos são composto e pode exibir notável capacidade de adaptação, como no caso de besouros whirligig (família Gyrinidae), em que os olhos são divididos para permitir uma visão tanto acima como abaixo da linha de água. Outras espécies também têm olhos divididas - alguns besouros longhorn (família Cerambycidae) e gorgulhos - enquanto muitos besouros têm olhos que são entalhados em algum grau. Alguns besouro gêneros também possuem ocelos, que são pequenos, olhos simples geralmente situado mais para trás na cabeça (na vértice).

Besouros ' antenas são principalmente órgãos do cheiro, mas também pode ser usado para se sentir fora o ambiente de um besouro fisicamente. Eles também podem ser usados em algumas famílias durante o acoplamento, ou entre alguns escaravelhos para defesa. Antenas variam muito em forma dentro do Coleoptera, mas são muitas vezes semelhantes dentro de qualquer família. Em alguns casos, os machos e fêmeas da mesma espécie terá diferentes formas antenal. Antenas pode ser clavate ( flabellate e lamellate são sub-formas de clavate, ou antenas batido), filiforme, geniculate, moniliform, pectinato, ou serrilhado. Para imagens destas formas antenares ver antena (biologia).

Acilius sulcatus, um besouro mergulho mostrando pernas traseiras adaptadas para a vida na água

O pernas, que são multi-segmentada, terminam em 2-5 pequenos segmentos chamados tarsos. Como muitas outras ordens de insectos besouros garras de urso, normalmente um par, no fim do último segmento do tarso de cada perna. Enquanto a maioria dos besouros usar suas pernas para andar, as pernas podem ser diversamente modificada e adaptada para outros usos. Entre as famílias aquáticos - Dytiscidae, Haliplidae, muitas espécies de Hydrophilidae e outros - as pernas, mais notavelmente o último par, são modificados para a natação e muitas vezes apresentam linhas de cabelos longos para ajudar esta finalidade. Outros besouros têm pernas fossoriais que são alargadas e muitas vezes spined para cavar. Espécies com essas adaptações são encontrados entre os escaravelhos, besouros à terra, e besouros palhaço (família histerídeos). As pernas traseiras de alguns escaravelhos, tais como besouros de pulga (dentro Chrysomelidae) e gorgulhos de pulga (dentro Curculionidae), são ampliadas e projetado para saltar.

O oxigénio é obtido por meio de um sistema traqueal. O ar entra numa série de tubos ao longo do corpo através das aberturas chamada espiráculos, e é, então, tomado em fibras cada vez mais finas. Bombagem movimentos do corpo forçar o ar através do sistema.

Besouros têm hemolinfa em vez de sangue , eo sistema circulatório aberto do besouro é alimentado por um coração de tubo, ligado ao topo interior do tórax.

Desenvolvimento

Scarabaeiform larva do cockchafer, Melolontha do Melolontha

Os besouros são endopterygotes com total metamorfose.

Uma única fêmea pode colocar de várias dezenas a vários milhares de ovos durante sua vida. Os ovos são geralmente estabelecidas de acordo com o substrato a larva se alimentam de em cima do choque. Entre outros, podem ser estabelecidas solto no substrato (por exemplo, besouro de farinha), fixou em tufos nas folhas (por exemplo, Colorado besouro de batata), ou ligado individualmente (por exemplo besouro mungbean e outras brocas de sementes) ou enterrado no meio (por exemplo gorgulho cenoura).

O larva é geralmente a fase de alimentação principais do besouro ciclo de vida. As larvas tendem a alimentar vorazmente, uma vez que emergem de seus ovos. Alguns alimentar externamente em plantas, tais como as de certas besouros de folha, enquanto outros se alimentam nas suas fontes de alimento. Exemplos de alimentadores internas são mais Buprestidae e besouros longhorn. As larvas de muitas famílias de besouros são predadores como os adultos (besouros à terra, joaninha, besouros). O período larval varia entre espécies, mas pode ser tão longo como vários anos.

Larvas do besouro pode ser diferenciado de outras larvas de inseto por sua endurecido, cabeça muitas vezes obscurecida, a presença de mascar peças bucais, e espiráculos ao longo dos lados do corpo. Como besouros adultos, as larvas são variadas na aparência, especialmente entre as famílias de besouros. Beetles cujos larvas são um pouco achatado e são altamente móveis são os besouros à terra, alguns besouros, e outros; as suas larvas são descritos como campodeiform. Algumas larvas de besouros se assemelham vermes endurecidos com cápsulas cabeça escura e pernas minutos. Estas larvas são elateriform, e são encontradas no clique besouro (Elateridae) e cascudinho (Tenebrionidae) famílias. Algumas larvas elateriform de cliques besouros são conhecidos como wireworms. Besouros nas famílias da Scarabaeoidea têm períodos curtos, larvas de espessura descrito como scarabaeiform, mas mais comumente conhecido como larvas.

Todas as larvas do besouro passar por vários instares, que são os estágios de desenvolvimento entre cada muda. Em muitas espécies de larvas simplesmente a aumentar de tamanho com cada estádio sucessivo como mais comida é consumida. Em alguns casos, no entanto, as alterações mais drásticas ocorrem. Entre certas famílias de besouros ou gêneros, particularmente aquelas que apresentam estilos de vida parasitárias, o primeiro estádio (o planidium) é altamente móvel, a fim de procurar um anfitrião, enquanto os seguintes estádios são mais sedentárias e permanecem sobre ou dentro de seu hospedeiro. Isto é conhecido como hypermetamorphosis; exemplos incluem os grupos besouros (família Meloidae) e alguns besouros, particularmente aqueles do gênero Aleochara.

Tal como acontece com todas as larvas do besouro, endopterygotes empupam, e a partir desta pupa emerge um totalmente formado, besouro adulto sexualmente maduros, ou imago. Os adultos têm uma vida útil extremamente variável, de semanas a anos, dependendo das espécies.

Fisiologia e comportamento

Reprodução

Folha besouros que acoplam em San Francisco
Um besouro flor, Eudicella gralli, das florestas da ?frica Central. Os elytra iridescentes são usados em cerimônias de casamento.

Besouros podem exibir comportamento extremamente intrincado ao acoplar. Cheiro é pensado para ser importante na localização de um companheiro.

Conflito pode desempenhar um papel nos rituais de acasalamento de espécies como besouros enterrando (gênero Nicrophorus) onde os conflitos entre machos e fêmeas raiva até que apenas um de cada um é de esquerda, garantindo assim a reprodução pelo mais forte e mais apto. Muitos besouros machos são territoriais e defendem ferozmente seu pequeno pedaço de território de intrusos machos. Em tais espécies, os machos podem frequentemente têm pontas sobre a cabeça e / ou do tórax, tornando o seu corpo em geral maiores do que os comprimentos das fêmeas, ao contrário da maior parte dos insectos.

O emparelhamento é geralmente curta, mas em alguns casos, vai durar por várias horas. Durante o emparelhamento células de esperma são transferidos para a fêmea fertilizar o óvulo.

Cuidado parental varia entre espécies, que vão desde a simples colocação de ovos sob uma folha de certa escaravelhos, que constroem estruturas subterrâneas completas com uma oferta de esterco para abrigar e alimentar seus filhotes. Outros são besouros rolos de folha, seções mordedura de folhas para levá-los a enrolar para dentro, em seguida, colocando seus ovos, assim protegidas, dentro.

Defesa

Brachinus sp., Uma bombardier beetle

Besouros e suas larvas têm uma variedade de estratégias para evitar ser atacado por predadores ou parasitóides. Estes incluem camuflagem, mimetismo, toxicidade e defesa activa.

Camuflagem envolve a utilização de coloração ou de forma a misturar-se no meio envolvente. Este tipo de coloração protetora é comum e difundido entre as famílias de besouros, especialmente aqueles que se alimentam de madeira ou vegetação, tal como muitos dos besouros de folha (família Chrysomelidae) ou gorgulhos. Em algumas dessas escalas ou cabelos coloridos espécie, sculpturing ou vários fazer com que o besouro para assemelhar-se esterco de aves ou outros objetos não comestíveis. Muitos daqueles que vivem em ambientes arenosos misturar-se com a coloração do substrato.

Outra defesa que muitas vezes usa a cor ou a forma de enganar potenciais inimigos é mimetismo. Um número de besouros longhorn (família Cerambycidae) ostentar uma impressionante semelhança com vespas , o que os ajuda a evitar a predação, mesmo que os besouros são na verdade inofensivos. Essa defesa pode ser encontrado em menor grau em outras famílias de besouros, como os escaravelhos. Besouros poderão combinar sua cor mimetismo com o mimetismo comportamental, agindo como as vespas que já se assemelham. Muitas espécies de besouros, incluindo joaninha , besouros, e besouros lycid podem secretar substâncias desagradáveis ou tóxicas para torná-los desagradáveis ou até mesmo venenosa. Estas mesmas espécies exibem frequentemente aposematism, onde os padrões de cores brilhantes ou contrastantes advertir afastado potenciais predadores, e há, não surpreendentemente, muitos besouros e outros insetos que imitar essas espécies protegidas quimicamente.

Grande besouros à terra e besouros longhorn pode se defender usando forte mandíbulas e / ou espinhas ou chifres de persuadir forçosamente um predador para procurar presas mais fáceis. Outros, como besouros bombardeiros (dentro de Carabidae), pode pulverizar produtos químicos a partir de seu abdômen para repelir predadores.

Alimentação

Além de ser abundante e variada, o Coleoptera são capazes de explorar a grande diversidade de fontes de alimentos disponíveis em seus diversos habitats. Alguns são generalistas, comendo ambas as plantas e animais. Outros besouros são altamente especializados em sua dieta. Muitas espécies de besouros de folha, besouros longhorn, e gorgulhos são muito Estação, alimentando-se apenas uma única espécie de planta. Os besouros à terra e besouros (família Staphylinidae), entre outros, são principalmente carnívoros e vai pegar e consumir muitos outros artrópodes e pequenas presas, tais como minhocas e caracóis. Enquanto a maioria dos besouros predadores são generalistas, algumas espécies têm exigências ou preferências de presas mais específicas.

Matéria orgânica em decomposição é uma dieta principal para muitas espécies. Isto pode variar desde esterco, que é consumida pelos espécies coprófagos como certa escaravelhos (família Scarabaeidae), a animais mortos, que são comidos por necrófagas espécies tais como o besouros carniça (família Silphidae). Alguns dos besouros encontrados dentro de esterco e carniça são, de facto, predadores, tais como o besouros palhaço, predando larvas de insetos coprófagos e necrófagas.

Adaptações ao ambiente

Besouros aquáticos usam várias técnicas para retenção de ar abaixo da superfície da água. Besouros da família Dytiscidae segurar ar entre o abdômen ea elytra quando mergulho. Hydrophilidae têm os cabelos em sua superfície que mantêm sob uma camada de ar contra seus corpos. Adultos rastejando besouros aquáticos usar tanto a sua elytra e sua posterior coxae (o segmento basal das patas traseiras) na retenção de ar, enquanto besouros whirligig simplesmente realizar uma bolha de ar para baixo com eles sempre que mergulhar.

História evolutiva e classificação

Acaroides Sphaerius, um membro da pequena subordem Myxophaga

Enquanto algumas autoridades acreditam besouros modernas começou há cerca de 140 milhões de anos, a investigação anunciada em 2007 mostrou que besouros podem ter entrado no registro fóssil durante o Lower Permiano , cerca de 265 a 300 milhão anos atrás.

Os quatro subordens existentes de besouro são estes:

  • Polyphaga é o maior subordem, contendo mais do que cerca de 300.000 espécies descritas em mais de 170 famílias, incluindo besouros (estafilinídeos), escaravelhos (Scarabaeidae), besouros (Meloidae), besouros (Lucanidae) e verdadeiros gorgulhos (Curculionidae). Estes besouros podem ser identificados pela cervical sclerites (peças endurecidas da cabeça utilizadas como pontos de ligação para os músculos) ausentes nas outras suborders.
  • Adephaga contém cerca de 10 famílias de besouros predadores, em grande parte, inclui besouros à terra (Carabidae), Dytiscidae e besouros whirligig (Gyrinidae). Nestes besouros do testículos são tubular e o primeiro esterno abdominal (um prato de a exoesqueleto) é dividido pelo traseira coxae (as articulações basais de pernas do besouro).
  • Archostemata contém quatro famílias de besouros, principalmente madeira-alimentares, incluindo besouros reticuladas (Cupedidae) ea telefone pólos besouro.
  • Myxophaga contém cerca de 100 espécies descritas em quatro famílias, na sua maioria muito pequena, incluindo Hydroscaphidae e do género Sphaerius.

Estes suborders divergiram no Permiano e Triássico . Seu relação filogenética é incerto, com a hipótese de ser mais popular que Polyphaga e myxophaga são mais estreitamente relacionados, com Adephaga como o grupo irmã para aqueles dois, e Archostemata como irmã para os outros três coletivamente.

Há cerca de 350 mil espécies de besouros. Tal grande número de espécies coloca problemas especiais para classificação, com algumas famílias que consiste de milhares de espécies e necessidade de qualquer outra divisão em subfamílias e tribos.

Impacto sobre os seres humanos

Pragas

Colorado potato beetle (decemlineata do Leptinotarsa) larvas

Muitos agrícolas, pragas de insectos silvicultura e doméstico são besouros. Estes incluem os seguintes:

  • O Colorado besouro de batata, Leptinotarsa decemlineata, é uma praga notório de batata plantas. As culturas são destruídas e o escaravelho só pode ser tratada através do emprego de caro pesticidas, muitos dos quais ele começou a desenvolver resistência a. Bem como batatas, hospedeiros adequados podem ser um número de plantas da família da batata ( Solanaceae), tal como nightshade, tomate, beringela e capsicum.
  • O bicudo, Anthonomus grandis, custou produtores de algodão nos Estados Unidos bilhões de dólares desde que entrou pela primeira vez naquele país.
  • O bark besouros rufipes Hylurgopinus e Scolytus multistriatus, o elm besouro de folha, Pyrrhalta luteola, e outros besouros atacar elm árvores. Os besouros são pragas de olmo importantes porque eles carregam Doença do olmo holandês como eles se movem de locais de reprodução infectados para se alimentar de árvores de olmo saudáveis. A disseminação do fungo pelo besouro levou à devastação de árvores de olmo em muitas partes do Hemisfério Norte, nomeadamente na Europa e América do Norte .
  • O morte relógio besouro, Xestobium rufovillosum, (família Anobiidae) é de importância considerável como uma praga de edifícios de madeira velhos na Grã-Bretanha . Ele ataca madeiras como carvalho e castanheiro , sempre onde alguns degradação por fungos tomou ou está a tomar lugar. Pensa-se que a introdução efectiva da praga em edifícios tem lugar no momento da construção.
  • Asian besouro longo-cornudo
  • Citrus besouro longo-cornudo
  • Rootworm Ocidental milho
  • Coconut besouro hispine, Brontispa longissima, alimenta-se de jovem folhas e danos mudas e madura de coco palmas. Em 27 de setembro de 2007, Filipinas ' Metro Manila e 26 províncias foram em quarentena devido a ter sido infestado com este pragas (para salvar Philippine os US $ 800 milhões de coco indústria ).
  • O Mountain Pine Beetle normalmente ataca maduro ou enfraquecido Lodgepole Pine. Sob as circunstâncias corretas surtos torná-lo o inseto mais destrutiva de pragas de florestas de pinheiros maduros. A infestação atual em British Columbia Canada é a maior já viu.

Organismos benéficos

Coccinella septempunctata, um besouro benéfico
  • Ambas as larvas e adultos de algumas joaninha (família Coccinellidae ) são encontrados em afídeos colónias. Outros joaninhas alimentam de e cochonilhas cochonilhas. Se fontes alimentares normais são escassos eles podem se alimentar de outras coisas, como lagartas pequenas, jovens erros de planta, melada e néctar.
  • Os besouros à terra (família Carabidae) são predadores comuns de muitos insetos diferentes e outros artrópodes, incluindo ovos da mosca, lagartas, wireworms e outros.
  • Besouros que se alimentam de plantas são frequentemente insetos benéficos importantes, controlando as ervas daninhas problemáticas. Alguns besouros de pulga do gênero Aphthona alimentam de spurge frondosa, uma erva daninha considerável de pastagens no oeste da América do Norte.

Alguns agricultores desenvolver besouro bancos para promover e dar cobertura para besouros benéficos.

Besouros do Dermestidae família são freqüentemente usados em taxidermia para limpar ossos da restante carne.

Besouros no antigo Egito e outras culturas

Cena egípcia antiga que descreve um escaravelho

Várias espécies de dung beetle, mais notavelmente Scarabaeus sacer (muitas vezes referida como "escaravelho"), gozava de um estatuto sagrado entre os antigos egípcios , como as criaturas foram comparados ao grande deus Khepri. Alguns estudiosos sugerem que a prática de fazer os egípcios múmias foi inspirado pelo processo ninhada do besouro. Muitos milhares de amuletos e os selos do selo foram escavados que retratam o escaravelho. Em muitos artefatos, o escaravelho é descrito que empurra o sol ao longo do seu curso no céu, tanto quanto escaravelhos empurrar ou bolas rolo de esterco a seus locais de cria. Durante e depois do Novo Reino, amuletos do escaravelho foram colocados frequentemente sobre o coração do mummified falecido.

Alguns grupos tribais, especialmente em partes tropicais do mundo, use o colorido, iridescente elytra de certos besouros, especialmente certo Scarabaeidae, em cerimônias e como adorno.

Estudo e coleção

Recolha do besouro no Museu Melbourne, Australia

O estudo de besouros é chamado coleopterology , e seus praticantes são coleopterists. Coleopterists formaram organizações para facilitar o estudo dos besouros. Entre elas está A Sociedade Coleopterists, uma organização internacional com sede nos Estados Unidos. Tais organizações podem ter ambos os profissionais e amadores interessados em besouros como membros.

A investigação neste domínio é muitas vezes publicado em peer-reviewed publicações específicas para o campo da coleopterology, embora revistas que tratam de entomologia geral também publicar muitos artigos sobre diversos aspectos da biologia besouro. Alguns dos periódicos específicos para pesquisa besouro são:

  • Os (fauna besouro Reino Unido) Coleopterist
  • O Boletim Coleopterists (publicado pela Coleopterists Society)

Há uma indústria próspera na coleção de espécimes do besouro para colecionadores amadores e profissionais. Muitos coleopterists preferem coletar espécimes do besouro por si mesmos, o registro de informações detalhadas sobre cada espécime e do seu habitat. Tais coleções adicionar ao corpo de conhecimento sobre a Coleoptera. Alguns países criaram leis que regem ou proibindo a cobrança de determinadas espécies raras (e frequentemente muito procurados). Um desses besouro cuja coleção é ilegal ou restrito é o besouro enterramento americano, Nicrophorus americanus.

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