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Cérebro

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Um cérebro flutuando em um frasco de vidro cheio de líquido. Amarelecimento dos rótulos escritos à mão no jarro dar o objeto uma aparência antiga.
Um chimpanzé cérebro

O cérebro é o centro do sistema nervoso em todos os vertebrados e mais de invertebrados animais apenas alguns invertebrados como esponjas, água-viva, adulto ascídias e estrela do mar não tiver um, mesmo que difusa tecido neural está presente. Ele está localizado na cabeça, geralmente perto dos órgãos sensoriais primárias para tais sentidos como visão, audição, equilíbrio, paladar e olfato. O cérebro de um vertebrado é o órgão mais complexo do seu corpo. Num ser humano típico o córtex cerebral (a maior parte) é estimado para conter 15-33000000000 neurónios, cada um deles ligado por sinapses para vários milhares de outros neurônios. Estes neurónios comunicar um com o outro por meio de longo fibras protoplasmáticas chamados axônios, que transportam pulsos em sinais chamados potenciais de ação para partes distantes do cérebro ou do corpo de segmentação células receptoras específicas.

Fisiologicamente, a função do cérebro é exercer um controle centralizado sobre os outros órgãos do corpo. O cérebro actua sobre o resto do corpo, tanto através da geração de padrões de actividade muscular e pela secreção de produtos químicos chamados condução hormonas . Este controle centralizado permite respostas rápidas e coordenadas às mudanças no ambiente. Alguns tipos básicos de capacidade de resposta, tais como reflexos pode ser mediada pela medula espinal ou periférico gânglios, mas o controle proposital sofisticado de comportamento com base em sistema sensorial complexo requer as capacidades de integração de informação de um cérebro centralizado.

De um ponto de vista filosófico, o que faz com que o cérebro especial em comparação com outros órgãos é que forma a estrutura física que gera a mente . Como Hipócrates colocou: "Os homens devem saber que a partir de nada mais do que o cérebro vêm alegrias, prazeres, risos e esportes, e tristezas, pesares, desânimo, e lamentações." Através de grande parte da história, a mente foi pensado para ser separada do cérebro . Mesmo para atual neurociência, os mecanismos pelos quais a atividade do cérebro dá origem à consciência e pensamento continuam a ser muito difícil de entender: apesar do progresso científico rápido, muito sobre como o cérebro funciona ainda é um mistério. As operações de células cerebrais individuais são agora entendidas em detalhe considerável, mas a maneira como eles cooperam em grupos de milhões tem sido muito difícil de decifrar. As abordagens mais promissoras tratar o cérebro como um computador biológico, muito diferente em mecanismo de computadores electrónicos, mas semelhante no sentido de que ela adquire a informação do mundo envolvente, armazena e processa-lo em uma variedade de formas.

Este artigo compara as propriedades dos cérebros através de toda a gama de espécies animais, com a maior atenção aos vertebrados. Ele lida com o cérebro humano na medida em que compartilha as propriedades de outros cérebros. As maneiras pelas quais o cérebro humano difere de outros cérebros são abordados no artigo cérebro humano. Vários tópicos que podem ser abordados aqui são em vez coberto lá porque muito mais pode ser dito sobre eles em um contexto humano. O mais importante é a doença do cérebro e os efeitos de danos cerebrais, cobertos no artigo cérebro humano, porque as doenças mais comuns do cérebro humano ou não aparecem em outras espécies, ou então manifestar-se de diferentes maneiras.

Anatomia

uma gota com uma mancha azul no centro, rodeado por uma área branca, cercada por uma fina tira de material de cor escura
Seção transversal do bolbo olfactivo de um rato, corados de duas maneiras diferentes, ao mesmo tempo: um mancha mostra corpos celulares de neurónios, os outros receptores para os espectáculos neurotransmissor GABA.

A forma eo tamanho dos cérebros de espécies diferentes variar grandemente, e a identificação de características comuns é muitas vezes difícil. No entanto, há uma série de princípios da arquitetura do cérebro que se aplicam a uma vasta gama de espécies. Alguns aspectos da estrutura do cérebro são comuns a quase toda a gama de espécies animais; outros distinguir cérebros "avançadas" desde as mais primitivas, ou distinguir vertebrados de invertebrados.

A maneira mais simples de obter informações sobre a anatomia do cérebro é por inspeção visual, mas muitas técnicas mais sofisticadas têm sido desenvolvidas. O tecido cerebral no seu estado natural é também suave para trabalhar com, mas pode ser endurecido por imersão em álcool ou outros fixadores, e, em seguida, cortado em pedaços para exame do interior. Visualmente, o interior do cérebro é composto por áreas de chamada a matéria cinzenta, com uma cor escura, separadas por áreas de matéria branca, com uma cor mais clara. Mais informação pode ser obtida através da marcação de fatias de tecido cerebral com uma variedade de produtos químicos que trazem as áreas onde os tipos de moléculas específicas estão presentes em concentrações elevadas. É também possível examinar a microestrutura do tecido cerebral usando um microscópio, e a seguir o padrão de ligações a partir de uma área do cérebro a outra.

Estrutura celular

desenho mostrando um neurónio com uma fibra emanando a partir dele marcado
Os neurónios gerar sinais eléctricos que viajam ao longo da sua axônios. Quando um impulso de energia atinge uma junção de um chamado sinapse, que provoca um neurotransmissor químico a ser lançado, que se liga a receptores em outras células e, assim, altera a sua actividade eléctrica.

Os cérebros de todas as espécies são compostos principalmente por duas grandes classes de células: neurônios e células gliais. As células da glia (também conhecido como glia ou neuroglia) vêm em vários tipos, e executar uma série de funções críticas, incluindo o suporte estrutural, suporte metabólico, isolamento, e orientação do desenvolvimento. Os neurónios, no entanto, são geralmente consideradas as células mais importantes do cérebro.

A propriedade que faz com que os neurônios único é a sua capacidade de enviar sinais para as células-alvo específicos em longas distâncias. Eles enviam esses sinais por meio de um axónio, que é uma fibra protoplásmica fina que se estende desde o corpo celular e projectos, geralmente com numerosos ramos, para outras áreas, por vezes, nas proximidades, por vezes, em partes distantes do cérebro ou do corpo. O comprimento de um axónio pode ser extraordinária: por exemplo, se um células piramidais do córtex cerebral foram ampliados de modo que seu corpo celular tornou-se o tamanho de um corpo humano, seu axônio, igualmente ampliada, se tornaria um cabo de poucos centímetros de diâmetro, estendendo-se mais de um quilômetro. Estes axónios transmissão de sinais na forma de impulsos electroquímicos chamados potenciais de acção , que duram menos do que um milésimo de segundo e viajar ao longo do axónio a velocidades de 1-100 metros por segundo. Alguns neurônios emitem potenciais de ação constantemente, a taxas de 10-100 por segundo, normalmente em padrões irregulares; outros neurônios são tranquilos na maior parte do tempo, mas ocasionalmente emitem uma rajada de potenciais de ação.

Axónios transmitir sinais para outros neurónios através de junções especializadas chamadas sinapses. Um único axônio pode fazer como muitos como vários milhares de conexões sinápticas com outras células. Quando um potencial de ação, viajando ao longo de um axônio, chega a uma sinapse, ele faz com que um produto químico chamado um neurotransmissor ser liberado. O neurotransmissor liga-se a moléculas de receptor na membrana da célula alvo.

Uma célula verde brilhante é visto contra um fundo vermelho e preto, com, altamente ramificados, processos verdes longos estendendo-se a partir dele em múltiplas direções.
Neurônios muitas vezes têm extensas redes de dendritos, que recebem conexões sinápticas. É mostrada uma neurónios piramidais do hipocampo, coradas durante proteína fluorescente verde.

As sinapses são os elementos funcionais principais do cérebro. A função essencial do cérebro é a comunicação célula-a-célula, e sinapses são os pontos em que a comunicação ocorra. O cérebro humano foi estimado a conter cerca de 100 trilhões de sinapses; até mesmo o cérebro de uma mosca de fruta contém vários milhões. As funções destas sinapses são muito diversas: alguns são excitatórias (excitar a célula-alvo); outros são inibitórios; outros trabalham ativando sistemas de segundo mensageiro que alteram a química interna das suas células-alvo de maneiras complexas. Uma grande parte das sinapses são dinamicamente modificável; isto é, eles são capazes de mudar a força de uma maneira que é controlada pelos padrões de sinais que passam através deles. Acredita-se que dependente da atividade de modificação de sinapses é primário mecanismo do cérebro para a aprendizagem ea memória.

A maior parte do espaço no cérebro é retomado por axónios, os quais são muitas vezes agrupadas em que são chamados feixes de fibras nervosas. Muitos axônios são envolvidos em bainhas de espessura de uma substância gordurosa chamada mielina, que serve para aumentar a velocidade de propagação do sinal. A mielina é branco, então as partes do cérebro cheia exclusivamente com fibras nervosas aparecem como luz de cor substância branca, em contraste com a de cor escura substância cinzenta que marca áreas com alta densidade de corpos celulares do neurônio.

Evolução

O sistema nervoso bilaterian genérico

Um corpo em forma de haste contém um sistema digestivo execução da boca numa extremidade ao ânus para o outro. Juntamente com o sistema digestivo é um cordão nervoso com um cérebro na extremidade, perto da boca.
Sistema nervoso de um animal bilaterian genérico, sob a forma de um cordão nervoso com alargamentos segmentais, e um "cérebro" na frente

Com exceção de alguns tipos primitivos, como esponjas (que não têm sistema nervoso) e água-viva (que têm um sistema nervoso que consiste em uma rede de nervo difusa), todos os animais vivos são bilatérios, ou seja, animais com uma forma do corpo bilateralmente simétrico (isto é, os lados esquerdo e direito que são imagens no espelho aproximados um do outro). Todos os bilatérios são pensados para ter descendem de um ancestral comum que apareceu no início do Cambriano período, 550-600000000 anos atrás, e foi levantada a hipótese de que este antepassado comum tinha a forma de um tubeworm simples, com um corpo segmentado. Em um nível esquemático, que sem-fim-forma básica continua a reflectir-se no corpo e do sistema nervoso arquitetura de todos os bilatérios modernas, incluindo vertebrados. A forma bilateral fundamentais corpo é um tubo com uma cavidade oca intestino correndo desde a boca até ao ânus, e um cabo de nervo com uma ampliação (uma gânglio) para cada segmento do corpo, com uma grande gânglio especialmente na parte da frente, chamado o cérebro. O cérebro é pequeno e simples, em algumas espécies, como nematóides vermes; em outras espécies, incluindo os vertebrados, que é o órgão mais complexo do corpo. Alguns tipos de vermes, tal como sanguessugas, têm também um gânglio alargada na extremidade traseira do cabo de nervo, conhecido como uma "cauda cérebro".

Existem alguns tipos de bilatérios existentes que não dispõem de um cérebro reconhecível, incluindo equinodermos, tunicados, e um grupo de vermes primitivos chamada Acoelomorpha. Ele ainda não foi definitivamente estabelecido se a existência destas espécies sem cérebro indica que os primeiros bilatérios faltava um cérebro, ou se os seus ancestrais evoluíram de uma forma que levou ao desaparecimento de uma estrutura cerebral previamente existente.

Invertebrados

Uma mosca que descansa em uma superfície reflexiva. Um grande, olho vermelho enfrenta a câmera. O corpo parece transparente, para além de pigmento preto no final do seu abdómen.
As moscas de fruta ( Drosophila) têm sido extensivamente estudados para obter informações sobre o papel dos genes no desenvolvimento do cérebro.

Esta categoria inclui artrópodes, moluscos, e vários tipos de vermes. A diversidade de planos corporais de invertebrados é acompanhada por uma diversidade iguais em estruturas cerebrais.

Dois grupos de invertebrados têm cérebros nomeadamente complexos: artrópodes ( insetos , crustáceos , aracnídeos, entre outros), e cefalópodes ( polvos, lulas, e similares moluscos). Os cérebros dos artrópodes e cefalópodes surgir a partir de cordas paralelas nervosas individuais que se estendem através do corpo do animal. Artrópodes têm um cérebro central com três divisões e grandes lóbulos ópticos atrás de cada olho para o processamento visual. Cefalópodes, como o polvo e lulas têm os maiores cérebros de quaisquer invertebrados.

Existem várias espécies de invertebrados cujos cérebros foram estudadas intensivamente, porque eles têm propriedades que os tornam convenientes para o trabalho experimental:

  • As moscas de fruta ( Drosophila), por causa da grande variedade de técnicas disponíveis para estudar a sua genética, têm sido um assunto natural para estudar o papel de genes no desenvolvimento do cérebro. Apesar da grande distância evolutiva entre insetos e mamíferos, muitos aspectos da neurogenética Drosophila têm acabou por ser relevante para seres humanos. Os primeiros genes do relógio biológico, por exemplo, foram identificados ao examinar os mutantes de Drosophila que mostrou interrompidos ciclos de atividades diárias. Uma busca nos genomas de vertebrados apareceram um conjunto de genes análogos, que foram encontrados para jogar papéis semelhantes no rato relógio biológico e, portanto, quase certamente no relógio biológico humano também.
  • O verme nematóide Caenorhabditis elegans, como Drosophila, tem sido estudado em grande parte devido à sua importância na genética. No início de 1970, Sydney Brenner a escolheu como uma sistema modelo para estudar o modo como os genes que controlam o desenvolvimento. Uma das vantagens de trabalhar com este sem-fim é que o plano do corpo é muito estereotipada: o sistema nervoso do metamorfose hermafrodita contém exatamente 302 neurônios, sempre nos mesmos lugares, fazer conexões sinápticas idênticas em todos os vermes. A equipe de Brenner cortado vermes em milhares de cortes ultrafinos e fotografou cada seção sob um microscópio eletrônico, fibras, em seguida, combinados visualmente a partir de uma seção para outra, para mapear cada neurônio e da sinapse em todo o corpo. Nada se aproximar este nível de pormenor está disponível para qualquer outro organismo, e a informação foi utilizada para permitir que um grande número de estudos que não teria sido possível sem ele.
  • A lesma do mar Aplysia foi escolhido pelo neurofisiologista ganhador do Prêmio Nobel Eric Kandel, como um modelo para estudar a base celular da aprendizagem e de memória, devido à simplicidade da sua acessibilidade e sistema nervoso, e foi examinado em centenas de experiências.

Vertebrados

Um objecto em forma de T é constituída por o cabo na parte inferior que alimenta uma massa central inferior. Este é coberto por uma massa central maior, com um braço que se estende de ambos os lados.
O cérebro de um tubarão

Os primeiros vertebrados apareceram mais de 500 milhões de anos atrás ( Mya), durante o período Cambriano , e pode ter se assemelhava ao moderno hagfish em forma. Os tubarões apareceu cerca de 450 Mya, anfíbios cerca de 400 Mya, cerca de 350 répteis e mamíferos Mya sobre 200 Mya. Nenhuma espécie modernas devem ser descritas como mais "primitivo" do que outros, a rigor, uma vez que cada um tem igualmente longa história evolutiva -mas os cérebros de peixes-bruxa moderna, lampreia, tubarões, anfíbios, répteis, mamíferos e apresentam um gradiente de tamanho e complexidade que segue aproximadamente a sequência evolutiva. Todos esses cérebros contêm o mesmo conjunto de componentes anatômicos básicos, mas muitos são rudimentares na hagfish, enquanto que em mamíferos a parte mais à frente (o telencephalon) é muito elaborado e expandido.

Cérebros são mais simplesmente comparados em termos de seu tamanho. A relação entre o tamanho do cérebro, tamanho corporal e outras variáveis foi estudada através de uma ampla gama de espécies de vertebrados. Como regra, o tamanho do cérebro aumenta com o tamanho do corpo, mas não numa proporção linear simples. Em geral, animais menores tendem a ter cérebros maiores, medido como uma fração do tamanho do corpo: o animal com o maior rácio cérebro-size-a-corpo-size é o beija-flor. Para mamíferos, a relação entre o volume do cérebro e da massa corporal segue essencialmente uma lei de potência com um expoente de cerca de 0,75. Esta fórmula descreve a tendência central, mas cada família de mamíferos afasta-lo em algum grau, de uma maneira que reflecte, em parte, a complexidade do seu comportamento. Por exemplo, os primatas têm cérebros de 5 a 10 vezes maior do que a fórmula prevê. Predadores tendem a ter cérebros maiores do que suas presas, em relação ao tamanho do corpo.

O sistema nervoso é mostrado como uma haste com saliências ao longo do seu comprimento. A medula espinhal na parte inferior conecta ao hindbrain que se alarga para fora antes de estreitar novamente. Este é ligado ao mesencéfalo, que por sua vez tem uma saliência, e que finalmente se conecta a parte frontal do cérebro, que tem duas grandes saliências.
As principais subdivisões do cérebro embrionário dos vertebrados, que mais tarde se diferenciar em parte frontal do cérebro, mesencéfalo e rombencéfalo

Todos os cérebros vertebrados compartilham uma forma comum subjacente, que aparece mais claramente durante as fases iniciais do desenvolvimento embrionário. Na sua forma mais primitiva, o cérebro aparece como três inchaços na extremidade frontal do tubo neural; esses inchaços, eventualmente, tornar-se parte frontal do cérebro, mesencéfalo e rombencéfalo (o prosencéfalo, mesencéfalo, e rhombencephalon, respectivamente). Nos estágios iniciais do desenvolvimento do cérebro, as três áreas são aproximadamente iguais em tamanho. Em muitas classes de vertebrados, tais como peixes e anfíbios, as três partes são semelhantes em tamanho, no adulto, mas em mamíferos o cérebro anterior torna-se muito maior do que as outras partes, e do mesencéfalo torna-se muito pequeno.

Os cérebros dos vertebrados são feitas de tecido muito macio. Habitável tecido cerebral é rosada do lado de fora e na maior parte branca do lado de dentro, com variações subtis de cor. Cérebros vertebrados são cercadas por um sistema de tecido conjuntivo membranas chamado meninges que separam o crânio a partir do cérebro. Vasos sanguíneos entram no sistema nervoso central através de furos nas camadas meníngicas. As células das paredes dos vasos sanguíneos são unidos firmemente um ao outro, formando o denominado barreira sangue-cérebro, que protege o cérebro de toxinas que podem entrar através da corrente sanguínea.

Neuroanatomistas costumam dividir o cérebro dos vertebrados em seis regiões principais: a telencéfalo (hemisférios cerebrais), diencéfalo (tálamo e hipotálamo), mesencéfalo (mesencéfalo), cerebelo , Pons, e bulbo. Cada um destes domínios tem uma estrutura interna complexa. Algumas partes, tais como o córtex cerebral e cerebelo, consistem em camadas que são dobrados ou complicadas para encaixar dentro do espaço disponível. Outros componentes, como o tálamo e hipotálamo, consistem em aglomerados de numerosas pequenas núcleos. Milhares de áreas distintas podem ser identificadas no cérebro de vertebrados com base em distinções sutis de estrutura neural, química e conectividade.

Embora os mesmos componentes básicos estão presentes em todos os cérebros vertebrados, alguns ramos da evolução dos vertebrados têm levado a distorções substanciais de geometria cérebro, especialmente na área do cérebro anterior. O cérebro de um tubarão mostra os componentes básicos de uma forma simples, mas em peixes teleósteos (a grande maioria das espécies de peixes existentes), parte frontal do cérebro tornou-se "revirado", como uma meia virada do avesso. Nas aves, também há grandes mudanças na estrutura do cérebro anterior. Estas distorções podem torná-la difícil combinar componentes do cérebro a partir de uma espécie com as de outra espécie.

Regiões correspondentes do cérebro humano e tubarão são mostrados. O cérebro de tubarão é espalhado para fora, enquanto que o cérebro humano é mais compacto. O cérebro tubarão começa com a medula, que está rodeado por várias estruturas, e termina com o telencéfalo. A secção transversal do cérebro humano mostra a medula no fundo rodeado pelas mesmas estruturas, com o telencéfalo espessa revestindo o topo do cérebro.
As principais regiões anatômicas do cérebro dos vertebrados, mostrado para o tubarão e humano. As mesmas peças estão presentes, mas eles diferem muito em tamanho e forma.

Aqui está uma lista de alguns dos mais importantes componentes do cérebro de vertebrados, junto com uma breve descrição das suas funções, tal como actualmente entendida:

  • O medula, juntamente com a medula espinal, contém diversos pequenos núcleos envolvidos em uma ampla variedade de funções motoras e sensoriais.
  • O ponte reside no tronco cerebral directamente acima da medula. Entre outras coisas, ele contém núcleos que controlam o sono, respiração, deglutição, a função da bexiga, do equilíbrio, o movimento dos olhos, expressões faciais e postura.
  • O hipotálamo é uma pequena região na base do cérebro anterior, cuja complexidade e importância esconde seu tamanho. Ele é composto de numerosos pequenos núcleos, cada um com conexões distintas e neuroquímica. O hipotálamo regula o sono e vigília ciclos, comer e beber, a liberação de hormônio, e muitas outras funções biológicas críticas.
  • O tálamo é outra coleção de núcleos com funções diversas. Alguns estão envolvidos na transmissão de informação de e para os hemisférios cerebrais. Outros estão envolvidos na motivação. A área subtalâmico ( zona incerta) parece conter os sistemas de geração de ação para vários tipos de comportamentos "consumação", incluindo comer, beber, defecação, e cópula.
  • O cerebelo modula as saídas de outros sistemas cerebrais para torná-los mais preciso. A remoção do cerebelo não impede que um animal de fazer qualquer coisa em particular, mas faz ações hesitante e desajeitado. Esta precisão não é built-in, mas aprendemos por tentativa e erro. Aprender a andar de bicicleta é um exemplo de um tipo de plasticidade neural que pode ter lugar em grande parte dentro do cerebelo.
  • O tecto óptico permite ações a serem direcionados para pontos no espaço, mais comumente, em resposta a estímulos visuais. Em mamíferos, ele é normalmente referida como a colículo superior, e sua função melhor-estudado é o movimento dos olhos diretos. Ele também dirige atingindo movimentos e outras ações direcionadas a objetos. Ele recebe fortes entradas visuais, mas também contribuições de outros sentidos que são úteis em acções dirigem, como entrada auditiva em corujas e entrada do termossensível órgãos do poço em cobras. Em alguns peixes, tais como a lampreia, esta região é a maior parte do cérebro. O colículo superior é parte do mesencéfalo.
  • O palio é uma camada de matéria cinzenta que se encontra na superfície do cérebro anterior. Em répteis e mamíferos, ele é chamado a córtex cerebral. Várias funções envolvem o pálio, incluindo olfato e memória espacial. Nos mamíferos, onde ela se torna tão grande que domine o cérebro, é preciso mais funções de muitas outras áreas do cérebro. Em muitos mamíferos, o córtex cerebral consiste em protuberâncias dobradas chamados giros que criam profundos sulcos ou fissuras chamados sulcos. As dobras aumentar a área de superfície do córtex e, portanto, aumentar a quantidade de matéria cinzenta e a quantidade de informação que pode ser processado.
  • O hipocampo, estritamente falando, é encontrada apenas em mamíferos. No entanto, a área que deriva, o pálio medial, tem contrapartes em todos os vertebrados. Há evidências de que esta parte do cérebro está envolvida na memória espacial e navegação em peixes, aves, répteis e mamíferos.
  • O gânglios basais são um grupo de estruturas interligadas no cérebro anterior. A função primária de gânglios basais parece ser selecção de acção: eles enviam sinais inibidores a todas as partes do cérebro que pode gerar comportamentos motores, e em certas circunstâncias pode liberar a inibição, de modo a que os sistemas de geração de acção é capaz de executar as suas acções. Recompensa e punição exercem seus efeitos neurais mais importantes, alterando as ligações dentro do gânglio basal.
  • O bulbo olfativo é uma estrutura especial que processa sinais olfatórios e envia sua saída para a parte olfativa do pálio. É um componente importante do cérebro em muitos animais vertebrados, mas é muito reduzida em primatas.

Mamíferos

A diferença mais evidente entre os cérebros de mamíferos e outros vertebrados é em termos de tamanho. Em média, um mamífero tem um cérebro mais ou menos duas vezes tão grande como a de uma ave do mesmo tamanho do corpo, e dez vezes tão grande como a de um réptil do mesmo tamanho do corpo.

Tamanho, no entanto, não é a única diferença: há também diferenças substanciais na forma. O cérebro posterior e mesencéfalo de mamíferos são geralmente semelhantes aos de outros vertebrados, mas as diferenças dramáticas aparecem no cérebro anterior, que é muito aumentada, e também em termos de estrutura alterada. O córtex cerebral é a parte do cérebro que distingue mais fortemente mamíferos. Nos vertebrados não-mamíferos, a superfície do cérebro está alinhada com uma estrutura de três camadas comparativamente simples chamada pálio. Nos mamíferos, o pálio evolui para uma estrutura de seis camadas complexo chamado neocortex ou isocórtex. Várias áreas na borda do neocórtex, incluindo o e hipocampo amígdala, são também muito mais desenvolvida em mamíferos do que em outros vertebrados.

A elaboração do córtex cerebral carrega com ele muda para outras áreas do cérebro. O colículo superior, que desempenha um papel importante no controle visual do comportamento na maioria dos vertebrados, retrai-se até um pequeno tamanho, em mamíferos, e muitas das suas funções são assumidas por áreas visuais do córtex cerebral. O cerebelo de mamíferos contém uma grande parte (da neocerebellum ) destinados a apoiar o córtex cerebral, o que não tem correspondência em outros vertebrados.

Primatas

Quociente de encefalização
Espécies EQ
Humano 7,4-7,8
Chimpanzé 2,2-2,5
Macaco Rhesus 2.1
Roaz 4.14
Elefante 1,13-2,36
Cão 1.2
Cavalo 0,9
Rato 0,4

Os cérebros dos seres humanos e outros primatas contêm as mesmas estruturas como os cérebros de outros mamíferos, mas são geralmente maiores em proporção ao tamanho do corpo. A forma mais amplamente aceito de comparar tamanhos cerebrais através da espécie é a chamada quociente encephalization (EQ), a qual leva em conta a não linearidade da relação cérebro-a-corpo. Os seres humanos têm um EQ médio na gama de 7 a 8, enquanto a maioria dos outros primatas tem um EQ na gama de 2-a-3. Golfinhos têm valores mais elevados do que aqueles de outros primatas que os seres humanos, mas quase todos os outros mamíferos têm valores EQ que são substancialmente mais baixos.

A maior parte do aumento do cérebro primata vem de uma expansão massiva do córtex cerebral, especialmente o córtex pré-frontal e as partes do córtex envolvido em visão. A rede de processamento visual de primatas inclui pelo menos 30 áreas cerebrais distintas, com uma complexa teia de interligações. Estimou-se que as áreas de processamento visual ocupar mais de metade da superfície total do neocórtex primata. O córtex pré-frontal exerce funções que incluem planejamento, memória de trabalho, motivação, atenção, e controle executivo. Ele ocupa uma proporção muito maior do cérebro para os primatas do que para outras espécies, e um especialmente grande fração do cérebro humano.

Fisiologia

As funções do cérebro dependem da capacidade dos neurónios para transmitir sinais para outras células electroquímicas, e a sua capacidade de responder adequadamente a sinais electroquímicos recebida de outras células. O propriedades eléctricas dos neurónios são controladas por uma ampla variedade de processos bioquímicos e metabólicos, mais notavelmente as interacções entre neurotransmissores e receptores que ocorrem nas sinapses.

Neurotransmissores e receptores

Os neurotransmissores são produtos químicos que são libertados nas sinapses quando um potencial de acção activa-los-neurotransmissores ligam-se a moléculas receptoras na membrana da célula alvo da sinapse, e assim alterar as propriedades eléctricas ou químicas das moléculas de receptor. Com poucas exceções, cada neurônio no cérebro libera o mesmo neurotransmissor químico, ou a combinação de neurotransmissores, em todas as conexões sinápticas que faz com outros neurônios; esta regra é conhecida como O princípio de Dale. Assim, um neurónio pode ser caracterizada por os neurotransmissores que se liberta. A grande maioria dos drogas psicoativas exercem seus efeitos, alterando sistemas neurotransmissores específicos. Isto aplica-se a medicamentos tais como a marijuana, nicotina, heroína, cocaína, álcool , fluoxetina, clorpromazina, e muitos outros.

Os dois neurotransmissores que são utilizados mais amplamente no cérebro dos vertebrados são glutamato, que quase sempre exerce efeitos sobre os neurônios excitatórios-alvo, e ácido (GABA), que é quase sempre inibitória-gama-aminobutírico. Os neurónios que utilizam estes transmissores pode ser encontrado em quase todas as partes do cérebro. Por causa da sua ubiquidade, drogas que actuam sobre o glutamato ou GABA tendem a ter efeitos gerais e potentes. Alguns dos anestésicos gerais seja através da redução dos efeitos de glutamato; a maioria dos tranqüilizantes exercem seus efeitos sedativos, melhorando os efeitos do GABA.

Há dezenas de outros neurotransmissores químicos que são usados em áreas mais limitadas do cérebro, áreas, muitas vezes dedicados para uma função particular. A serotonina, por exemplo, o alvo primário de medicamentos antidepressivos e muitas ajudas alimentares-vem exclusivamente a partir de uma pequena área de tronco cerebral chamada Núcleos da rafe. Noradrenalina, que está envolvida na excitação, vem exclusivamente de uma vizinha pequena área chamada de locus coeruleus. Outros neurotransmissores, como a acetilcolina e dopamina tem várias fontes no cérebro, mas não estão distribuídos como ubiquamente como glutamato e GABA.

Atividade elétrica

Gráfico mostrando 16 traços de tensão que vão através da página da esquerda para a direita, cada um mostrando um sinal diferente. No meio da página todos os traços começam abruptamente para mostrar picos afiados espasmódicos, que continuam até o fim da trama.
Atividade elétrica do cérebro gravado a partir de um paciente humano durante uma crise epiléptica

Como um efeito secundário dos processos electroquímicos utilizadas por neurónios para sinalização, tecido cerebral gera campos eléctricos quando está activo. Quando um grande número de neurónios apresentam actividade sincronizada, os campos eléctricos que eles geram pode ser suficientemente grande para detectar fora do crânio, usando eletroencefalografia (EEG) ou magnetoencefalografia (MEG). EEG, juntamente com gravações feitas a partir de eléctrodos implantados no interior dos cérebros de animais tais como ratos, demonstram que o cérebro de um animal vivo é constantemente activas, mesmo durante o sono. Cada parte do cérebro mostra uma mistura de actividade rítmica e nonrhythmic, que pode variar de acordo com o estado comportamental. Nos mamíferos, o córtex cerebral tende a mostrar grande lento ondas delta durante o sono, mais rápido ondas alfa quando o animal está acordado, mas desatento, e caótico-olhando atividade irregular quando o animal está ativamente engajada em uma tarefa. Durante uma crise epiléptica , mecanismos de controle inibitório do cérebro não funcionam e atividade elétrica sobe para níveis patológicos, produzindo traços de EEG que mostram padrões de ondas grandes e Spike não vistas em um cérebro saudável. Relacionando estes padrões de nível de população para as funções computacionais de neurônios individuais é o principal foco da pesquisa atual em neurofisiologia.

Metabolismo

Todos os vertebrados possuem um barreira sangue-cérebro que permite o metabolismo dentro do cérebro a operar de forma diferente a partir de metabolismo em outras partes do corpo. As células da glia desempenhar um papel importante no metabolismo cerebral, através do controlo da composição química do fluido que rodeia neurónios, incluindo os níveis de iões e nutrientes.

O tecido cerebral consome uma grande quantidade de energia em proporção ao seu volume, assim que cérebros grandes colocar demandas metabólicas graves em animais. A necessidade de limitar o peso do corpo, a fim, por exemplo, para fazer, tem aparentemente levado a selecção para uma redução do tamanho do cérebro em algumas espécies, tais como bastões. A maior parte do consumo de energia do cérebro vai para sustentar a carga elétrica ( potencial de membrana) de neurônios. A maioria das espécies de vertebrados dedicar entre 2% e 8% de metabolismo basal para o cérebro. Nos primatas, no entanto, a fracção é muito mais elevado em seres humanos, ele sobe para 20-25%. O consumo de energia do cérebro não varia muito com o tempo, mas as regiões activas do córtex cerebral consumir um pouco mais energia do que as regiões inactivas; esta constitui a base para os métodos funcionais de imagem cerebral PET, fMRI. e NIRS. Nos seres humanos e muitas outras espécies, o cérebro recebe a maior parte da sua energia do metabolismo dependente do oxigénio de glucose (isto é, açúcar no sangue). Em algumas espécies, no entanto, podem ser utilizadas fontes alternativas de energia, incluindo lactato, cetonas, ácidos aminados, glicogénio, e, eventualmente, lípidos.

Funções

De uma perspectiva evolucionária-biológico, a função do cérebro é fornecer controle coerente sobre as ações de um animal. Um cérebro centralizado permite que grupos de músculos para ser co-ativados em padrões complexos; isto também permite que os estímulos que incide sobre uma parte do corpo para evocar respostas de outras partes, e pode impedir que as diferentes partes do corpo de agir no cross-fins para o outro.

Para gerar ação propositada e unificada, o cérebro traz primeiras informações de órgãos sensoriais juntos em um local central. Em seguida, processa estes dados não processados ​​para extrair informações sobre a estrutura do meio ambiente. Em seguida, ele combina a informação sensorial processado com informações sobre as necessidades atuais de um animal e com a memória de circunstâncias passadas. Finalmente, com base nos resultados, que gera os padrões de resposta a motor que são adequados para maximizar o bem-estar do animal. Essas tarefas de processamento de sinal requerem interação intricada entre uma variedade de subsistemas funcionais.

Processando informação

A invenção dos computadores eletrônicos na década de 1940, juntamente com o desenvolvimento da matemática da teoria da informação, levou a uma percepção de que os cérebros potencialmente podem ser entendidos como sistemas de processamento de informações. Este conceito formaram a base do campo de Cibernética, e, eventualmente, deu origem ao campo agora conhecido como neuroscience computacional. As primeiras tentativas de cibernética foram um pouco bruto na medida em que o cérebro tratados essencialmente como um computador digital disfarçado, como por exemplo em John von Neumann 1958 livro 's, o computador eo cérebro . Ao longo dos anos, no entanto, acumular informações sobre as respostas eléctricas dos neurónios gravados a partir de animais que se comportam de forma constante movido conceitos teóricos no sentido de aumentar o realismo.

Modelo de um circuito neural nocerebelo, como proposto porJames S. Albus

A essência da abordagem de processamento de informações é tentar compreender o funcionamento do cérebro em termos de fluxo de informação e implementação de algoritmos . Uma das contribuições iniciais mais influentes era um papel 1959 intitulado O que o olho do sapo diz ao cérebro do sapo : o papel examinaram as respostas visuais de neurônios na retina e óptica tectum de rãs, e chegou à conclusão de que alguns neurônios no tectum de o sapo são ligados a conjugar o recurso fundamental de uma forma que torna a função como "perceivers bugs". Poucos anos depois, David Hubel e Torsten Wiesel descobriram células no córtex visual primário de macacos que se tornam ativas quando margens nítidas se mover entre pontos específicos no campo da visão de uma descoberta que eventualmente trouxe-lhes um Prêmio Nobel. Estudos de acompanhamento em áreas visuais de ordem superior encontraram células que detectam disparidade binocular, cor, movimento, e os aspectos de forma, com áreas localizadas em distâncias cada vez maiores a partir do córtex visual primário mostrando reações cada vez mais complexos. Outras investigações de áreas cerebrais não relacionados à visão revelaram células com uma grande variedade de correlações de resposta, algumas relacionadas à memória, alguns de tipos abstratos de cognição como o espaço.

Os teóricos têm trabalhado para entender esses padrões de resposta através da construção de matemáticos modelos de neurônios e redes neurais, que podem ser simuladas utilizando computadores. Alguns modelos úteis são abstratos, com foco na estrutura conceptual de algoritmos neurais em vez de os detalhes de como eles são implementados no cérebro; outros modelos tentam incorporar dados sobre as propriedades biofísicas de neurônios reais. No modelo em qualquer nível é ainda considerada uma descrição plenamente válida da função cerebral, no entanto. A dificuldade essencial é que a computação sofisticada por redes neurais requer processamento em que centenas ou milhares de neurônios trabalhar cooperativamente métodos correntes de gravação atividade cerebral só são capazes de isolar potenciais de ação de algumas dezenas de neurônios em um tempo distribuído.

Percepção

Drawing showing the ear, inner ear, and brain areas involved in hearing. A series of light blue arrows shows the flow of signals through the system.
Diagrama de processamento de sinal nosistema auditivo

Uma das funções primárias de um cérebro é extrair informação biologicamente relevante a partir de entradas sensoriais. O cérebro humano é fornecido com informações sobre a luz, som, a composição química da atmosfera, a temperatura, a orientação da cabeça, a posição dos membros, a composição química do sangue, e mais. Em outros animais sentidos adicionais podem estar presentes, tais como o calor de infravermelhos-sentido de cobras, o sentido do campo magnético de algumas aves, ou o sentido do campo eléctrico de alguns tipos de peixe. Além disso, outros animais podem desenvolver sistemas sensoriais existentes em novas formas, tais como a adaptação por morcegos do sentido auditivo em uma forma de sonar. De uma forma ou de outra, todos esses modalidades sensoriais são, inicialmente, detectada por sensores especializados que projetam sinais para o cérebro.

Cada sistema sensorial começa com células receptoras especializados, tais como os neurónios de luz receptivos na retina do olho, neurónios sensíveis à vibração na cóclea do ouvido, ou neurónios sensíveis à pressão na pele. Os axónios das células sensoriais do receptor de deslocar-se para a medula espinhal ou do cérebro, onde eles transmitem os seus sinais a um núcleo sensorial de primeira ordem específica dedicada a uma modalidade sensorial. Este núcleo sensorial primário envia informações para áreas sensoriais de ordem superior que se dedicam à mesma modalidade. Finalmente, através de uma estação intermediária no tálamo, os sinais são enviados para o córtex cerebral, onde eles são tratados para extrair características biologicamente relevantes, e integrado com os sinais vindos de outros sistemas sensoriais.

Controle motor

Sistemas de motor são áreas do cérebro que estão direta ou indiretamente envolvidos na produção de movimentos do corpo, ou seja, na ativação de músculos. Exceto para os músculos que controlam o olho, que são movidos por núcleos do mesencéfalo, todos os músculos voluntários do corpo são diretamente inervados por neurônios motores da medula espinhal e cérebro posterior. Neurônios motores da coluna vertebral são controlados tanto por circuitos neurais intrínsecas à medula espinhal, e por entradas que descem do cérebro. Os circuitos espinhais intrínsecas implementar muitas respostas reflexas, e conter geradores de padrão de movimentos rítmicos, como caminhar ou nadar. As conexões que descem do cérebro permitem um controle mais sofisticado.

O cérebro contém várias áreas motoras que se projectam directamente para a medula espinhal. No nível mais baixo são áreas motoras na medula e na ponte, que controlam movimentos estereotipados, tais como andar, respirar ou engolir. Num nível mais elevado são áreas no cérebro médio, tal como o núcleo vermelho, que é responsável pela coordenação dos movimentos dos braços e das pernas. A um nível ainda mais alto é o córtex motor primário, uma tira de tecido localizado na extremidade posterior do lobo frontal. O córtex motor primário envia projecções para as áreas motoras subcorticais, mas também envia uma saliência maciça directamente para a medula espinhal, por meio da via piramidal. Esta projeção corticospinal direta permite o controle voluntário precisa dos detalhes de movimentos. Outras áreas do cérebro relacionadas a motor de exercer efeitos secundários, projetando para as áreas motoras primárias. Entre as áreas secundários mais importantes são o córtex pré-motor, gânglios basais e cerebelo.

Grandes áreas envolvidas em controlar o movimento
?rea Localização Função
Chifre ventralMedula espinhalContém neurônios motores, que ativam os músculos diretamente
Núcleos oculomotoresMesencéfaloContém neurônios motores, que ativam diretamente os músculos do olho
Cerebelo HindbrainCalibra precisão e sincronismo de movimentos
Gânglios basaisForebrainSeleção de ação com base na motivação
Córtex motorLóbulo frontalCortical activação directa dos circuitos motores espinais
Córtex pré-motorLóbulo frontalGrupos movimentos elementares em padrões coordenados
Área motora suplementarLóbulo frontalMovimentos sequências em padrões temporais
Córtex pré-frontalLóbulo frontalPlanejamento e outrasfunções executivas

Além de tudo o que precede, o cérebro e medula espinal conter extensa circuitos para controlar o sistema nervoso autónomo, o qual funciona através da secreção de hormonas e modulando os músculos "suaves" do intestino. O sistema nervoso autonômico afecta a frequência cardíaca, a digestão, o ritmo respiratório, salivação, suor, urina, e a excitação sexual, e em vários outros processos. A maioria das suas funções não estão sob controle voluntário direto.

Excitação

Talvez o aspecto mais óbvio do comportamento de qualquer animal é o ciclo diário entre o sono ea vigília. A excitação e o estado de alerta também são modulados em uma escala de tempo mais fina, embora, por uma vasta rede de áreas cerebrais.

Um componente-chave do sistema de excitação é o núcleo supraquiasmático (SCN), uma parte minúscula do hipotálamo localizada diretamente acima do ponto em que os nervos ópticos dos dois olhos se cruzam. O NSQ contém relógio biológico central do corpo. Neurônios não mostrar níveis de atividade que sobem e descem com um período de cerca de 24 horas, os ritmos circadianos: estas flutuações de atividade são movidos por mudanças rítmicas na expressão de um conjunto de "genes do relógio". O NSQ continua a manter o tempo, mesmo se for excisado a partir do cérebro e colocada num prato de solução nutriente quente, mas que normalmente recebe a entrada a partir dos nervos ópticos, através do trato retino (RHT), que permite que os ciclos de luz-escuro a diárias calibrar o relógio.

O SCN projeta a um conjunto de áreas no hipotálamo, tronco cerebral, e mesencéfalo que estão envolvidos na implementação de ciclos de sono-vigília. Um componente importante do sistema é a formação reticular, um grupo de neuro-agregados dispersos de forma difusa através do núcleo da parte inferior do cérebro. Neurónios reticulares enviar sinais para o tálamo, o que por sua vez envia sinais de actividade de controlo de nível para cada parte do córtex. Danos à formação reticular pode produzir um estado permanente de coma.

Sono envolve grandes mudanças na atividade cerebral. Até os anos 1950 acreditava-se que o cérebro essencialmente desliga durante o sono, mas esta é agora conhecido por ser longe da verdade; atividade continua, mas padrões tornam-se muito diferente. Existem dois tipos de sono: o sono REM (com sonho) e NREM (não REM, geralmente sem sonhar) do sono, que se repetem em padrões ligeiramente diferentes ao longo de um episódio de sono. Três grandes tipos de padrões de atividade cerebral distintas pode ser medido: REM, NREM leve e NREM profundo. Durante o sono profundo NREM, também chamado de sono de ondas lentas, atividade no córtex assume a forma de grandes ondas sincronizadas, ao passo que no estado de vigília é barulhento e dessincronizado. Níveis do neurotransmissor norepinefrina e serotonina queda durante o sono de ondas lentas, e caem quase a zero durante o sono REM; níveis de acetilcolina mostrar o padrão inverso.

Homeostase

Secção transversal de uma cabeça humana, mostrando a localização dohipotálamo

Para qualquer animal, sobrevivência requer a manutenção de uma variedade de parâmetros de estado corporal dentro de uma gama limitada de variação: estes incluem temperatura, teor de água, a concentração de sal na corrente sanguínea, os níveis de glicose no sangue, nível de oxigênio no sangue, e outros. A capacidade de um animal para regular o ambiente interno do seu corpo-a intérieur milieu, como pioneira fisiologista Claude Bernard chamou-lhe-é conhecido como homeostase ( grego para "parado"). Manutenção da homeostase é uma função essencial do cérebro. O princípio básico que sustenta a homeostase é a reacção negativa: toda vez que um parâmetro diverge do seu set-point, sensores geram um sinal de erro que evoca uma resposta que faz com que o parâmetro para mudar de volta para o seu valor ideal. (Este princípio é amplamente utilizado na engenharia, por exemplo, no controlo da temperatura por meio de um termostato.)

Nos vertebrados, a parte do cérebro que desempenha o papel mais importante é o hipotálamo, uma pequena região na base do cérebro anterior cujo tamanho não reflecte a sua complexidade, a importância da sua função. O hipotálamo é um conjunto de pequenos núcleos, a maior parte dos quais estão envolvidos em funções biológicas básicas. Algumas dessas funções se relacionam com a excitação ou a interações sociais, tais como a sexualidade, agressão, ou comportamentos maternos; mas muitos deles referem-se a homeostase. Vários núcleos hipotalâmicos recebem a entrada de sensores localizados no revestimento dos vasos sanguíneos, transmitindo informações sobre temperatura, nível de sódio, nível de glicose, o nível de oxigênio no sangue, e outros parâmetros. Estes núcleos hipotalâmicos enviar sinais de saída para áreas motoras que podem gerar ações para corrigir deficiências. Algumas das saídas também ir para a glândula pituitária, uma pequena glândula ligado ao cérebro directamente por baixo do hipotálamo. A glândula pituitária segrega hormonas na corrente sanguínea, onde circulam pelo corpo e induzir alterações na actividade celular.

Motivação

Componentes dos gânglios da base, mostrado em duas secções transversais do cérebro humano. Azul: núcleo caudado e putâmen. Verde: globo pálido. Vermelho: núcleo subtalâmico. Preto: substantia nigra.

De acordo com a teoria da evolução , todas as espécies são geneticamente programados para agir como se eles têm um objetivo de sobreviver e prole propagação. No nível de um animal, este objectivo global de aptidão genética traduz-se em um conjunto de comportamentos que promovam a sobrevivência específicas, tais como busca de comida, água, abrigo e um companheiro. O sistema motivacional no cérebro monitora o estado atual de satisfação destes objectivos, e ativa comportamentos para atender todas as necessidades que possam surgir. O sistema motivacional trabalha em grande parte por um mecanismo de recompensa-punição. Quando um determinado comportamento é seguido por consequências favoráveis, o mecanismo de recompensa no cérebro é activado, o que induz alterações estruturais dentro do cérebro que causam o mesmo comportamento de ser repetido mais tarde, quando surgir uma situação semelhante. Por outro lado, quando um comportamento é seguido por conseqüências desfavoráveis, mecanismo de punição do cérebro é ativado, induzindo mudanças estruturais que causam o comportamento a ser suprimida quando surgem situações semelhantes no futuro.

Cada tipo de animal cérebro que tem sido estudado utiliza um mecanismo de recompensa-punição: até mesmo vermes e insetos pode alterar seu comportamento para buscar fontes de alimento ou para evitar perigos. Nos vertebrados, o sistema de recompensa-punição é implementado por um conjunto específico de estruturas do cérebro, no coração dos quais se encontram o gânglio basal, um conjunto de áreas interligadas na base do cérebro anterior. Há provas substanciais de que os gânglios basais são o local central no qual as decisões são tomadas: os gânglios basais exercer um controle inibitório sustentada ao longo de a maioria dos sistemas de motores no cérebro; quando essa inibição é liberado, um sistema de motor é permitido para executar a ação está programada para realizar. Recompensas e punições função alterando a relação entre as entradas que os gânglios basais e recebem os sinais de decisão-que são emitidos. O mecanismo de recompensa é melhor compreendida do que o mecanismo de punição, porque seu papel no abuso de drogas fez com que ele ser estudado muito intensamente. A pesquisa mostrou que o neurotransmissor dopamina desempenha um papel central: drogas que causam dependência, como cocaína, anfetaminas e nicotina ou causar os níveis de dopamina para subir ou causar os efeitos da dopamina dentro do cérebro de ser reforçada.

Aprendizagem e memória

Quase todos os animais são capazes de modificar o seu comportamento como resultado da experiência-mesmo os tipos mais primitivos de vermes. Porque o comportamento é impulsionado pela atividade do cérebro, mudanças de comportamento deve de alguma forma correspondem a mudanças no interior do cérebro. Os teóricos que datam de Santiago Ramón y Cajal argumentou que a explicação mais plausível é que a aprendizagem e memória são expressos como mudanças nas conexões sinápticas entre os neurônios. Até 1970, no entanto, a evidência experimental para apoiar a hipótese de plasticidade sináptica foi falta. Em 1971 Tim Bliss e Terje Lomo publicou um artigo sobre um fenômeno agora chamado potenciação de longo prazo: o papel mostrou uma clara evidência de atividade induzida por mudanças sinápticas que durou pelo menos vários dias. Desde então os avanços técnicos fizeram estes tipos de experimentos muito mais fácil de realizar, e milhares de estudos foram feitos que ter esclarecido o mecanismo da mudança sináptica, e descobriu outros tipos de mudança sináptica orientado a atividade em uma variedade de áreas cerebrais, incluindo o córtex cerebral, hipocampo, gânglios da base e cerebelo.

Os neurocientistas atualmente distinguir vários tipos de aprendizagem e memória que são implementadas pelo cérebro de maneiras distintas:

  • A memória de trabalhoé a capacidade do cérebro para manter uma representação temporária de informações sobre a tarefa que o animal está a desenvolver. Este tipo de memória dinâmica é pensada para ser mediada pela formação deconjuntos de células-grupos de neurónios activados que mantêm a sua actividade constantemente estimular uma outra.
  • Memória episódica é a capacidade de se lembrar dos detalhes de eventos específicos. Este tipo de memória pode durar por toda a vida. Muitas evidências implica o hipocampo em jogar um papel crucial: as pessoas com graves danos ao hipocampo às vezes mostram amnésia, ou seja, incapacidade de formar novas memórias episódicas de longa duração.
  • A memória semântica é a capacidade de aprender fatos e relacionamentos. Este tipo de memória é armazenado provavelmente em grande parte no córtex cerebral, mediada por alterações nas ligações entre as células que representam os tipos específicos de informação.
  • Aprendizagem instrumental é a capacidade de recompensas e punições para modificar o comportamento. Ele é implementado por uma rede de áreas do cérebro centradas no gânglio basal.
  • Aprendizagem motora é a capacidade para refinar padrões de movimento do corpo, praticando, ou mais geralmente por repetição. Um certo número de áreas cerebrais estão envolvidas, incluindo o córtex pré-motor, gânglios basais, e, especialmente, o cerebelo , o qual funciona como um grande banco de memória para microajustes dos parâmetros do movimento.

Desenvolvimento

Very simple drawing of the front end of a human embryo, showing each vesicle of the developing brain in a different color.
Cérebro de um embrião humano na sexta semana de desenvolvimento

O cérebro não se limita a crescer, mas desenvolve-se em uma sequência intricada orquestrada de fases. Isso muda em forma de um simples inchaço na parte da frente do cordão nervoso nos primeiros estádios embrionários, a um conjunto complexo de áreas e conexões. Os neurônios são criados em zonas especiais que contêm células-tronco , e depois migram através do tecido para chegar a seus locais finais. Uma vez que os neurônios têm se posicionado, seus axônios brotar e navegar através do cérebro, ramificação e estendendo-se como eles vão, até que as pontas atingir os seus objectivos e formam conexões sinápticas. Num certo número de partes do sistema nervoso, neurónios e sinapses são produzidas em números excessivos durante as fases iniciais, e, em seguida, os desnecessários são podadas distância.

Para vertebrados, os estágios iniciais de desenvolvimento neural são semelhantes em todas as espécies. À medida que o embrião se transforma de uma bolha rodada de células dentro de uma estrutura com forma de verme, uma estreita faixa de ectoderma correndo ao longo da linha média do dorso é induzida para se tornar a placa neural, o precursor do sistema nervoso. A placa neural dobras para dentro para formar o sulco neural, e, em seguida, os bordos que revestem o sulco fundem-se para colocar o tubo neural, um cabo oco de células com um ventrículo cheio de líquido no centro. Na extremidade dianteira, os ventrículos e cabo de inchar para formar três vesículas que são os precursores do cérebro anterior, mesencéfalo e rombencéfalo. Na fase seguinte, o prosencéfalo divide-se em duas chamadas vesículas do telencéfalo (que irá conter o córtex cerebral, gânglios basais, e estruturas relacionadas) e do diencéfalo (que irá conter o tálamo e hipotálamo). Mais ou menos ao mesmo tempo, o rombencéfalo se divide em a metencéfalo (que irá conter o cerebelo e ponte) e o mielencéfalo (que irá conter o bolbo raquidiano). Cada uma dessas áreas contém zonas proliferativa onde os neurônios e células gliais são gerados; as células resultantes, em seguida, migrar, às vezes por longas distâncias, para suas posições finais.

Uma vez que um neurónio está no lugar, que se estende de um axónio e as dendrites na área em torno dele. Axônios, porque eles geralmente se estendem a uma grande distância do corpo celular e precisa atingir metas específicas, crescer de uma forma particularmente complexo. A ponta de um axônio em crescimento consiste em uma bolha de protoplasma chamado de cone de crescimento, cravejado com receptores químicos. Estes receptores sentir o ambiente local, fazendo com que o cone de crescimento a ser atraídos ou repelidos por vários elementos celulares, e, assim, de ser puxado numa direcção em particular em cada ponto ao longo do seu caminho. O resultado deste processo é que o pathfinding cone de crescimento navega através do cérebro até atingir a sua área de destino, onde outros estímulos químicos que causam para começar a gerar sinapses. Considerando-se o cérebro inteiro, milhares de genes criar produtos que influenciam pathfinding axonal.

A rede sináptica que finalmente emerge é apenas parcialmente determinada por genes, no entanto. Em muitas partes do cérebro, inicialmente axónios "cobrir", e, em seguida, são "podados" por mecanismos que dependem da actividade neuronal. Na projecção a partir do olho para o mesencéfalo, por exemplo, a estrutura no adulto contém um mapeamento muito mais preciso, que liga cada ponto da superfície da retina, no ponto correspondente, em uma camada de mesencéfalo. Nos primeiros estágios de desenvolvimento, cada axônio da retina é guiado para a vizinhança geral direita no mesencéfalo por sinais químicos, mas, em seguida, ramos muito profusamente e faz contato inicial com uma ampla faixa de neurônios do mesencéfalo. A retina, antes do nascimento, contém mecanismos especiais que fazem com que gerar ondas de atividade que se originam espontaneamente em um ponto aleatório e, em seguida, propagam-se lentamente ao longo da camada da retina. Estas ondas são úteis porque eles causam neurônios vizinhos para estar ativos ao mesmo tempo; ou seja, eles produzem um padrão de atividade neural que contém informações sobre o arranjo espacial dos neurônios. Esta informação é explorada no mesencéfalo por um mecanismo que faz com que as sinapses a enfraquecer, e eventualmente desaparecem, se a actividade de um axónio não é seguido pela actividade da célula alvo. O resultado deste processo é uma sofisticada ajuste gradual e aperto do mapa, deixando-a finalmente, na sua forma adulta preciso.

Coisas semelhantes acontecem em outras áreas do cérebro: uma matriz sináptica inicial é gerada como resultado da orientação química determinada geneticamente, mas, em seguida, gradualmente refinado por mecanismos dependentes de atividade, em parte impulsionada pela dinâmica interna, em parte por entradas sensoriais externas. Em alguns casos, como acontece com o sistema de retina-mesencéfalo, os padrões de actividade depende de mecanismos que funcionam apenas no cérebro em desenvolvimento e, aparentemente existem apenas para guiar o desenvolvimento.

Em seres humanos e outros mamíferos, novos neurónios são criados principalmente antes do nascimento, e o cérebro infantil contém substancialmente mais do que os neurónios do cérebro adulto. Não são, no entanto, algumas áreas onde novos neurónios continuam a ser gerado ao longo da vida. As duas áreas para as quais adulto neurogenesis é bem estabelecidas são o bolbo olfactivo, o qual está envolvido no sentido de cheiro, e giro dentado do hipocampo, em que há evidência de que os novos neurónios desempenham um papel no armazenamento de memórias recentemente adquiridas. Com essas exceções, no entanto, o conjunto de neurônios que está presente na primeira infância é o conjunto que está presente para a vida. As células gliais são diferentes: tal como com a maioria dos tipos de células do corpo, que são geradas durante toda a vida.

Há muito debate sobre se as qualidades da mente , personalidade e inteligência podem ser atribuídas à hereditariedade ou a educação de esta é a natureza versus criação controvérsia. Embora muitos detalhes ainda precisam ser resolvidos, pesquisa em neurociência tem mostrado claramente que ambos os fatores são importantes. Genes determinar a forma geral do cérebro, e os genes determinam como o cérebro reage a experimentar. A experiência, no entanto, é necessária para refinar a matriz de ligações sinápticas, que na sua forma desenvolvida contém mais informação do que o genoma faz. Em alguns aspectos, o que importa é a presença ou ausência de experiência durante períodos críticos de desenvolvimento. Em outros aspectos, a quantidade e qualidade da experiência são importantes; Por exemplo, existe evidência substancial de que os animais criados em ambientes enriquecidos têm córtices cerebrais mais espessas, o que indica uma maior densidade de ligações sinápticas, do que os animais cujos níveis de estimulação são restritas.

Pesquisa

Photo of the head of a young man, with what looks like a while shower cap on his head, with a number of dark blobs scattered around it with wires attached to them.
Sujeito humano com EEG eletrodos de registro dispostos em torno de sua cabeça

O campo da neurociência engloba todas as abordagens que procuram entender o cérebro eo resto do sistema nervoso. Psicologia procura compreender a mente eo comportamento, e neurologia é o médico disciplina que diagnostica e trata as doenças do sistema nervoso. O cérebro é também o mais importante órgão estudado em psiquiatria, o ramo da medicina que trabalha para estudar, prevenir e tratar transtornos mentais. A ciência cognitiva visa unificar neurociência e psicologia com outros campos que se preocupam com o cérebro, como ciência da computação ( inteligência artificial e áreas afins) e filosofia .

O método mais antigo de estudar o cérebro é anatômico, e até meados do século 20, grande parte do progresso na neurociência veio do desenvolvimento de melhores manchas celulares e melhores microscópios. Neuroanatomistas estudar a estrutura em larga escala do cérebro, bem como a estrutura microscópica dos neurónios e os seus componentes, especialmente sinapses. Entre outras ferramentas, que empregam um grande número de manchas que revelam neural estrutura, química e conectividade. Em anos recentes, o desenvolvimento de técnicas de imunocoloração permitiu a investigação de neurónios que expressam conjuntos específicos de genes. Além disso, neuroanatomia funcional usa técnicas de imagem médicas para correlacionar variações na estrutura cerebral humano com diferenças na cognição ou comportamento.

Neurofisiologistas a estudar propriedades elétricas do cérebro químico, farmacológico, e: suas principais ferramentas são drogas e dispositivos de gravação. Milhares de medicamentos desenvolvidos experimentalmente afectam o sistema nervoso, em algumas formas altamente específicas. Gravações da atividade cerebral pode ser feita através de eletrodos, ou colado no couro cabeludo como em estudos de EEG, ou implantados no interior dos cérebros de animais para gravações extracelular, que podem detectar potenciais de ação gerados pelos neurônios individuais. Porque o cérebro não contém receptores de dor, é possível usar estas técnicas para registrar a atividade cerebral de animais que estão acordados e se comportar sem causar angústia. As mesmas técnicas têm sido ocasionalmente usada para estudar a atividade cerebral em pacientes humanos que sofrem de intratável epilepsia , nos casos em que havia uma necessidade médica para implantar eletrodos para localizar a área do cérebro responsável por crises epilépticas. técnicas de imagem funcional, tais como ressonância magnética funcional também são usados ​​para estudar a atividade cerebral; estas técnicas têm sido principalmente utilizados em seres humanos, porque eles requerem um sujeito consciente para permanecer imóvel durante longos períodos de tempo, mas eles têm a grande vantagem de ser não-invasiva.

Outra abordagem para a função cerebral é examinar as consequências de danos a áreas específicas do cérebro. Mesmo que seja protegido pelo crânio e meninges, rodeada por fluido cerebrospinal, e isolado a partir da corrente sanguínea através da barreira sangue-cérebro, a natureza delicada do cérebro toma-o vulnerável a inúmeras doenças e diversos tipos de danos. Nos seres humanos, os efeitos de acidentes vasculares cerebrais e outros tipos de danos cerebrais têm sido uma importante fonte de informações sobre o funcionamento do cérebro. Porque não há nenhuma possibilidade de controlar experimentalmente a natureza dos danos, no entanto, esta informação é muitas vezes difícil de interpretar. Em estudos com animais, mais vulgarmente envolvendo ratos, é possível a utilização de eléctrodos ou produtos químicos injectados localmente para produzir padrões precisos de dano e, em seguida, analisar as consequências para o comportamento.

Neurociência computacional engloba dois enfoques: em primeiro lugar, o uso de computadores para estudar o cérebro; em segundo lugar, o estudo de como os cérebros realizar cálculos. Por um lado, é possível escrever um programa de computador para simular o funcionamento de um grupo de neurónios, fazendo uso de sistemas de equações que descrevem a sua actividade electroquímica; tais simulações são conhecidas como redes neurais biologicamente realistas . Por outro lado, é possível estudar algoritmos para computação neural, simulando, ou de uma análise matemática, as operações de "unidades" simplificados que têm algumas das propriedades dos neurónios, mas abstrair grande parte da sua complexidade biológica. As funções computacionais do cérebro são estudados tanto por cientistas da computação e neurocientistas.

Nos últimos anos temos visto aumentar a aplicação de técnicas genéticas e genômicas com o estudo do cérebro. Os sujeitos mais comuns são os ratinhos, devido à disponibilidade de ferramentas técnicas. É agora possível com relativa facilidade para "knock out" ou mutação uma ampla variedade de genes, e, em seguida, analisar os efeitos sobre a função cerebral. Abordagens mais sofisticadas, também estão a ser utilizados: por exemplo, utilizando recombinação Cre-Lox é possível activar ou desactivar genes em partes específicas do cérebro, em momentos específicos.

História

Ilustração porRené Descartes de como o cérebro implementa uma resposta reflexa

Filósofos primeiros foram divididos sobre se o assento da alma encontra-se no cérebro ou no coração. Aristóteles favorecido o coração, e pensado que a função do cérebro era apenas para arrefecer o sangue. Demócrito, o inventor da teoria atômica da matéria, defendeu uma alma de três partes, com o intelecto na cabeça, emoção no coração, e luxúria perto do fígado. Hipócrates, o "pai da medicina", desceu de forma inequívoca a favor do cérebro. Em seu tratado sobre a epilepsia , ele escreveu:

Os homens devem saber que a partir de nada mais do que o cérebro vêm alegrias, prazeres, risos e esportes, e tristezas, mágoas, desânimo, e lamentações. ... E pelo mesmo órgão que nos tornamos louco e delirante, e os temores e terrores nos assaltam, alguns por noite, e alguns por dia, e os sonhos e divagações intempestivas, e dos cuidados que não são adequados, e ignorância dos actuais circunstâncias, desuetude , e inabilidade. Todas essas coisas que suportar a partir do cérebro, quando não é saudável ...
Hipócrates,sobre a doença Sagrado
Andreas VesaliusFabrica, publicada em 1543, que mostra a base do cérebro humano, incluindoquiasma óptico,cerebelo,bulbos olfativos, etc.

O médico romano Galeno também defendeu a importância do cérebro, e teorizou com alguma profundidade sobre como ele poderia funcionar. Galen traçadas as relações anatómicas entre cérebro, nervos e músculos, que demonstra que todos os músculos do corpo estão ligadas para o cérebro através de uma rede ramificada de nervos. Ele postulou que os nervos ativar os músculos mecanicamente através da realização de uma substância misteriosa que chamou psychikon pneumata , normalmente traduzido como "espíritos animais". Idéias de Galeno foram amplamente conhecida durante a Idade Média, mas não muito mais progressos veio até o Renascimento, quando estudo anatômico detalhado retomada, combinado com as especulações teóricas de René Descartes e aqueles que o seguiam. Descartes, como Galen, o pensamento do sistema nervoso em termos hidráulicos. Ele acreditava que as mais altas funções cognitivas são realizados por um não-físicos res cogitans , mas que a maioria dos comportamentos dos seres humanos, e todos os comportamentos dos animais, podem ser explicados mecanicamente.

O primeiro progresso real em direção a uma compreensão moderna da função nervosa, porém, veio das investigações de Luigi Galvani, que descobriu que um choque de eletricidade estática aplicada a um nervo exposto de um sapo morto poderia causar a sua perna para contratar. Desde essa altura, cada grande avanço na compreensão seguiu mais ou menos diretamente a partir do desenvolvimento de uma nova técnica de investigação. Até o início dos anos do século 20, os avanços mais importantes foram derivadas de novos métodos de coloração de células. Particularmente crítico foi a invenção da mancha de Golgi, que (quando usada corretamente) as manchas apenas uma pequena fração dos neurônios, mas mancha-los em sua totalidade, incluindo corpo celular, dendritos e axônio. Sem uma tal mancha, tecido cerebral sob um microscópio aparece como um emaranhado de fibras impenetrável protoplasmáticos, em que é impossível determinar qualquer estrutura. Nas mãos de Camillo Golgi e, especialmente, do neuroanatomista espanhol Santiago Ramón y Cajal, a nova mancha revelou centenas de tipos distintos de neurônios, cada um com sua própria estrutura dendrítica única e padrão de conectividade.

A drawing on yellowing paper with an archiving stamp in the corner. A spidery tree branch structure connects to the top of a mass. A few narrow processes follow away from the bottom of the mass.
Tiragem porSantiago Ramón y Cajal de dois tipos de neurônios Golgi coradas do cerebelo de um pombo

Na primeira metade do século 20, os avanços na eletrônica habilitado investigação das propriedades elétricas das células nervosas, culminando no trabalho de Alan Hodgkin, Andrew Huxley, e outros, sobre a biofísica do potencial de ação, ea obra de Bernard Katz e outros na eletroquímica da sinapse. Estes estudos complementaram a imagem anatômica com uma concepção do cérebro como uma entidade dinâmica. Reflectindo o novo entendimento, em 1942, Charles Sherrington visualizado o funcionamento do cérebro despertar do sono:

A grande folha superior da massa, que, quando mal tinha uma luz brilharam ou movido, torna-se agora um campo espumante de pontos piscando rítmicos com os trens de faíscas que viajam apressados ​​lá e para cá. O cérebro está acordando e com ela a mente está retornando. É como se a Via Láctea iniciasse uma verdadeira dança cósmica. Rapidamente a massa encefálica se transforma num tear encantado, onde milhões de agulhas cintilantes tecem um padrão de dissolução, sempre um padrão significativo apesar de nunca durável; uma harmonia de padrões secundários alternantes.
-Sherrington De 1942,Homem em sua Natureza

Na segunda metade do século 20, os desenvolvimentos em química, microscopia eletrônica, genética, ciência da computação, imagiologia cerebral funcional, e outros campos abertos progressivamente novas janelas para a estrutura e função do cérebro. Nos Estados Unidos, os anos 1990 foram oficialmente designada como a " Década do Cérebro "para comemorar avanços na pesquisa sobre o cérebro, e promover o financiamento para tais pesquisas.

No século 21, estas tendências continuaram, e várias novas abordagens têm entram em destaque, incluindomultieletrodo gravação, o que permite que a actividade de muitas células do cérebro a ser gravado, tudo ao mesmo tempo;engenharia genética, a qual permite que os componentes moleculares do cérebro de ser alterada experimentalmente; e genômica, o que permite variações na estrutura cerebral para ser correlacionado com variações nas propriedades de DNA.

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