Drosophila melanogaster
Informações de fundo
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| Drosophila melanogaster | |
|---|---|
 | |
| Masculino de Drosophila melanogaster | |
| Classificação científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Subfilo: | Hexapoda |
| Classe: | Insecta |
| Subclasse: | Pterygota |
| Infraclass: | Neoptera |
| Superordem: | Endopterygota |
| Ordem: | Diptera |
| Família: | Drosophilidae |
| Subfamília: | Drosophilinae |
| Género: | Drosophila |
| Subgênero: | Sophophora |
| Grupo de espécies: | grupo melanogaster |
| Espécies subgrupo: | melanogaster subgrupo |
| Complexo de espécies: | complexo melanogaster |
| Espécie: | D. melanogaster |
| Nome binomial | |
| Drosophila melanogaster Meigen de 1830 | |
Drosophila melanogaster (do grego para o orvalho-amante-barriga-preta) é um inseto de duas asas que pertence ao Diptera, o ordem do voa. A espécie é vulgarmente conhecida como a comum mosca da fruta, e é um dos mais vulgarmente usados organismos-modelo na biologia, incluindo estudos em genética , fisiologia e evolução história de vida. As moscas que pertencem ao Tephritidae também são chamados de moscas da fruta, o que pode conduzir a confusão, especialmente na Austrália, onde a mosca da fruta termo é usado para se referir ao Tephritidae, uma praga econômica na produção de frutos.
Aparência física
Tipo selvagem moscas de fruta têm tijolos olhos vermelhos, são amarelo-marrom na cor, e tem anéis pretos transversais em todo o seu abdômen. Exibem dimorfismo sexual: fêmeas são cerca de 2,5 milímetros (0,1 polegadas) de comprimento; os machos são um pouco menores e nas costas de seus corpos é mais escura. Os machos são facilmente distinguidos dos fêmeas com base em diferenças de cor, com uma mancha negra distinta no abdómen, menos perceptível em emergiu recentemente moscas (ver fig), e os sexcombs (uma fila de cerdas sobre a escuras tarso da primeira perna). Além disso, os machos têm um aglomerado de cabelos espetados (claspers) que cercam as peças que reproduzem usados para prender à fêmea durante o acasalamento. Há imagens extensos na Voar Base.
Vida útil
O D. melanogaster vida útil é de cerca de 30 dias a 29 ° C (84 ° F).
O período de desenvolvimento de Drosophila melanogaster varia com a temperatura, como acontece com muitos espécies ectotérmicos. O menor tempo de desenvolvimento (ovo para adulto), 7 dias, é conseguida a 28 ° C (82 ° F). Tempos de desenvolvimento aumentar em altas temperaturas (30 ° C (86 ° F), 11 dias), devido ao estresse de calor. Sob condições ideais, o tempo de desenvolvimento a 25 ° C (77 ° F) é de 8,5 dias a 18 ° C (64 ° F) que leva 19 dias e a 12 ° C (54 ° F) que leva mais de 50 dias. Sob condições de superlotação, tempo de desenvolvimento aumenta, enquanto as moscas emergentes são menores. As fêmeas depositam cerca de 400 ovos (embriões), cerca de cinco por vez, em frutas podres ou outro material adequado, tal como em decomposição cogumelos e fluxos de seiva. Os ovos, que são cerca de 0,5 milímetros de comprimento, chocam após 12-15 h (a 25 ° C (77 ° F)). O resultado larvas crescer durante cerca de 4 dias (a 25 ° C) enquanto muda duas vezes (em larvas 2ª ordem e 3-instar), a cerca de 24 e 48 h após a eclosão. Durante este tempo, alimentam-se os microrganismos que decompõem a fruta, bem como sobre o açúcar da própria fruta. Em seguida, as larvas na encapsular pupário e passam por um período de quatro dias de duração metamorfose (a 25 ° C), após o que os adultos Eclose (emerge).
As fêmeas tornam-se receptivos a cortejando machos em cerca de 8-12 horas após a emergência. Os machos executar uma seqüência de cinco padrões de comportamento para as mulheres da corte. Em primeiro lugar, os machos se orientar durante a reprodução de um som para acasalamento por que se estende horizontalmente e vibrando suas asas. Logo depois, o próprio posições masculinas na traseira do abdômen da fêmea em uma postura baixa para tocar e lamber a genitália feminina. Finalmente, o macho enrola seu abdômen, e as tentativas de cópula. As fêmeas podem rejeitar os machos, afastando-se e expulsando seu ovipositor. A duração média da cópula de sucesso é de 30 minutos, durante o qual os machos transferir algumas centenas de células muito longas (1,76 milímetros) de espermatozóides no líquido seminal para o sexo feminino. As fêmeas armazenar o esperma, o que pode precisar competir com o esperma armazenado de outros machos para fertilizar ovos.
Organismo modelo na genética
Drosophila melanogaster é a mais estudada organismo na pesquisa biológica, particularmente na genética e na biologia do desenvolvimento. Existem várias razões:
- Ele é pequeno e fácil de crescer em laboratório.
- Tem um tempo de geração curto (cerca de duas semanas) e alta fecundidade (fêmeas podem colocar> 800 ovos em tempo de vida isto é um ovo por 30 min com comida suficiente).
- As larvas maduro mostrar cromossomos gigantes nas glândulas salivares chamados polytene chromosomes- "puffs" indicam regiões de transcrição e, portanto, a atividade do gene.
- Tem apenas quatro pares de cromossomas: três autossomas, e um cromossomo sexual.
- Os machos não mostram meiotic recombinação, facilitando estudos genéticos.
- Técnicas de transformação genética estão disponíveis desde 1987.
- Seu compacto genoma foi seqüenciado e publicado pela primeira vez em 2000.
Charles W. Woodworth é creditado como sendo o primeiro a cruzar Drosophila em quantidade e por sugerir a WE Castelo que pode ser usado para pesquisa genética durante seu tempo no Universidade de Harvard. Começando em 1910, moscas da fruta ajudou Thomas Hunt Morgan realizar seus estudos sobre hereditariedade. "Thomas Hunt Morgan e seus colegas prorrogado Trabalho de Mendel, descrevendo herança ligada ao cromossoma X e mostrando que os genes localizados no mesmo cromossoma não mostram segregação independente. Estudos de traços ligados ao X ajudou a confirmar que os genes são encontrados nos cromossomos, enquanto os estudos de características ligadas levou aos primeiros mapas mostrando os locais de loci genéticos nos cromossomos "(Freman 214). Os primeiros mapas de Drosophila cromossomos foram preenchidos por Alfred Sturtevant.
Genoma
O genoma de D. melanogaster (sequenciado em 2000, e com curadoria no Banco de dados FlyBase) contém quatro pares de cromossomos: um par X / Y, e três autossomos identificada como 2, 3 e 4. O quarto cromossomo é tão pequena que é muitas vezes ignorado, além de seu gene eyeless importante. O seu genoma sequenciado de 120 milhões de pares de bases foi anotada e contém cerca de 13.767 genes codificadores de proteínas que compreendem ~ 20% do genoma. Mais de 60% do genoma parece ser funcional, de ADN não codificadora de proteínas envolvidas em controlo da expressão do gene. Determinação do sexo em Drosophila ocorre pela razão de cromossomas X para autossomas, não por causa da presença de um cromossoma Y como na determinação do sexo humano.
Genes da drosófila são tradicionalmente nomeado após o fenótipo eles causam quando mutado. Por exemplo, a ausência de um determinado gene em Drosophila irá resultar num embrião mutante que não desenvolver um coração. Os cientistas, portanto, chamou este tinman gene, nomeado após o Oz personagem de mesmo nome (cf. Azpiazu & Frasch (1993) Genes and Development: 7:. 1325-1340). Este sistema de nomenclatura resulta em uma ampla gama de nomes de genes do que em outros organismos.
Similaridade aos seres humanos
Cerca de 75% dos genes de doenças humanas conhecidas têm uma correspondência reconhecível no código genético de moscas da fruta (Reiter et al (2001) Genome Research: 11 (6): 1114-25), e 50% de sequências de proteínas da mosca tem análogos de mamífero. Um banco de dados on-line chamado Homophila está disponível para procurar o gene da doença de homólogos humanos em moscas e vice-versa. Drosophila está a ser utilizado como um modelo genético de várias doenças humanas, incluindo as doenças neurodegenerativas De Parkinson, doença de Huntington , ataxia espinocerebelar e doença de Alzheimer . A mosca também está sendo usado para estudar os mecanismos subjacentes envelhecimento e stress oxidativo, imunidade , diabetes , e cancro , bem como abuso de drogas.
Desenvolvimento
Embriogênese em Drosophila tem sido extensivamente estudada, como seu pequeno tamanho, o tempo de geração curto, e grande tamanho da ninhada o torna ideal para estudos genéticos. Também é único entre os organismos-modelo em que a clivagem ocorre numa sincício.
Durante a ovogênese, pontes citoplasmáticos chamados "canais" anel conectar o oócito formando a células de enfermagem. Nutrientes e moléculas de controle de desenvolvimento mover a partir das células da enfermeira no oócito. Na figura para a esquerda, o oócito de formação pode ser visto para ser coberta por células foliculares de suporte.
Após a fecundação do oócito o embrião ou ( sincicial embrião) sofre replicação do ADN rápida e 13 divisões nucleares até aproximadamente 5.000-6.000 núcleos acumulam no citoplasma não separado do embrião. Até o final da 8ª divisão maioria dos núcleos têm migrado para a superfície, em torno do saco vitelino (deixando para trás apenas alguns núcleos, o que irá tornar-se os núcleos de gema). Após a décima divisão das células pólo formar na extremidade posterior do embrião, separando a linha germinal do sincício. Finalmente, depois de as membranas celulares divisão 13a lentamente invaginar, dividindo a sincício em células somáticas individuais. Quando esse processo for concluído gastrulação começa.
Divisão nuclear no embrião inicial de Drosophila acontece tão rapidamente que não há pontos de controlo apropriados de modo erros podem ser efectuadas na divisão do ADN . Para contornar este problema, os núcleos que fizeram um erro separar de sua centrossomas e cair no centro do embrião (saco vitelino) que não fazem parte da mosca.
A rede gene (transcrição e proteínas interações) que regem o desenvolvimento precoce do embrião fruitfly é uma das redes de genes melhor entendidas, até à data, especialmente o padrão ao longo do ântero-posterior (AP) e dorso-ventral (DV) eixos (Veja sob morfogênese).
O embrião sofre bem caracterizado morfogenéticas movimentos durante a gastrulação e o desenvolvimento precoce, incluindo a extensão de gérmen de banda, a formação de vários sulcos, invaginação da mesoderme ventral, posterior e anterior da invaginação endoderme (intestino), assim como a segmentação do corpo extenso, até que finalmente incubação da cutícula circundante numa larva primeira-instar.
Durante o desenvolvimento das larvas, conhecido como tecidos discos imaginais crescer dentro da larva. Discos imaginais desenvolver para formar a maioria das estruturas do corpo adulto, como a cabeça, pernas, asas, tórax e genitália. Células dos discos imaginários são retiradas durante a embriogênese e continuar a crescer e dividir durante os estágios larvais - ao contrário da maioria outras células do larva que têm diferenciado para executar funções especializadas e crescer sem a divisão da célula. No metamorfose, a larva forma um pupa, no interior do qual os tecidos larvais são reabsorvidos e os tecidos imaginais sofrer movimentos morfogenéticas extensas para formar estruturas adultos.
A genética comportamental e neurociência
Em 1971, Ron e Konopka Seymour Benzer publicado "mutantes Relógio de Drosophila melanogaster", um artigo descrevendo as primeiras mutações que afetaram o comportamento de um animal. Moscas do tipo selvagem mostram um ritmo actividade com uma frequência de cerca de um dia (24 horas). Eles descobriram mutantes com mais rápido e ritmos mais lentos, bem como ritmos quebrados - voa esse movimento e repouso em jorros aleatórios. Trabalho ao longo dos 30 anos seguintes mostrou que estas mutações (e outros como eles) afetar um grupo de genes e seus produtos que compreendem uma bioquímica ou relógio biológico. Este relógio é encontrada numa grande variedade de células de mosca, mas as células portadoras de relógio que controlam a actividade de várias dezenas de neurónios no cérebro central da mosca.
Desde então, Benzer e outros usaram telas de comportamento para isolar genes envolvidos na visão, olfato, audição, aprendizagem / memória, namoro, dor e outros processos, tais como a longevidade.
Os primeiros aprendizagem e memória mutantes (burro, rutabaga etc) foram isolados por William "Chip" Quinn, enquanto no laboratório de Benzer, e foram mostrados para codificar componentes de uma via de sinalização intracelular que envolvem o AMP cíclico, a proteína quinase A e um factor de transcrição conhecido como CREB. Estas moléculas foram mostradas para ser também envolvido na plasticidade sináptica, em Aplysia e mamíferos.
Moscas macho cantam para as fêmeas durante o namoro com sua asa para gerar som, e alguns da genética do comportamento sexual foram caracterizados. Em particular, o gene infrutífero tem várias formas de emenda diferentes, e as moscas macho que expressam formas de emenda do sexo feminino têm comportamento feminino-like e vice-versa.
Além disso, de Drosophila tem sido utilizado em investigação neurofarmacológica, incluindo estudos de cocaína e consumo de álcool.
Visão
O olho composto da mosca da fruta contém 760 unidades olhos ou ommatidia, e são um dos mais avançados entre os insetos. Cada omatídeo 8 contém células fotorreceptoras (R1-8), células de suporte, células de pigmento, e uma córnea. Do tipo selvagem moscas têm células de pigmento avermelhado, que servem para absorver o excesso de luz azul assim que a mosca não é cegado pela luz ambiente.
Cada célula fotorreceptora consiste em duas partes principais, o corpo celular e o rhabdomere. O corpo celular contém a enquanto o núcleo de 100 mm de comprimento rhabdomere é composta de pilhas escova-like de membrana chamada microvilosidades. Cada microvilosidades é 1-2 uM de comprimento e 60 ~ nm de diâmetro. A membrana do rhabdomere é embalado com cerca de 100 milhões rodopsina, a moléculas de proteína visual que absorve a luz. O resto das proteínas visuais são também bem embalado para o espaço microvilares, deixando pouco espaço para citoplasma.
Os fotorreceptores em Drosophila expressam uma variedade de rodopsina isoformas. As células fotorreceptoras R1-R6 expressar Rhodopsin1 (Rh1), que absorve a luz azul (480 nm). As células R7 e R8 expressar uma combinação de qualquer um ou RH3 RH4 que absorvem luz UV (345 nm e 375 nm), e RH5 ou RH6 que absorvem azul (437 nm) e verde (508 nm) da luz, respectivamente. Cada rodopsina molécula consiste de uma proteína opsina ligado covalentemente a um cromóforo carotenóide, 11-cis-3-hydroxyretinal.
Como na visão vertebrado , transdução visual em invertebrados ocorre através de uma via acoplada à proteína G. No entanto, em vertebrados do A proteína G é transducina, enquanto o Proteína G em invertebrados é Gq (DGQ em Drosophila). Quando rodopsina (Rh) absorve um fotão de luz sua cromóforo, 11-cis-3-hydroxyretinal, é isomerizada para todo-trans-3-hydroxyretinal. Rh sofre uma mudança conformacional na sua forma activa, metarodopsina. Metarodopsina activa Gq, que por sua vez activa um fosfolipase Cp (PLCβ) conhecido como NorpA.
PLCβ hidrolisa fosfatidilinositol (4,5) -bisphosphate (PIP 2), um fosfolípido encontrada na membrana celular, em solúvel trifosfato de inositol (IP3) e diacylgycerol (DAG), que permanece no membrana celular. DAG ou um derivado de DAG causa uma cálcio selectivo canal de iões conhecido como TRP (potencial do receptor transiente) para abrir e de cálcio e de sódio flui para dentro da célula. IP 3 Pensa-se que se ligam a IP três receptores no cisternas subrhabdomeric, uma extensão da retículo endoplasmático, e causa libertação de cálcio , mas este processo não parece ser essencial para a visão normal.
O cálcio liga-se a proteínas, tais como calmodulina (CaM) e um específico de olhos proteína quinase C (PKC), conhecido como inac. Estas proteínas interagem com outras proteínas e têm demonstrado ser necessário para fechar fora da resposta à luz. Além disso, proteínas chamadas arrestinas vincular metarodopsina e impedi-lo de ativar mais GQ.
A permutador de sódio / cálcio conhecido como cal bombeia o cálcio para fora da célula. Ele utiliza o gradiente de sódio para dentro, para exportar cálcio numa 3 estequiometria de Na + / 1 de Ca ++.
TRP, o INAC, e PLC formar um complexo de sinalização através da ligação de uma proteína chamada andaimes INAD. INAD contém cinco domínios de ligação chamados Proteínas de domínio PDZ que se ligam especificamente os terminais C de proteínas alvo. A ruptura do complexo por mutações em qualquer um dos domínios PDZ ou as proteínas alvo reduz a eficiência da sinalização. Por exemplo, a interrupção da interacção entre a inac, a proteína quinase C, e inad resulta num atraso na inactivação do resposta à luz.
Ao contrário dos vertebrados metarodopsina, invertebrado metarodopsina pode ser convertido novamente em rodopsina, absorvendo um fóton de luz laranja (580 nm).
Aproximadamente dois terços do cérebro de Drosophila (cerca de 200.000 neurónios total) é dedicado ao processamento visual. Apesar de resolução espacial de sua visão é significativamente pior do que a dos seres humanos, a sua resolução temporal é aproximadamente dez vezes melhor.
Vôo
As asas de uma mosca são capazes de vencer em até 220 vezes por segundo. Moscas voar através de sequências de movimento em linha reta intercaladas por voltas rápidas chamados saccades. Durante estas voltas, uma mosca é capaz de rodar 90 graus em menos de 50 milissegundos.
É muito tempo se pensou que as características do voo Drosophila foram dominados pela viscosidade do ar, em vez de a inércia do corpo mosca. No entanto, a pesquisa no laboratório de Michael Dickinson indicou que as moscas executar curvas inclinadas, onde a mosca acelera, desacelera enquanto gira, e acelera de novo no final da curva. Isto indica que a inércia é a força dominante, como é o caso com os animais voadores maiores.
