Estratégia evolutivamente estável

Em teoria dos jogos e ecologia comportamental, uma estratégia evolutivamente estável (ESS) é um estratégia que, se adotada por um população de jogadores, não podem ser invadidos por qualquer estratégia alternativa que é inicialmente rara. O ESS é um equilíbrio refinamento do equilíbrio de Nash - é um equilíbrio de Nash, que é "evolutivamente" significado estável que, uma vez que é fixado numa população, selecção natural por si só é suficiente para prevenir a alternativa ( mutantes) estratégias de invadir com sucesso.

O ESS foi desenvolvido a fim de definir uma classe de soluções ao jogo problemas teóricos, equivalente ao equilíbrio de Nash, mas que poderia ser aplicada para a evolução de o comportamento social dos animais. Equilíbrio de Nash pode por vezes existir devido à aplicação de previsão racional, o que seria inadequado em um contexto evolutivo. Forças teleológicas como previsão racional não pode explicar os resultados de processos de tentativa e erro, como evolução e, portanto, não têm lugar na aplicações biológicas. A definição de um ESS exclui esses equilíbrios de Nash.

Desenvolvido pela primeira vez em 1973, o ESS tem vindo a ser amplamente utilizado em ecologia comportamental e economia , e tem sido utilizado em antropologia , psicologia evolucionista, filosofia e ciência política .

História

Das estratégias evolucionárias estáveis foram definidos e introduzido por John Maynard Smith e George R. Price em um 1973 Natureza papel. Esse foi o tempo gasto em redes peer-revisão do papel para Natureza que este foi precedido por 1.972 ensaio de Maynard Smith contido em um livro de ensaios intitulado Sobre a Evolução. O ensaio de 1972 às vezes é citado no lugar do papel 1973, mas enquanto bibliotecas universitárias quase certamente conter cópias de Natureza, o livro é mais obscura. Papéis Natureza são geralmente curtos e Maynard Smith publicou um papel mais longas no Journal of Theoretical Biology, em 1974, e uma explicação adicional pode ser encontrada em Maynard Smith livro de 1982 Evolução ea Teoria dos Jogos - às vezes estes são citados em seu lugar. Na verdade, o ESS tornou-se tão central para a teoria dos jogos que muitas vezes não citação é dada como presume-se que o leitor tenha conhecimento de que já e, portanto, não há necessidade de ler mais.

Maynard Smith matematicamente formalizada um argumento verbal feita pelo preço que ele se deparou enquanto o papel de preço, oferecendo para fazer Preço co-autor do artigo da Nature, quando se tornou evidente que o preço um pouco desorganizado não estava pronto para rever seu artigo para tornar-revisão por pares o adequado para publicação.

O conceito foi derivado RH MacArthur e O trabalho de WD Hamilton em relações de sexo, derivados de Princípio de Fisher, especialmente (1967) de um conceito de Hamilton estratégia imbatível. Maynard Smith foi atribuído conjuntamente a 1999 Prêmio Crafoord para o seu desenvolvimento do conceito de estratégias evolutivamente estáveis, ea aplicação da teoria dos jogos para a evolução do comportamento.

O ESS foi usado pela primeira vez na ciências sociais por Robert Axelrod em seu livro 1984 A Evolução da Cooperação. Desde então, tem havido ampla utilização nas ciências sociais, incluindo o trabalho em antropologia , economia , filosofia e ciência política . Nestes domínios, a principal interesse não está em um ESS como o fim do biológico evolução, mas como um ponto final no processo de evolução cultural ou de aprendizagem individual. Em contraste, o ESS é usado em psicologia evolutiva principalmente como um modelo para evolução biológica humana.

Motivação

O equilíbrio de Nash é o tradicional conceito da solução na teoria dos jogos . É tradicionalmente subscrito por apelos para as habilidades cognitivas dos jogadores. Supõe-se que os jogadores estão cientes do estrutura do jogo, estão conscientemente tentando maximizar sua recompensas, e estão tentando prever o movimentos de seus oponentes. Além disso, presume-se que tudo isto é conhecimento comum entre os jogadores. Estes fatos são então usados para explicar por que os jogadores irão escolher estratégias de equilíbrio de Nash.

Das estratégias evolucionárias estáveis são motivados de forma inteiramente diferente. Aqui, presume-se que os indivíduos com jogadores são biologicamente codificado, estratégias hereditárias. Os indivíduos não têm controle sobre a estratégia que eles jogam e não precisa mesmo ser capaz de estar ciente do jogo. Os indivíduos reproduzem e estão sujeitos às forças da seleção natural (com a payoffs do jogo representando biológica fitness). Imagina-se que as estratégias alternativas do jogo ocorrem ocasionalmente, através de um processo como mutação, e a fim de ser um ESS uma estratégia deve ser resistente a estas mutações.

Dadas as radicalmente diferentes hipóteses de motivação, ele pode vir como uma surpresa que ESSES e Nash equilíbrios muitas vezes coincidem. Na verdade, cada ESS corresponde a um equilíbrio de Nash, mas existem alguns equilíbrios de Nash que não são ESSES.

Equilíbrios Nash e ESS

O ESS é um refinado, que é a forma de dizer, uma versão modificada equilíbrio de Nash (veja a próxima seção para obter exemplos que contrastam as duas). Um equilíbrio de Nash é um conjunto de estratégia onde, se todos os jogadores adotam suas respectivas partes, nenhum jogador pode se beneficiar por mudar para qualquer estratégia alternativa. Deixe-E (S, T) representam a recompensa para jogar estratégia de S em relação à estratégia T. O conjunto de estratégia (S, S) é um equilíbrio de Nash (em um jogo de dois jogadores) se e somente se o seguinte é válido para ambos os jogadores:

E (S, S) ≥ E (T, S) para todos T ≠ S

Esta definição de equilíbrio permite a possibilidade de que a estratégia T é uma alternativa neutra para S (ela marca igualmente bem, mas não melhor). Presume-se que um equilíbrio de Nash para ser estável, mesmo se escores T igualmente, no pressuposto de que não há nenhum incentivo de longo prazo para os jogadores a adotar T em vez de S. Este fato representa o ponto de partida do ESS.

Maynard Smith e Preço especificar duas condições para uma estratégia S ser um ESS. Ou

1. E (S, S)> E (t, S), ou
2. E (S, S) = E (T, S) e E (S, T)> E (T, t)

para todos T ≠ S.

A primeira condição é chamado às vezes um equilíbrio estrito Nash; a segunda é muitas vezes referida como "segunda condição de Maynard Smith". O significado desta segunda condição é que, embora a adoção de estratégia T é neutra com respeito ao retorno em relação à estratégia S, a população de jogadores que continuam a desempenhar estratégia S têm uma vantagem quando se joga contra T.

Há também uma definição alternativa de SEE, que, coloca uma ênfase diferente sobre o papel do conceito de equilíbrio de Nash no conceito SEE. Seguindo a terminologia dada na primeira definição acima, temos (adaptado de Thomas, 1985):

1. E (S, S) ≥ E (t, S), e
2. E (C, T)> E (T, t)

para todos T ≠ S.

Nesta formulação, a primeira condição especifica que a estratégia é um equilíbrio de Nash, eo segundo especifica que a segunda condição de Maynard Smith é cumprida. Note-se que as duas definições não são precisamente equivalentes: por exemplo, cada estratégia pura no jogo coordenação abaixo é um ESS pela primeira definição, mas não a segunda.

Uma vantagem para esta formulação alternativa é que o papel de a condição de equilíbrio de Nash no SEE é mais claramente evidenciado. Também permite uma definição natural de conceitos relacionados, tais como um ESS fraco ou um conjunto evolutivamente estável.

Exemplos de diferenças entre Nash e Equilíbrios ESSES

Na maioria dos jogos de simples, o Esses e equilíbrio de Nash coincidem perfeitamente. Por exemplo, no Dilema do Prisioneiro há apenas um equilíbrio de Nash e da estratégia que compõe (defeito) é também um ESS.

Em alguns jogos, pode haver equilíbrios de Nash que não são ESSES. Por exemplo, no Harm teu próximo tanto (A, A) e (B, B) são equilíbrios de Nash, uma vez que os jogadores não podem fazer melhor, mudando longe de qualquer um. No entanto, apenas B é um ESS (uma forte e Nash). A não é um ESS, B pode neutra invadir uma população de estrategistas, após o que virá a predominar já que os escores mais elevados B contra A do que A contra B. Esta dinâmica é capturado pela segunda condição de Maynard Smith, pois E (A, A ) = E (B, A), mas não é o caso em que E (A, B)> E (B, B).

Equilíbrio de Nash com alternativas igualmente de pontuação pode ser ESSES. Por exemplo, no jogo Harm todos, C é um ESS porque satisfaz segunda condição de Maynard Smith. Enquanto os estrategistas D podem invadir temporariamente uma população de estrategistas C, marcando igualmente bem contra C, eles pagam um preço quando eles começam a jogar uns contra os outros; Pontuações C melhores do que a D contra D. Assim, embora aqui E (C, C) = E (D, C), que é também o caso que E (C, D)> E (D, D). Como resultado C é um ESS.

Mesmo que um jogo tem pura estratégia Nash equilíbrios, pode ser o caso de que nenhuma dessas estratégias puras são ESS. Considere o Jogo de frango. Há dois pura estratégia Nash equilíbrios neste jogo (Swerve, estadia) e (Fique, Swerve). No entanto, na ausência de um assimetria não correlacionadas, nem Swerve nem estadia são ESSES. Existe uma terceira equilíbrio de Nash, uma estratégia mista, que é um ESS para este jogo (ver Jogo Falcão-pomba e Melhor resposta para explicação).

Este último exemplo aponta para uma diferença importante entre Nash equilíbrios e ESS. Equilíbrio de Nash são definidos em conjuntos de estratégia (uma especificação de uma estratégia para cada jogador), enquanto ESS são definidos em termos das próprias estratégias. Os equilíbrios definido por SEE deve ser sempre simétrica e, assim, reduzindo imediatamente os possíveis pontos de equilíbrio.

ESS vs. Evolutionarily Estado Estável

Em biologia populacional, os dois conceitos de uma estratégia evolutivamente estável (ESS) e uma evolutivamente estável estado estão intimamente ligada mas descrever situações diferentes. O ESS é uma estratégia de tal modo que, se todos os membros de uma população adoptar ele, nenhuma estratégia mutante pode invadir .. Esta ideia é distinta quando uma população está num estado evolutivamente estáveis, como isto é, quando a sua composição genética vai ser restaurada por selecção após uma perturbação, desde que a perturbação não é muito grande. Se uma população tem essa propriedade não diz respeito à diversidade genética, como a população pode ser geneticamente monomorphic ou polimórfica.

O ESS é uma estratégia com a propriedade de que, uma vez que praticamente todos os membros da população usá-lo, então não existe nenhuma alternativa "racional". Por outro lado, um estado evolucionariamente estável é uma propriedade dinâmica de uma população que retorna ao uso de uma estratégia, ou combinação de estratégias, se for perturbado a partir desse estado inicial. O antigo conceito se encaixa dentro clássica teoria dos jogos , ao passo que o último é um genética de populações, sistema dinâmico, ou conceito da teoria dos jogos evolucionária.

Thomas (1984) aplica-se o termo SEE para uma estratégia individual que pode ser misturado, e estado população evolutivamente estáveis a uma mistura de população de estratégias puros que podem ser formalmente equivalente à ESS mista.

Dilema do prisioneiro e ESS

Um modelo comum de altruísmo e cooperação social é a Dilema do prisioneiro. Aqui um grupo de jogadores seria coletivamente melhor se eles poderiam jogar Cooperar, mas desde que as tarifas de defeitos melhor cada jogador tem um incentivo para jogar Defeito. Uma solução para este problema é introduzir a possibilidade de retaliação por ter indivíduos jogar o jogo várias vezes contra o mesmo jogador. No chamado- dilema do prisioneiro iterado, os mesmos dois indivíduos jogar dilema do prisioneiro mais e mais. Enquanto o dilema do prisioneiro tem apenas duas estratégias (Cooperar e Defeito), o dilema do prisioneiro iterado tem um grande número de estratégias possíveis. Uma vez que um indivíduo pode ter diferentes plano de contingência para cada história eo jogo podem ser repetidos um número indefinido de vezes, pode ser de fato um número infinito de tais planos de contingência.

Três planos de contingência simples, que têm recebido atenção substancial são Trair Sempre, Sempre Cooperar, e Olho por Olho. As duas primeiras estratégias de fazer a mesma coisa, independentemente das ações do outro jogador, enquanto os posteriores responde na próxima rodada, fazendo o que foi feito para que na rodada anterior - ele responde a Cooperar com Cooperar e Defeito com defeito.

Se toda a população joga Tit-for-Tat e um mutante surge que interpreta Trair Sempre, Tit-for-Tat irá superar Trair Sempre -. O mutante será eliminado Olho por Olho é, portanto, um ESS, apenas em relação a estes dois estratégias. Por outro lado, uma ilha de jogadores Sempre defeito se estável contra a invasão de alguns jogadores Tit-para-Tat, mas não contra um grande número deles. Se introduzirmos Sempre Cooperar, uma população de Tit-for-Tat não é mais um ESS. Desde uma população de Tit-for-Tat jogadores sempre coopera, a estratégia Cooperar sempre se comporta de forma idêntica nesta população. Como resultado, um mutante que desempenha sempre cooperar não será eliminado.

Isso demonstra as dificuldades na aplicação do definiation formal de um ESS para jogos com grandes espaços de estratégia, e tem motivado alguns a considerar alternativas em vez disso.

ESS e do comportamento humano

Os campos de sociobiologia e tentativa psicologia evolucionista para explicar o comportamento animal e humano e as estruturas sociais, em grande parte, em termos de estratégias evolutivamente estáveis. Sociopathy (comportamento / anti-social crónica penal) tem sido sugerido para ser um resultado de uma combinação de duas de tais estratégias.

Embora ESS foram originalmente considerados como estados estáveis para a evolução biológica, não precisa ser limitado a tais contextos. Na verdade, o ESS são estados estáveis para uma grande classe de dinâmica de adaptação. Como resultado, ESS pode ser usado para explicar comportamentos humanos que carecem de quaisquer influências genéticas.