Iguanodon

Iguanodon Intervalo temporal: Cretáceo Inferior, 126-125Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
I. bernissartensis montado em uma postura quadrúpede moderno, Royal Belgian Instituto de Ciências Naturais de Bruxelas
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Ordem:	† Ornithischia
Clado:	† Ornithopoda
Clado:	† Hadrosauriformes
Superfamília:	† Iguanodontoidea Cope, 1869
Família:	† Iguanodontidae Cope, 1869
Género:	† Iguanodon Mantell, 1825
Espécies de tipo
† bernissartensis Iguanodon Boulenger, 1881
Espécies
† I. anglicus? Holl, 1829 † I. bernissartensis Boulenger, 1881 † I. ottingeri? Galton e Jensen, 1979
Sinônimos
Iguanosaurus? Ritgen de 1828 Hikanodon? Keferstein de 1834 Therosaurus? Fitzinger de 1840

Iguanodon (pron .: / ɨ ɡ w ɑː n ə d ɒ n / i- GWAH -nə-don; que significa " iguana- dente ") é um género de ornithopod dinossauro que existia aproximadamente a meio caminho entre o primeiro dia do swift bípede hypsilophodontids do mid-Jurassic eo ponto culminante dos ornithopods no dinossauros pato-faturados do final do Cretáceo . Enquanto muitas espécies foram classificadas na Iguanodon gênero, datando do final Jurassic Period para o final do Cretáceo Período da Ásia , Europa e América do Norte , a pesquisa na primeira década do século 21 sugere que há somente uma espécie bem-fundamentados : I. bernissartensis, que viveu entre o final de Barremiano ao mais antigo Idades aptiana ( Cretáceo Inferior) na Bélgica e, possivelmente, em outras partes da Europa , entre cerca de 126 e 125 milhões de anos atrás. Iguanodon eram grandes, volumosos herbívoros . Características distintivas incluem grandes pontos do polegar, que foram usados possivelmente para a defesa contra predadores, combinados com longos dedos quinta preênsil capazes de procurar alimentos.

Nomeado em 1825 pelo Inglês geólogo Gideon Mantell, Iguanodon era o segundo tipo de dinossauro nomeado formalmente, após Megalosaurus. Junto com o Megalosaurus e Hylaeosaurus, era um dos três géneros usados original para definir Dinosauria . O género Iguanodonte pertence ao grupo maior Iguanodontia, juntamente com o pato-faturado hadrosaurs. O taxonomia deste género continua a ser um tema de estudo como espécies novas são nomeadas ou as de longa data reafectados a outros gêneros.

A compreensão científica de Iguanodon evoluiu ao longo do tempo enquanto a informação nova foi obtida a partir de fósseis . Os numerosos espécimes deste género, incluindo os esqueletos quase completos de dois conhecidos bonebeds pesquisadores, têm permissão para fazer informado hipóteses sobre muitos aspectos do animal vivo, incluindo a alimentação, o movimento, eo comportamento social. Como um dos primeiros dinossauros cientificamente bem conhecidas, Iguanodon ocupou um lugar pequeno, mas notável na percepção do público dos dinossauros, sua representação artística que muda significativamente em resposta a novas interpretações de seus restos mortais.

Descrição

I. Bernissartensis comparados em tamanho a um ser humano

Iguanodon eram herbívoros volumosos que poderia mudar a partir de bipedality para quadrupedality. A espécie só bem suportado, I. bernissartensis, estima-se que pesava cerca de 3 toneladas (3,5 toneladas), em média, e mede cerca de 10 metros de comprimento (33 pés), como um adulto, com alguns exemplares possivelmente tão longo quanto 13 metros (43 pés). Esses animais tinham grandes, altos, mas estreitos crânios, com desdentado bicos provavelmente coberto com queratina, e como os dentes de iguanas, mas muito maior e mais compactadas.

Os braços de I. bernissartensis foram longo (até 75% do comprimento das pernas) e robusta, com as mãos bastante inflexível construídos de modo que os três dedos centrais podia suportar o peso. Os polegares eram picos cónicos que fora preso longe dos três dígitos principais. Em restaurações início, a ponta foi colocada sobre o nariz do animal. Fósseis posteriores revelaram a verdadeira natureza dos pontos do polegar, embora a sua função exata ainda é debatido. Eles poderiam ter sido usadas para a defesa ou para procurar comida. O mindinho foi alongada e hábil, e poderia ter sido usado para manipular objectos. As pernas eram poderosos, mas não construído para correr, e cada pé tinha três dedos do pé. A espinha dorsal e cauda foram apoiadas e reforçadas por ossificada tendões, que eram tendões que se voltaram para osso durante a vida (estes ossos semelhantes a haste geralmente são omitidos da montarias esqueléticas e desenhos). Em geral, na estrutura do corpo, não era muito diferente de seus parentes mais tarde, o hadrosaurids.

Classificação e origens

A cladogram simplificado de Iguanodontia, elaborado após Norman (2004)

Iguanodon dá nome ao unranked clade Iguanodontia, um grupo muito populosa do ornithopods com muitas espécies conhecidas do Jurássico Médio ao Cretáceo Superior. Além de Iguanodon, os membros mais conhecidos do clado incluem Dryosaurus, Camptosaurus, Ouranosaurus, eo pato-bills, ou hadrosaurs. Em fontes mais antigas, Iguanodontidae foi mostrado como um distinto família. Esta família tradicionalmente tem sido uma espécie de taxon cesto de lixo, incluindo ornithopods que não eram nem hypsilophodontids ou hadrosaurids. Na prática, os animais como Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, mutaburrassauro , Ouranosaurus, e Probactrosaurus foram geralmente atribuído a esta família. Com o advento de análises cladísticas, Iguanodontidae tradicionalmente interpretada como foi mostrado para ser parafiléticos, e estes animais são reconhecidos a cair em diferentes pontos em relação a uma hadrosaurs sobre cladogram, em vez de num único clado distinto. Essencialmente, o conceito moderno de Iguanodontidae inclui atualmente apenas Iguanodon. Grupos como Iguanodontoidea ainda são usados como clades unranked na literatura científica, embora muitos iguanodontids tradicionais são agora incluídos na superfamília Hadrosauroidea. Iguanodon fica entre Camptosaurus e Ouranosaurus em cladogramas, e provavelmente é descendente de um animal camptosaur-like. Em um ponto, Jack Horner sugeriu, com base principalmente no crânio recursos, que hadrosaurids realmente formados dois grupos de parentesco mais distante, com Iguanodon na linha para o apartamento de cabeça hadrosaurines, e Ouranosaurus na linha para a crista lambeosaurines, mas sua proposta foi rejeitada.

Biologia

Alimentação e dieta

I. bernissartensis crânio e pescoço

Um dos primeiros detalhes notáveis sobre Iguanodon foi que tinha os dentes de um herbívoro réptil, embora não tenha sido sempre a um consenso sobre como ele comeu. Como observou Mantell, os restos que ele estava trabalhando com eram diferentes de qualquer réptil moderna, especialmente na scoop-shaped forma desdentado, da mandíbula inferior sínfise, que encontrou melhor comparada com a do preguiça de dois dedos ea extinta preguiça Mylodon. Ele também sugeriu que tinha um Iguanodon preênsil língua, que poderia ser utilizado para recolher o alimento, como uma girafa . Restos mais completos têm mostrado que este é um erro; por exemplo, a ossos hióide que apoiaram a língua são fortemente construído, o que implica uma língua muscular, não preênsil usado para mover alimentos em torno da boca. A idéia girafa-língua também foi erradamente atribuída a Dollo através de uma mandíbula quebrada.

Iguanodon dentes são, como o nome sugere, como os de uma iguana, mas maior. Ao contrário hadrossaurídeos, que tinha colunas de dentes de substituição, Iguanodon só tinha um dente de substituição de cada vez para cada posição. O mandíbula superior realizada até 29 dentes de cada lado, com nenhuma no frente da mandíbula, e o mandíbula 25; os números diferem porque os dentes no maxilar inferior são mais amplos do que os do superior. Uma vez que as linhas de dente são profundamente inserida do lado de fora das maxilas, e por causa de outros detalhes anatómicos, acredita-se que, como acontece com a maioria dos outros ornithischians, Iguanodonte teve algum tipo de estrutura bochecha-like, muscular ou não-muscular, para reter o alimento na boca.

A mão de Iguanodon mostrado em Bruxelas; o dígito estendida é o quinto dedo preênsil

O crânio foi estruturado de tal forma que, uma vez que fechada, os ossos que prendem os dentes no maxilar superior que se curvar. Isso faria com que as superfícies inferiores dos dentes da mandíbula superior para esfregar contra a superfície superior dos dentes do maxilar inferior, nada moagem presa no meio e proporcionando uma acção que é o equivalente aproximado de mamíferos mastigação. Porque os dentes sempre foram substituídos, o animal poderia ter usado este mecanismo ao longo de sua vida, e poderia comer duro planta material. Além disso, as extremidades dianteiras do mandíbulas do animal eram desdentados e derrubado com nódulos ósseos, tanto superiores e inferiores, proporcionando uma margem bruto que foi provavelmente coberto e alongado por um material de queratina para formar um bico de corte para morder galhos e atira. Sua coleta de alimentos teria sido ajudado pelo seu flexível dedo mínimo, que poderiam ter sido utilizados para manipular objectos, ao contrário dos outros dedos.

Exatamente o que Iguanodon comeu com suas mandíbulas bem desenvolvidas não é conhecido. O tamanho das espécies maiores, tais como I. bernissartensis, teria permitido o acesso aos alimentos a partir do nível do solo a árvore folhagem em 4-5 metros de altura (13-16,5 pés). Uma dieta cavalinhas, cicas, e coníferas foi sugerido por David Norman, embora iguanodonts em geral, têm sido amarrado ao avanço da plantas angiospermas no Cretáceo devido a inferidos hábitos de navegação de baixo dos dinossauros. Crescimento angiospermas, de acordo com este hipótese, teria sido encorajada pela alimentação iguanodont porque gimnospermas seriam removidos, permitindo mais espaço para a erva daninha -como primeiros angiospermas para crescer. A evidência não é conclusiva, embora. Seja qual for a sua dieta exata, devido ao seu tamanho e abundância, Iguanodon é considerado como um meio dominante de grande herbívoro para a sua comunidades ecológicas. Na Inglaterra, este incluído o pequeno predador Aristosuchus, predadores maiores Eotyrannus, Baryonyx, e Neovenator, herbívoros de baixa alimentação Hypsilophodon e Valdosaurus, companheiro "iguanodontid" Mantellisaurus, o herbívoro blindado Polacanthus, e saurópodes como Pelorosaurus.

Postura e movimento

Restauração moderna que mostra Iguanodon em pose quadrúpede

Os primeiros restos fósseis foram fragmentário, o que levou a muita especulação sobre a postura ea natureza do Iguanodon. Iguanodon foi inicialmente retratado como um chifre de nariz besta quadrúpede. No entanto, como mais ossos foram descobertos, Mantell observou que os membros dianteiros eram muito menores que os membros posteriores. Seu rival Owen era da opinião de que era uma criatura atarracada, com quatro pilar-como os pés. A tarefa de supervisionar a primeira reconstrução em tamanho natural de dinossauros foi inicialmente oferecido a Mantell, que diminuiu devido a problemas de saúde, ea visão de Owen posteriormente formaram a base sobre a qual as esculturas tomou forma. Sua natureza bípede foi revelado com a descoberta dos esqueletos Bernissart. No entanto, ele foi retratado em uma postura ereta, com a cauda arrastando pelo chão, atuando como a terceira perna de um tripé.

Pintura do século XIX, mostrando Iguanodon em um tripé posar

Durante a sua re-exame de Iguanodon, David Norman foi capaz de mostrar que essa postura era improvável, porque a longa cauda foi endurecido com tendões ossificados. Para obter o tripodal pose, a cauda que, literalmente, tem que ser quebrado. Colocar o animal em uma postura horizontal faz com que muitos aspectos dos braços e peitoral girdle mais compreensível. Por exemplo, a mão é relativamente imóvel, com os três dedos centrais agrupados em conjunto, tendo casco-como falanges, e capaz de hiperextensão. Isso teria permitido a suportar o peso. O pulso também é relativamente imóvel, e os braços e ossos do ombro robusto. Estas características sugerem que o animal passou um tempo em todos os fours.

Além disso, parece que Iguanodon tornou-se mais quadrúpede como ele ficou mais velho e mais pesado; I. juvenil bernissartensis tem braços mais curtos do que os adultos (60% do comprimento do membro posterior versus 70% para adultos). Ao caminhar como um quadrúpede, com as mãos do animal teria sido realizada de modo que a palmas se enfrentaram, como mostrado por trackways iguanodontian ea anatomia dos braços e mãos deste género. Os três toed pes (pé) de Iguanodonte era relativamente longo, e durante a marcha, tanto da mão e do pé teria sido usado num moda digitigrade (caminhada nos dedos das mãos e pés). A velocidade máxima de Iguanodonte foi estimada a 24 km / h (14,9 mph), que teria sido como um bípeda; ele não teria sido capaz de galopar como um quadrúpede.

Pista de Svalbard atribuído a Iguanodon

Grandes pegadas de três dedos são conhecidos em rochas Cretáceo Inferior da Inglaterra, particularmente Camas Wealden na Ilha de Wight, e estes icnofósseis foram inicialmente difíceis de interpretar. Alguns autores associaram-los com dinossauros no início. Em 1846, E. Tagert foi tão longe como para atribuí-los a um ichnogenus deu o nome de iguanodonte, e Samuel Beckles observou em 1854 que pareciam faixas de aves, mas pode ter vindo de dinossauros. A identidade dos trackmakers foi muito esclarecido sobre a descoberta em 1857 de perna traseira de um jovem Iguanodon, com os pés distintamente três dedos, mostrando que esses dinossauros poderia ter feito as faixas. Apesar da falta de evidência direta, essas faixas são muitas vezes atribuída a Iguanodon. Um rastro na Inglaterra mostra o que pode ser um Iguanodon movimento de quatro, mas as cópias do pé são pobres, fazendo uma conexão direta difícil. Faixas atribuídas à ichnogenus Iguanodon são conhecidos a partir de locais, incluindo locais na Europa onde o corpo fóssil Iguanodon é conhecido, para Spitsbergen, Svalbard , Noruega .

Thumb pico

O pico inicial polegar referido como o "Chifre da Iguanodon" por Gideon Mantell

O pico de ouro é uma das características mais conhecidas de Iguanodon. Apesar de ter sido originalmente colocado no nariz do animal por Mantell, os espécimes Bernissart completas permitiu Dollo para colocá-lo corretamente na mão, como um polegar modificado. (Isso não seria a última vez modificada garra polegar de um dinossauro seria mal interpretado; Noassauro, Baryonyx, e Megaraptor são exemplos desde a década de 1980, onde um polegar garra alargada foi pela primeira vez a pé, como em dromeossaurídeos).

Este polegar é normalmente interpretado como um close-trimestre arma stiletto-like contra predadores, ainda que também poderia ter sido usado para quebrar em sementes e frutas , ou contra outro Iguanodon. Um autor sugeriu que o pico foi ligado a um glândula de veneno, mas isso não foi aceite, dado que o pico não era oco, nem houve quaisquer ranhuras na ponta para a realização de veneno.

Comportamento social possível

Embora às vezes interpretado como o resultado de uma catástrofe única, o Bernissart encontra em vez disso são agora interpretada como a gravação de vários eventos. De acordo com esta interpretação, pelo menos três ocasiões de mortalidade são registradas, e embora muitas pessoas teriam morrido em um geologicamente curto espaço de tempo (? 10-100 anos), isso não significa necessariamente que estes eram Iguanodon animais de pastoreio.

Um argumento contra pastoreio é que restos juvenis são muito incomuns neste local, ao contrário de casos modernos com mortalidade rebanho. Eles mais provável eram as vítimas de enchentes periódicas cujas carcaças acumulada em um lago ou ajuste pantanoso. O Nehden encontrar, no entanto, com a sua maior extensão de indivíduo envelhece, mais até mesmo misturar de Dollodon ou Mantellisaurus para Iguanodon bernissartensis, ea natureza geográfica confinado, pode gravar a mortalidade de animais de pastoreio que migram através dos rios.

Ao contrário de outros dinossauros pastoreio supostas (especialmente hadrosaurs e ceratópsios ), não há nenhuma evidência de que Iguanodon era dimorfismo sexual, com um gênero sensivelmente diferente do outro. Ao mesmo tempo, foi sugerido que o Bernissart I. "mantelli", ou I. atherfieldensis (Dollodon e Mantellisaurus, respectivamente) representou um gênero, possivelmente fêmea, da maior e mais robusto, possivelmente macho, I. bernissartensis. No entanto, isto não é suportado hoje.

Descoberta e história

Gideon Mantell, Sir Richard Owen, ea descoberta de dinossauros

Réplica de um dos dentes originais, que foi encontrado enterrado em rocha

A descoberta de Iguanodonte tem sido acompanhado por um popular lenda. A história diz que A esposa de Gideon Mantell, Mary Ann, descobriu os primeiros dentes de um Iguanodon nos estratos de Tilgate Forest in Whitemans verde, Cuckfield, Sussex, Inglaterra , em 1822, enquanto o marido estava visitando um paciente. No entanto, não há nenhuma evidência de que Mantell levou sua esposa com ele ao ver pacientes. Além disso, ele admitiu em 1851 que ele próprio havia encontrado os dentes. Nem todos concordam que a história é falsa, entretanto. Sabe-se de seus cadernos que Mantell primeiro adquiridas grandes ossos fósseis da pedreira de Whitemans Verde em 1820. Porque também terópodes dentes foram encontrados, pertencentes assim para carnívoros, na primeira ele interpretou estes ossos, que ele tentou combinar em um esqueleto parcial , como os de uma gigante crocodilo . Em 1821 Mantell mencionado a descoberta de dentes herbívoros e começou a considerar a possibilidade de que um grande réptil herbívoro estava presente nos estratos. No entanto, em seus 1.822 fósseis de publicação da South Downs ele ainda não se atreveu a sugerir uma ligação entre os dentes e seu esqueleto muito incompleta, presumindo que seus achados apresentou duas grandes formas, uma carnívora ("um animal da Tribo de Lizard enorme magnitude "), a outra herbívoros. Em maio de 1822 apresentou pela primeira vez os dentes herbívoros à Geological Society de Londres, mas os membros, entre eles William Buckland, negou-lhes peixe dentes ou os incisivos de uma rinoceronte de um Estrato superior. Em 23 de junho de 1823 Charles Lyell mostrou alguma para Georges Cuvier, durante uma reunião em Paris , mas o famoso naturalista francês de uma vez dispensou-os como os de um rinoceronte. Embora o dia seguinte Cuvier retraída, Lyell relataram apenas a demissão de Mantell, que se tornou um pouco tímido sobre o assunto. Em 1824 Buckland descrita Megalosaurus e foi nessa ocasião convidado a visitar a coleção de Mantell. Vendo os ossos em 6 de março, ele concordou que estas eram de algum sáurio gigante - embora ainda negar que era um herbívoro. Encorajado, no entanto, Mantell novamente enviou alguns dentes para Cuvier, que respondeu em 22 de junho de 1824 que ele havia determinado que eles eram répteis e muito possivelmente pertenciam a um herbívoro gigante. Em uma nova edição desse ano do seu Recherches sur les Ossemens Fossiles Cuvier admitiu seu erro anterior, levando a uma aceitação imediata de Mantell, e sua nova saurian, nos círculos científicos. Mantell tentou corroborar sua teoria ainda mais por encontrar um moderno-dia paralelo entre os répteis existentes. Em setembro de 1824 visitou o Royal College of Surgeons, mas a princípio não conseguiu encontrar dentes comparáveis. No entanto, assistente-curador Samuel Stutchbury reconheceu que eles se assemelhavam aos de uma iguana que ele tinha recentemente preparada, ainda que vinte vezes mais. Mantell não descreveram suas descobertas até 10 de fevereiro de 1825, quando ele apresentou um documento sobre os restos mortais para o Real Geological Society of London.

Restos fósseis encontrados em Maidstone em 1834

Em reconhecimento à semelhança dos dentes aos da iguana, Mantell nomeou seu novo gênero Iguanodon ou "iguana-dente", de iguana eo grego palavra ὀδών (Odon, odontos ou "dente"). Baseado em escala isométrica, ele estima que a criatura poderia ter sido de até 18 metros (60 pés) de comprimento, mais do que os 12 metros (40 pés) de comprimento do Megalosaurus. Sua idéia inicial de um nome era Iguana-saurus ("lagarto Iguana"), mas seu amigo William Daniel Conybeare sugeriu que esse nome era mais aplicável à própria iguana, portanto, um nome melhor seria Iguanoides ("Iguana-like") ou Iguanodon. Ele esqueceu de adicionar um nome específico para formar uma adequada binomial , assim que um foi fornecido em 1829 por Friedrich Holl: I. anglicum, que mais tarde foi alterado para I. anglicus.

Restauração Iguanodon de Mantell com base no Maidstone permanece

A melhor espécime foi descoberto em uma pedreira em Maidstone, Kent, em 1834 (inferior Lower Formação Greensand), que Mantell logo adquiriu. Ele foi capaz de identificá-lo como um de seus dentes Iguanodon distintas. A laje de Maidstone permitiu as primeiras reconstruções esqueléticas e representações artísticas de Iguanodon. Como tal, ele cometeu alguns erros, o mais famoso dos quais foi a colocação de que ele pensava ser um chifre no nariz. A descoberta de muito melhores espécimes em anos posteriores revelaram que o chifre era na verdade um polegar modificado. Ainda envolto em rock, o esqueleto Maidstone é indicada atualmente no Museu de História Natural, em Londres . O concelho de Maidstone comemorado este achado pela adição de um Iguanodon como um torcedor à sua brasão de armas em 1949. Este espécime tornou-se associada com o nome I. mantelli, uma espécie nomeada em 1832 por Christian Erich Hermann von Meyer no lugar de I. anglicus, mas na verdade vem de um diferente formação do que o original é I. mantelli / I. material de anglicus.

Ao mesmo tempo, a tensão começou a construir e entre Mantell Richard Owen, um cientista ambicioso com muito melhores conexões de financiamento e da sociedade nos mundos turbulentos de Reform Act-era política e da ciência britânica. Owen, uma empresa criacionista , opôs-se as primeiras versões de ciência evolutiva (" transmutacionismo "), em seguida, a ser debatido e usou o que ele logo cunhar como dinossauros como uma arma neste conflito. Com o papel que descreve Dinosauria, ele reduzida dinossauros de comprimentos de mais de 61 metros (200 pés), determinou que eles não eram simplesmente gigante lagartos, e apresentar que eles eram avançados e mamífero-como, as características que lhes são dadas por Deus , de acordo com o entendimento do tempo, eles não poderiam ter sido "transmutada" de répteis para mamíferos como criaturas.

Em 1849, alguns anos antes de sua morte, em 1852, Mantell percebeu que Iguanodon não era um pesado, paquiderme-como animal, como Owen estava colocando para a frente, mas teve forelimbs delgado; no entanto, sua morte deixou incapaz de participar da criação da Crystal Palace esculturas de dinossauros, e assim a visão de Owen de que os dinossauros se que visto pelo público por décadas. Com Benjamin Waterhouse Hawkins, ele tinha quase duas dúzias LifeSize esculturas de vários animais pré-históricos construído a partir de concreto esculpido ao longo de um aço e quadro tijolo; dois iguanodonte, uma posição e um descanso em sua barriga, foram incluídos. Antes da escultura do Iguanodon pé foi concluído, ele realizou um banquete para vinte no seu interior.

Bernissart

A fotografia de um Iguanodon esqueleto Bernissart sendo montada

A maior descoberta de Iguanodon permanece dessa data ocorreu em 28 de fevereiro 1878 em uma mina de carvão em Bernissart na Bélgica , a uma profundidade de 322 m (1.056 pés), quando dois mineiros, Jules CRETEUR e Alphonse Blanchard, bateu acidentalmente em um esqueleto que inicialmente levou para madeira petrificada. Com o incentivo de Alphonse Briart, supervisor de minas na vizinha Morlanwelz, Louis de Pauw em 15 de maio de 1878 começou a escavar os esqueletos e em 1882 Louis Dollo reconstruído eles. Pelo menos 38 pessoas Iguanodon foram descobertos, a maioria dos quais eram adultos. Muitos deles foram no começo exibição pública em Julho de 1883 e ainda estão em exibição pública; nove são exibidos como montagens de pé, e dezenove mais ainda estão no porão do Museu. A exposição faz uma exibição impressionante no Royal Belgian Instituto de Ciências Naturais, em Bruxelas . Uma réplica de um deles está em exposição no Museu de História Natural da Universidade de Oxford e no Museu Sedgwick em Cambridge. A maioria dos restos foram encaminhados para uma nova espécie, I. bernissartensis, um animal maior e muito mais robusto do que o Inglês continua ainda tinha revelado, mas um espécime foi encaminhado para o nebuloso, I. grácil mantelli (agora Dollodon bampingi). Os esqueletos foram alguns dos primeiros esqueletos de dinossauros completos conhecidos. Encontrado com os esqueletos de dinossauros eram os restos de plantas, peixes e outros répteis, incluindo o crocodyliform Bernissartia.

Iguanodon bernissartensis fóssil desenhada como foi encontrado em 1882

A ciência da conservação de restos fósseis estava em sua infância, e novas técnicas tiveram de ser improvisado para lidar com o que logo ficou conhecido como " pirita doença ". Pirita cristalino nos ossos estava sendo oxidado para sulfato de ferro, acompanhado por um aumento no volume que causou os restos mortais para rachar e desmoronar. Quando no chão, os ossos foram isolados por argila úmida anóxica que impediu que isso acontecesse, mas quando removido para o ar mais seco aberto, a conversão química natural começou a ocorrer. Para limitar esse efeito, De Pauw imediatamente, na mina de-galeria, re-coberto os fósseis escavados-out com argila molhada, selando-os com papel e gesso reforçado por anéis de ferro, formando no total cerca de seiscentos blocos transportáveis com um peso combinado de cento e trinta toneladas. Em Bruxelas depois de abrir o gesso ele impregnado os ossos com água fervente gelatina misturada com óleo de cravo como um conservante. Remover a maior parte da pirite visível que, em seguida, com os endureceu cola de pele, terminando com uma camada final de folha de estanho. Os danos foram reparados com papier-mâché. Este tratamento teve o efeito indesejado de vedação em umidade e prorroga o período de dano. Em 1932, o diretor do museu Victor van Straelen decidiu que os espécimes tinham de ser completamente restaurado novamente para salvaguardar a sua preservação. De dezembro de 1935 a agosto 1936 a equipe do museu em Bruxelas tratado o problema com uma combinação de álcool , arsênico , e 390 kg de goma-laca. Esta combinação foi destinado a penetrar simultaneamente os fósseis (com álcool), evitar o desenvolvimento de fungos de (com arsénio), e endurecê-los (com goma-laca). Os fósseis entrou em uma terceira rodada de conservação a partir de 2003 até maio de 2007, quando a goma-laca, hide cola e gelatina foram removidos e impregnado com acetato de polivinilo e cianoacrilato e colas de epoxi. Tratamentos modernos deste problema normalmente envolvem qualquer um que monitora a umidade de armazenamento fóssil, ou, para os espécimes frescos, a preparação de um revestimento especial de polietileno-glicol que é então aquecida numa bomba de vácuo, de modo que a humidade seja imediatamente removido e espaços dos poros são infiltradas com polietileno-glicol para selar e reforçar o fóssil.

Espécime montado em, uma postura ereta desatualizado

Espécimes de Dollo lhe permitiu mostrar que paquidermes pré-históricos de Owen não estavam corretos para Iguanodon. Ao invés disso, modelou as montagens esquelético após o casuar e wallaby , e colocar o ponto que tinha sido no nariz firmemente no polegar. Ele não estava completamente correto, mas ele também tinha a desvantagem de ser confrontados com alguns dos primeiros restos de dinossauros completos. Um problema que mais tarde foi reconhecido que a curva foi introduzido no cauda. Este órgão foi mais ou menos linear, como mostrado pelos esqueletos foi escavação, e na presença de tendões calcificadas. Na verdade, para obter a curva da cauda para um wallaby mais ou canguru postura -como, a cauda teria de ser quebrado. Com a sua correta, cauda e costas retas, o animal teria andado com seu corpo realizada horizontal ao chão, os braços no lugar para apoiar o corpo, se necessário.

Escavações na pedreira foram interrompidos em 1881, embora não tenha sido esgotado de fósseis, como as operações de perfuração recentes têm mostrado. Durante a I Guerra Mundial , quando a cidade foi ocupada por As forças alemãs, os preparativos foram feitos para reabrir a mina para a paleontologia, e Otto Jaekel foi enviada de Berlim para supervisionar. O Aliados recapturado Bernissart assim como a primeira camada fossilífero estava prestes a ser descoberto. Outras tentativas para reabrir a mina eram dificultadas por problemas financeiros e foram parados por completo em 1921, quando a mina inundada.

Para o presente: Worldwide encontra

Pesquisa sobre Iguanodon diminuiu durante a primeira parte do século 20 como guerras mundiais e da Grande Depressão envolveu Europa. Uma nova espécie que se tornaria o assunto de muito estudo e controvérsia taxonômica, I. atherfieldensis, foi nomeado em 1925 por RW Hooley, para um espécime coletado em Atherfield Point na Ilha de Wight . No entanto, o que tinha sido um género Europeia foi agora a ser encontrado em todo o mundo, com material em África (dentes de Tunísia e em outros lugares do Sahara ), Mongólia (I. orientalis), e em América do Norte (I. ottingeri de Utah). Outra espécie América do Norte, a partir de Dakota do Sul, uma vez atribuída a Iguanodon como I. lakotaensis, uma vez que foi reclassificada como o género Dakotadon.

Iguanodon não era parte do trabalho inicial do dinossauro renascimento que começou com a descrição de Deinonychus em 1969, mas não foi negligenciada por muito tempo. O trabalho de David B. Weishampel em mecanismos de alimentação ornithopod proporcionou uma melhor compreensão de como ele alimentados, e O trabalho de David B. Norman em numerosos aspectos do género tornou um dos dinossauros mais conhecidos. Além disso, um outro de encontrar numerosas esqueletos Iguanodon, em Nehden, Nordrhein-Westphalen, Alemanha , apresentou elementos de prova para gregariousness neste gênero, como os animais nesta areally restrito achado parecem ter sido morto por enchentes. Pelo menos 15 indivíduos, 2-8 metros de comprimento (6,6-26,2 ft), foram encontradas aqui, embora pelo menos alguns deles estão iguanodontians grácil e pertencem ao relacionada Mantellisaurus ou Dollodon (como descrito atherfieldensis I., em que o tempo que se acredita ser uma outra espécie de Iguanodonte).

Material de Iguanodonte também tem sido utilizada na procura de dinossauros ADN e outros biomoléculas. Na pesquisa por Graham Embery et al., Ossos Iguanodon foram processados para procurar remanescentes proteínas . Nesta pesquisa, restos identificáveis de proteínas ósseas típicas, como fosfoproteínas e proteoglicanos, foram encontradas em uma costela.

Espécies

Porque Iguanodon é um dos primeiros gêneros de dinossauros ter sido nomeado, numerosas espécies foram atribuídos a ele. Embora nunca tenha se tornar o Lixeira taxon vários outros gêneros de dinossauros cedo tornou-se (tal como Megalosaurus e Pelorosaurus), Iguanodon teve uma história complicada, e sua taxonomia continua a passar por revisões. Restos de a única espécie bem suportados são conhecidos definitivamente apenas a partir de Bélgica , embora restos adicionais, por vezes, ainda atribuídas a I Bernissartensis foram encontrados na Inglaterra . No entanto, alguns pesquisadores têm recomendado o uso de limitar I. bernissartensis ao Bernissart encontra, e usando I. sp. (Ou seja, espécies indeterminadas) para iguanodontian robusto permanece de Rochas Barremiano-geral da Europa. Assim, após reestudo completo, o que havia sido visto como um dinossauro tipicamente britânica é de fato pouco conhecido da Inglaterra.

I. anglicus era o original tipo de espécies, mas a holótipo foi baseado em um único dente e apenas restos parciais das espécies foram recuperados desde então. Em março de 2000, o Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica mudou as espécies de tipo para o I. muito melhor conhecido bernissartensis, com o novo holótipo sendo IRSNB 1534. O original do dente Iguanodon é realizada em Te Papa Tongarewa, o museu nacional da Nova Zelândia , em Wellington , ainda que não está em exibição. O fóssil chegou a Nova Zelândia seguindo o movimento do filho de Gideon Mantell Walter lá; após a morte do ancião Mantell, seus fósseis foram para Walter.

Espécies atualmente aceita como válida

Apenas algumas das muitas espécies atribuídas a Iguanodon ainda são considerados válidos, e apenas um pode cair dentro do género Iguanodon. I. bernissartensis, descrito pela George Albert Boulenger em 1881, é o neotipo para o género. Esta espécie é conhecida por muitos esqueletos descobertos em Bernissart, mas também é conhecido a partir de restos toda a Europa . David Norman sugeriu que inclui o duvidosa I. Mongolian orientalis, mas esta não foi seguida por outros investigadores.

Espécies reafectados

Duas espécies de Iguanodon nomeados por Richard Owen já foram realocados para outros gêneros:

• I. hoggi (também escrito I. boggii ou hoggii), nomeado por Owen para uma mandíbula inferior do Tithonian- Berriasian-idade Alta Jurassic- Cretáceo Inferior Camas Purbeck de Dorset em 1874, foi transferido para seu próprio gênero, Owenodon.
• I. major, uma espécie nomeado por Justin Delair em 1966, com base em uma vértebra do Isle of Wight originalmente descrito por Owen em 1842 como uma espécie de Streptospondylus , S. importante , é um nomen dubium que agora é pensado para ser um sinônimo de I. anglicus , embora possa ser a sua própria espécie.

Para além das duas espécies descritas por Owen, que foram realocados para outros gêneros, outros dezesseis espécies já foram reclassificados:

• Iguanodon albinus(oualbisaurus scutifer), descrita porTchecapaleontólogo Antonin Fritsch (corretamente Frič) em 1893, é um nondinosaurian duvidosaréptilagora conhecido como albisaurus albinus.

Esqueleto montado deMantellisaurus atherfieldensis, Natural History Museum, Londres

• I. atherfieldensis , descrito por RW Hooley em 1925, era menor e menos robusto do que I. bernissartensis , com espinhas neurais mais longos. Foi rebatizado Mantellisaurus atherfieldensis em 2007.
• I. exogyrarum(também escritoI. exogirarumouI. exogirarus) foi descrito por Fritsch em 1878. É umnomen dubiumcom base em material muito pobre e foi transferido, porGeorge Olshevsky, para Ponerosteus.
• I. valdensis , uma espécie nomeado por Ernst van den Broeck em 1900. Originalmente chamado Vectisaurus por Hulke em 1879 com base em vertebrais e restos pélvicos, foi a partir do Barremiano fase da Ilha de Wight. Pode ser um espécime parcialmente cultivadas de Mantellisaurus atherfieldensis , ou a partir de uma espécie não determinada de Mantellisaurus .
• I. gracilis, nomeado por Lydekker em 1888 como o tipo espécieSphenospondyluse atribuído aIguanodonem 1969 por Rodney Steel, podem pertencer aMantellisaurus atherfieldensis.

Duas espécies descritas porRichard Lydekker no final do século 19 foram realocados para gêneros diferentes.

• I. dawsoni , descrito por Lydekker em 1888, é conhecido a partir de dois esqueletos parciais encontrados em East Sussex, Inglaterra , a partir do meio -Valanginian idade Cretáceo Inferior Wadhurt Clay. Agora é o tipo espécie Barilium .
• I. fittoni foi descrito por Lydekker em 1889. Como I. dawsoni , esta espécie foi descrita a partir da argila Wadhurst de East Sussex. Agora é o tipo espécie Hypselospinus .
• I. foxii (também escrito I. foxi ) foi originalmente descrito por Thomas Henry Huxley em 1869 como o tipo espécie Hypsilophodon ; Owen (1873 ou 1874) transferido para Iguanodon , mas sua missão foi logo derrubada.
• I. hollingtoniensis (também escrito I. hollingtonensis ), descrita por Lydekker em 1889 foi por diversas vezes considerado um sinônimo de Hypselospinus fittoni ou uma espécie distinta atribuídos ao gênero Huxleysaurus . Um espécime variavelmente atribuído a I. hollingtoniensis e I. mantelli ao longo dos anos tem uma combinação incomum de hadrosaurid-like maxilar inferior e membro anterior muito robusto, e pode representar um novo taxon.
• I. prestwichii(também escritoI. prestwichi), descrita porJohn Hulke em 1880, foi transferido para Camptosaurus prestwichiiou para seu próprio gênero Cumnoria.
• I. seelyi (também escrito incorretamente I. seeleyi ), descrita por Hulke dois anos após I. prestwichii , foi synonymised com Dollodon bampingi , embora isso seja controverso.
• I. suessii, descritas porEmanuel Bunzel em 1871, foi transferido para Mochlodon suessi.
• I. lakotaensis foi descrito por David B. Weishampel e Philip R. Bjork em 1989. O único bem aceites pela América do Norte espécies de Iguanodon , I. lakotaensis foi descrita a partir de um crânio parcial do Barremiano-idade Cretáceo Inferior Lakota Formação de South Dakota. Sua missão tem sido controverso. Alguns pesquisadores sugerem que era mais basal do que I. bernissartensis e relacionado com a Theiophytalia , mas David Norman sugeriu que era um sinônimo de I. bernissartensis. Gregory S. Paul, desde então, tendo em conta as espécies de seu próprio gênero, Dakotadon.

IRSNB 1551, o holótipo deDollodon bampingi, anteriormenteIguanodon mantelli, exibido no Instituto Real Belga de Ciências Naturais em Bruxelas

• Iguanodon mantelli (também escrito I. Manteli ou mantellii I. ), descrito por Christian Erich Hermann von Meyer, em 1832, foi originalmente baseado no mesmo material que I. anglicus. Diversos esqueletos, no entanto, incluindo a amostra de Maidstone - mais tarde fez a lectotype - e um dos esqueletos Bernissart foram atribuídos aqui ao longo dos anos, e sua atribuição não está completa. O esqueleto Bernissart grácil, por exemplo, foi transferido, primeiro a Mantellisaurus atherfieldensis , e após nova avaliação, para seu próprio gênero e espécie, Dollodon bampingi . No entanto, algumas autoridades continuaram a considerar Dollodon sinônimo de Mantellisaurus .
• I. hillii, inventado por Edwin Tully Newton em 1892 por dente do início do Cenomanian Cretáceo Superior Lower Chalk deHertfordshire, é um iníciohadrosaurid de algum tipo.
• I. orientalis , descrito por AK Rozhdestvensky em 1952, foi baseado no material pobre, mas um crânio com um focinho arqueado distintivo que tinha sido atribuído a ele foi rebatizado Altirhinus kurzanovi em 1998. Ao mesmo tempo, I. orientalis foi considerado ser um dubium nomen porque não pode ser comparada com I. bernissartensis.
• Harry Seeley descrito I. phillipsi em 1869, mas mais tarde transferido para Priodontognathus .
• I. Praecursor(também escritoI. precursor), descrito por E. Sauvage em 1876 a partir de dentes de um anónimoKimmeridgian (Jurássico)formação emPas-de-Calais,França, é na verdade umsaurópode, às vezes atribuído a Neosodon, embora o dois vêm de diferentes formações.
• "I. mongolensis" (Whitfield, 1992) é um nudum nomende uma legenda da foto em um livro, de restos que mais tarde seria nomeadoAltirhinus.

Delapparentia turolensisfoi nomeado em2011 com base em um espécime anteriormente atribuído aIguanodon bernissartensis.

Espécies duvidosas

DoisIguanodonespécies são atualmente consideradosdubia nomina:

• I. anglicus , descrita por Friedrich Holl em 1829, é a espécie tipo original de Iguanodon , mas, como discutido acima, foi substituído por I. bernissartensis. No passado, foi escrito como I. Angelicus (Lessem e Glut, 1993) e I. anglicum (Holl, 1829 emend. Bronn, 1850). É conhecida a partir de dentes de meio Valanginian-idade Cretáceo Inferior Tilgate Forest ( Formação de argila Grinstead) de East Sussex, Inglaterra.
• I. ottingeri, descrito porPeter Galton eJames A. Jensen em 1979, é umnomen dubiumcom base em dentes do possivelmenteaptiana-idade inferior Formação Cedar Mountain of Utah.

Finalmente, vários outros géneros e espécies pouco conhecidas estão incluídos com Iguanodon sem ser espécies nomeadas separadamente desse gênero, embora a sua atribuição é menos certo com a renomeação de I. atherfieldensis . Estes incluem as espécies "Streptospondylus" recentior (Owen, 1851), " cetiossauro " brachyurus , e parte do "C." brevis (Owen, 1842; "C." brevis é uma quimera). O nudum nomen "Proiguanodon" (van den Broeck, 1900) também pertence aqui e, possivelmente, os muito obscuros "Streptospondylus" grandis (Owen, 1851) e meyeri (Owen, 1854). Os gêneros Iguanosaurus (Ritgen, 1828), Hikanodon (Keferstein, 1834), e Therosaurus (Fitzinger, 1840), são simplesmente sinónimos objetivas júnior, mais tarde nomes para o material de I. anglicus.

Na cultura popular

Estátuas com base na amostra de Maidstone, porBenjamin Waterhouse Hawkins, ainda visível no Crystal Palace

Desde sua descrição em 1825, Iguanodon tem sido uma característica de todo o mundo a cultura popular . Dois reconstruções tamanho natural de Iguanodon construídas no Crystal Palace, em Londres, em 1852, contribuiu grandemente para a popularidade do gênero. Seus pontos do polegar foram confundidas com chifres, e eles foram retratados como quadrúpedes elefante-like, mas esta foi a primeira vez que uma tentativa foi feita na construção de modelos de dinossauros em tamanho real.

Vários filmes têm caracterizado Iguanodon . No filme da Disney Dinosaur , um Iguanodon Aladar chamado serviu como o protagonista com outros três iguanodonts como outros personagens principais; um vagamente relacionadas passeio de mesmo nome no Animal Kingdom da Disney é baseada em torno de trazer um iguanodonte de volta ao presente. Iguanodon é um dos três gêneros de dinossauros que inspiraram Godzilla; os outros dois eram Tyrannosaurus e Stegosaurus . Iguanodon também fez aparições em alguns dos muitos Land Before Time filmes, bem como episódios da séries de televisão.

Além de aparições em filmes, Iguanodon também tem sido destaque na televisão minissérie documentário Walking with Dinosaurs (1999) produzidos pela BBC , e desempenhou um papel de protagonista no livro de Sir Arthur Conan Doyle, O Mundo Perdido , bem como com em um episódio de o documentário do Discovery Channel, Dinosaur Planeta. Ele também estava presente em Bob Bakker Raptor Red (1995), como um Utahraptor presa. A cinturão principal de asteróides , 1989 CB ₃ , foi nomeado 9941 Iguanodon em homenagem ao gênero.

Porque ele é ao mesmo tempo um dos primeiros dinossauros descritos e um dos dinossauros mais conhecidos, Iguanodon foi bem colocado como um barómetro de mudar a percepção do público e científico sobre dinossauros. Suas reconstruções passaram por três etapas: a elephantine réptil chifre-papo-amarelo quadrúpede satisfeito os vitorianos, então um animal bípede, mas ainda fundamentalmente reptiliano usando sua cauda para sustentar-se acima dominou o início do século 20, mas foi lentamente derrubou durante a década de 1960 pelo seu atual , a representação mais ágil e dinâmico, capaz de mudar a partir de duas pernas para quatro.