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Psitacossauro

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Psitacossauro
Intervalo temporal: Cretáceo Inferior, 130-100Ma
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P. meileyingensis elenco, Childrens Museum of Indianapolis
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Reptilia
Ordem: Ornithischia
Subordem: Ceratopsia
Família: Psittacosauridae
Género: psitacossauro
Osborn, 1923
Espécies de tipo
Psitacossauro mongoliensis
Osborn, 1923
Espécies
Sinônimos

Protiguanodon
Osborn, 1923
Luanpingosaurus
Cheng vide Chen, 1996

Psitacossauro (pron .: / ˌ s ɪ t ə k ə s ɔr ə s / SIT -ə-kə- SOR -əs; do grego para " papagaio lagarto ") é um género de psittacosaurid ceratopsian dinossauro a partir do início do Cretáceo Período do que é agora Ásia , cerca de 130-100 milhões de anos atrás. É notável por ser a maioria das espécies de dinossauro rico em gênero. Nove a onze espécies são reconhecidas a partir de fósseis encontrados em diferentes regiões do moderno-dia China, Mongólia e Rússia, com uma possível espécie adicional da Tailândia.

Todas as espécies de Psittacosaurus eram gazela -sized bípedes herbívoros caracterizadas por um alto, potente bico no maxilar superior. Pelo menos uma espécie tinha, estruturas pena-como longos em sua cauda e parte inferior das costas, possivelmente, que serve uma função de exibição. Psittacosaurs foram extremamente início ceratopsians. Embora eles desenvolveram muitas novas adaptações, eles compartilharam muitas características anatômicas com ceratopsians posteriores, como Protoceratops e Triceratops .

Psitacossauro não é tão familiar para o público em geral como seus Triceratops parente distante, mas é um dos gêneros de dinossauro mais completamente conhecidos. Os fósseis de mais de 400 indivíduos foram coletados até agora, incluindo muitos esqueletos completos. A maioria das classes de idade diferentes são representadas, a partir de hatchling até adulto, o que permitiu vários estudos detalhados sobre as taxas de crescimento e psitacossauro reprodutiva biologia . A abundância de este dinossauro no registro fóssil levou à criação do psitacossauro biocron para Menores sedimentos do Cretáceo de leste da Ásia.

Descrição

Comparação de tamanho de P. mongoliensis a um ser humano. Cada segmento representa uma grade metro quadrado.
Restauração de P. mongoliensis

Diferentes espécies de psitacossauro variavam de tamanho e características específicas do crânio e esqueleto, mas compartilhavam a mesma forma geral do corpo. As espécies mais conhecidas, P. mongoliensis, chegou a 2 metros (6,5 pés) de comprimento. O peso máximo do corpo adulto foi provavelmente mais de 20 quilogramas (44 libras) em P. mongoliensis. Várias espécies aproximou P. mongoliensis em tamanho (P. major, P. neimongoliensis, P. xinjiangensis), enquanto outros eram um pouco menor (P. sinensis, P. meileyingensis). P. ordosensis foi o menor espécies conhecidas, 30% menores do que P. mongoliensis. O maior foram P. lujiatunensis e P. sibiricus, embora nem foi significativamente maior do que P. mongoliensis.

O crânio de psitacossauro foi bastante modificada em comparação com outros ornithischian dinossauros de seu tempo. O crânio era extremamente alto de altura e curto em comprimento, com um quase redonda perfil em algumas espécies. A porção em frente da órbita (cavidade ocular) foi de apenas 40% do comprimento total do crânio, mais curta do que qualquer outra ornithischian conhecida. As mandíbulas de psittacosaurs são caracterizados por uma crista vertical bulbosa para baixo do centro de cada dente. Ambas as maxilas superior e inferior exibia um bico pronunciado, formado a partir dos ossos e rostral predentary, respectivamente. O núcleo do bico ósseo pode ter sido revestido de queratina para proporcionar uma superfície de corte afiada para cortar planta material. Como o nome sugere genérico, o crânio curto e bico superficialmente se assemelhavam aos de papagaios modernos. Crânios psitacossauro compartilhado com várias adaptações mais ceratópsios derivados, tais como o osso rostral única na ponta do maxilar superior, e a queimado jugal (bochecha) ossos. Ainda não havia sinal do folho do pescoço ósseo ou proeminentes chifres faciais que iria desenvolver em ceratopsians posteriores. Chifres ósseos que se projetam a partir do crânio de P. sibiricus, mas estes são pensados para ser um exemplo de evolução convergente.

Psitacossauro esqueletos postcranial foram mais típico de um "genérico" ornithischian bípede. Em P. mongoliensis, de modo semelhante a outras espécies, os membros anteriores foram de apenas 58%, enquanto os membros posteriores e a sua gama de movimento indica que as mãos não poderia ser rodado no antebraço ( pronação) nem usado em scrambling forma, para gerar a força propulsora, sugerindo que estes animais eram totalmente bípede na vida. Havia apenas quatro dígitos no manus ("mão"), em oposição aos cinco encontrada na maioria dos outros ornithischians (incluindo todos os outros ceratópsios). No geral, o retropé quatro dedos era muito semelhante a muitos outros ornithischians pequenos.

Paleobiology

Padrões de atividade diária

As comparações entre o anéis esclerais de psitacossauro e aves e répteis modernos sugerem que ele pode ter sido cathemeral, ativo durante todo o dia e noite em intervalos curtos.

Dieta

P. mongoliensis espécime AMNH 6254 com gastroliths em sua região do estômago, Museu Americano de História Natural

Psittacosaurs tinha dentes auto-afiáveis que teria sido útil para cortar e cortar material vegetal resistente. Ao contrário ceratopsians posteriores, eles não têm dentes adequados para moer ou mastigar seu alimento. Em vez disso, eles usaram gastroliths, pedras engolidas para desgastar comida como ele passou através do sistema digestivo. Gastrólitos, às vezes de numeração mais de cinquenta anos, são ocasionalmente encontrados nas cavidades abdominais de psittacosaurs, e pode ter sido armazenada em um moela, como nas aves modernas.

Ao contrário de muitos outros dinossauros, psittacosaurs tinha crânios acinéticos: ou seja, as mandíbulas superior e inferior cada um se comportou como uma única unidade, sem articulações internas. A única conjunta foi a própria articulação da mandíbula, e psittacosaurs pudesse deslizar suas mandíbulas inferiores para a frente e para trás sobre a articulação, permitindo uma acção de corte. Ao contrário da maioria ceratopsians, seus bicos não formam pontas curvas, mas foram em vez arredondada e achatada. Se as mandíbulas foram alinhados, os bicos podem ser usadas para cortar objectos, mas se a maxila inferior foi retirada para que o bico era inferior no interior do bico superior, as mandíbulas pode ter servido uma função de quebra de cocos. Uma dieta rica em frutos de casca rija ou de sementes também iria combinar bem com os gastroliths frequentemente vistas em esqueletos bem preservados psittacosaur.

Tegumento

A amostra com a cauda tegumento, Museu Senckenberg

O tegumento, ou corpo de cobertura, de Psittacosaurus é conhecida a partir de uma amostra de chineses, que provavelmente vem do Formação Yixian de Liaoning. O espécime, que ainda não é atribuído a nenhuma espécie em particular, foi exportado ilegalmente da China, em violação da lei chinesa, mas foi comprado por um alemão museu e arranjos estão sendo feitos para devolver o espécime a China.

A maior parte do corpo foi coberto de escalas. Escalas maiores foram dispostos em padrões irregulares, com inúmeras escalas menores que ocupam os espaços entre eles, à semelhança do impressões de pele conhecidas de outros ceratopsians, tais como Chasmosaurus. Uma série de o que parecem ser, cerdas tubulares ocos, aproximadamente 16 centímetros (6,4 polegadas) de comprimento, que também foram preservados, dispostos em uma linha para baixo a dorsal (superior) da superfície da cauda. De acordo com alguns cientistas. "No presente, não há nenhuma evidência convincente que mostra estas estruturas ser homóloga à estruturalmente diferente penas e protofeathers de terópodes dinossauros ". À medida que as estruturas são encontrados apenas numa única linha na cauda, é improvável que eles foram utilizados para termorregulação, mas eles podem ter sido útil para comunicação através de algum tipo de display.

Taxa de crescimento

Crânio de um P. juvenil mongoliensis, AMNH

Vários psitacossauro juvenil foram encontrados. O menor é um P. mongoliensis hatchling conservado no Museu Americano de História Natural (AMNH), que é apenas 11 a 13 centímetros (4-5 polegadas) de comprimento, com um crânio 2,8 centímetros (1 in) de comprimento. Outro crânio hatchling no AMNH é de apenas 4,6 centímetros (1,8 polegadas) de comprimento. Ambos os espécimes são da Mongólia. Os juvenis descobertos na Formação Yixian são aproximadamente a mesma idade que o espécime maiores AMNH. Adulto mongoliensis psitacossauro aproximou 2 metros (6,5 pés) de comprimento.

A exame histológico de P. mongoliensis determinou a taxa de crescimento destes animais. Os menores exemplares no estudo foram estimados em três anos de idade e menos de 1 kg (2,2 lb), enquanto a maior nove anos e pesava quase 20 quilos (£ 44). Isto indica um crescimento relativamente rápido em comparação com a maioria dos répteis e mamíferos marsupiais, mas mais lento do que modernas aves e mamíferos placentários. Um estudo a determinação da idade realizada nos fossilizados restos de psitacossauro mongoliensis usando contagens de anéis de crescimento sugerem que a longevidade do ceratopsian basal foi de 10 a 11 anos.

A função do membro

Estudos realizados por Phil Senter, em 2007, realizados em psitacossauro neimongoliensis e psitacossauro mongoliensis concluiu que os membros anteriores destes táxons (e provavelmente os de outras espécies psitacossauro) foram muito curta para chegar ao solo e nem poderia ser pronado nem gerar força propulsora para a locomoção, sugerindo que psitacossauro era totalmente bípede. Os membros anteriores também foram muito curta para ser usado em escavação ou trazendo comida à boca, e Senter sugeriu que se psitacossauro necessário para cavar depressões no solo que pode ter usado os seus membros posteriores vez. Os membros anteriores poderia ser usado para agarrar com as duas mãos de objetos ou coçar o corpo, mas devido à sua flexibilidade extremamente limitado e chegar, eles só poderia ter sido usado para agarrar objetos muito perto da barriga ou nas laterais do animal e poderia ter riscado somente a barriga, flanco e joelhos. Mesmo que as mãos não poderia alcançar a boca, psitacossauro ainda poderia tê-los usado para transportar material ou alimentos nidificação para um local desejado.

Cuidado parental e gregariousness

Elencos montados de um adulto com jovens

Um espécime extremamente bem preservados foram encontrados na Formação Yixian de Província de Liaoning, China fornece algumas das melhores evidências para o cuidado parental em dinossauros. Este espécime consiste em um psitacossauro adulto (não atribuído a qualquer espécie em particular), que está intimamente associada com 34 esqueletos articulados juvenis, todos preservados em três dimensões. O jovem psitacossauro, todos aproximadamente a mesma idade, estão interligados em um grupo debaixo do adulto, embora todos os 34 crânios são posicionados acima da massa de corpos, uma vez que teria sido em vida. Isto sugere que os animais estavam vivos no momento de enterro, o que deve ter sido extremamente rápida, talvez devido ao colapso de uma toca.

Espécime no ninho com 34 juvenis

Os ossos juvenis são muito pequenos, mas são bem- ossificada. Isso tem sido tomado como evidência de extensa cuidados parentais, como o jovem deve ter sido no ninho tempo suficiente para que seus ossos se tornem ossificada. Um achado separado de um rebanho de seis indivíduos psitacossauro mortos por um fluxo de lama vulcânica indica a presença de pelo menos dois grupos etários a partir de duas embreagens distintas. Este achado foi tomada como prova de fidelidade grupo e espírito gregário que se estende para além do ninho; o mais antigo tal evidência para qualquer ceratopsian. Mesmo dentes psittacosaur muito jovens parecem cansados, indicando que mastigou sua própria comida e pode ter sido precocial, embora isso não descarta a continuação de cuidados parentais.

Comportamento aquático possível

Ford e Martin (2010) propôs que psitacossauro era semi-aquático, natação com sua cauda como um crocodilo, e remar e chutando. Eles basearam sua interpretação em evidências, incluindo: lacustre (lago) definição de deposição de muitos espécimes; a posição das narinas e olhos; interpretações dos movimentos dos braços e pernas; caudas com longa divisas (e com as cerdas na cauda interpretado como possivelmente-pele coberta, formando uma barbatana), proporcionando uma superfície de propulsão; e a presença de gastroliths, interpretada como lastro. Eles sugeriram ainda que algumas espécies de psitacossauro terrestre eram mais do que outros.

Predação

O Repenomamus espécime robustus com psitacossauro permanece em seu estômago

Outro fóssil da Formação Yixian fornece evidências diretas de Psittacosaurus como um animal de rapina. Um esqueleto de Repenomamus robustus, um grande triconodont mamífero, é preservada com os restos de um psitacossauro juvenil em sua cavidade abdominal. Vários dos ossos do juvenil ainda são articuladas, indicando que o carnívoro mamífero engoliu suas presas em pedaços grandes. Este espécime é notável na medida em que é o primeiro exemplo conhecido de Mamíferos do Mesozóico predando dinossauros vivos. Predação pesado em psitacossauro juvenil pode ter resultado em R-selecção, a produção de mais descendência numerosa para contrabalançar essa perda.

Patologia

Fora de mais de 400 espécimes psitacossauro conhecidos, apenas um foi publicada com qualquer tipo de patologia . O espécime em questão, que consiste de um esqueleto adulto completo e provisoriamente atribuído a P. mongoliensis, foi encontrado nas camadas inferiores da Formação Yixian. Não há nenhum sinal de um fractura óssea, mas os sinais muito claros de uma infecção pode ser vista próximo do ponto médio da direita fíbula. O osso apresenta uma grande poço redondo, evidência de necrose devido a uma falta de sangue para a região de fornecimento. O poço é cercado por uma quantidade enorme de inchaço ao longo do terço inferior do osso. Esta grande quantidade de osso depositado em torno da lesão indica que o animal sobreviveu por um bom tempo, apesar da lesão e infecção subsequente. Como psittacosaurids eram animais bípedes, uma lesão semelhante a um rolamento de peso ósseo na perna provavelmente teria sido fatal. Ao contrário do fêmur e tíbia, fíbula não é um osso de suporte de peso, então este animal ainda teria sido capaz de andar até certo ponto. A fonte da lesão permanece desconhecida.

Procedência

Psitacossauro fóssil de China preservada em uma laje ao lado Ordosemys liaoxiensis, apresentado em Aquário Oceânico de Xangai

Psittacosaurus é conhecido entre os mais de 400 espécimes individuais, dos quais mais de 75 foram atribuídos à espécie tipo, P. mongoliensis. Todos os fósseis psitacossauro descobertos até agora têm sido encontrados em Sedimentos do Cretáceo início na Ásia, do sul Sibéria até o norte da China, ou possivelmente até o sul da Tailândia. A idade mais comum de formações geológicas que ostentam fósseis psitacossauro é a partir da tarde Barremiano através Estágios albiana do Cretáceo Inferior, ou aproximadamente 125-100 Ma ( milhões de anos atrás). Muitos terrestres sedimentares formações desta idade na Mongólia e norte da China produziram fósseis de psitacossauro, levando o seu uso como na definição do biocron psitacossauro para este período de tempo na região.

As primeiras espécies conhecidas é P. lujiatunensis, encontrados nas camas mais baixas do Formação Yixian. Mais de 200 espécimes atribuídas a este género foram recuperados a partir destes e de outros leitos do Yixian, a idade dos quais é o assunto de muito debate. Apesar de muitos estudos iniciais usando datação radiométrica colocar o Yixian no período jurássico , dezenas de milhões de anos fora da faixa esperada de psitacossauro temporais, o trabalho mais recente lançamento para os Cretáceo Inferior. Uso argônio-argônio, uma equipe de cientistas chineses datado o menor camas na formação para cerca de 128 Ma, ea mais alta a cerca de 122 Ma. Um estudo chinês mais recente, usando urânio-chumbo namoro, sugere que as camas mais baixas são mais jovens, cerca de 125 Ma, embora concordando com a idade de 122 Ma para as camas superiores. Este trabalho indica que o Yixian é Aptian em idade precoce, ou possivelmente tarde Barremiano para aptiana cedo.

Taxonomia

Psitacossauro foi nomeado em 1923 por Henry Fairfield Osborn, paleontólogo e presidente da Museu Americano de História Natural (AMNH) em um artigo publicado em 19 de outubro O nome genérico é composto pelos gregos palavras ψιττακος / psittakos ('papagaio') e σαυρος / sauros ("lagarto"), sugeridos pelo superficialmente como papagaio bico desses animais e seu réptil natureza.

Espécies de psitacossauro

Reconstruções de vida de oito espécies de psitacossauro, desenhadas à escala.

Dezessete espécies foram encaminhadas ao gênero psitacossauro, embora apenas nove a onze são considerados válidos hoje. Este é o maior número de espécies válidas atualmente atribuídas a qualquer género de dinossauro único (não incluindo aves ). Em contraste, a maioria dos outros gêneros de dinossauros são monospecific, contendo apenas uma única espécie conhecida. A diferença é provavelmente devido a peculiaridades do registro fóssil. Enquanto Psittacosaurus é conhecida a partir de centenas de espécimes fósseis, a maioria das outras espécies de dinossauros são conhecidos a partir de um número muito menor, e muitos são representados por apenas um único espécime. Com um tamanho muito elevado de amostras, a diversidade de psitacossauro pode ser analisado mais completamente do que o de mais géneros dinossauros, resultando no reconhecimento de mais espécies. Mais existente gêneros animais são representados por várias espécies, sugerindo que este pode ter sido o caso da extinta gêneros de dinossauros, bem como, embora a maioria dessas espécies pode não ter sido preservado. Além disso, a maioria dos dinossauros são conhecidos exclusivamente a partir de ossos e só pode ser avaliada a partir de uma ponto de vista morfológico, enquanto que espécies existentes, muitas vezes têm a morfologia do esqueleto muito semelhantes, mas diferem de outras maneiras que não seriam normalmente preservados no registro fóssil, como o comportamento, ou coloração. Portanto real diversidade de espécies pode ser muito maior do que atualmente reconhecido neste e em outros gêneros de dinossauros.

  • Espécies psitacossauro válidos
    • Psitacossauro mongoliensis - Mongólia, norte da China
    • Sinensis psitacossauro - nordeste da China
    • Psitacossauro meileyingensis - China centro-norte
    • Psitacossauro xinjiangensis - noroeste da China
    • Psitacossauro neimongoliensis - China centro-norte
    • Psitacossauro ordosensis - China centro-norte
    • Psitacossauro mazongshanensis - noroeste da China
    • Psitacossauro sibiricus - Rússia (sul Sibéria)
    • Psitacossauro lujiatunensis - nordeste da China
    • Psitacossauro major - nordeste da China
    • Psitacossauro gobiensis - Inner Mongolia
  • Espécies psitacossauro possíveis
    • ? Psitacossauro sattayaraki - Tailândia

Classificação

Holótipo do P. mongoliensis, Museu Americano de História Natural
Escreva crânio de P. mongoliensis de Osborn, 1923
Crânio P. lujiatunensis
Restauração de P. sibiricus

Psitacossauro é a Tipo de Gênero da família Psittacosauridae, que também foi nomeado por Osborn em 1923. Apenas um outro gênero, Hongshanosaurus, está actualmente classificado nesta família ao lado psitacossauro. Psittacosaurids foram basal para ceratópsios quase todos conhecidos excepto Yinlong e talvez o Chaoyangsauridae. Enquanto Psittacosauridae era um ramo inicial da árvore genealógica ceratopsian, em si psitacossauro provavelmente não era diretamente ancestral de quaisquer outros grupos de ceratopsians. Todos os outros ceratópsios retido o quinto dígito da mão, uma plesiomorphy ou traço primitivo, ao passo que todas as espécies de Psittacosaurus tinha apenas quatro dígitos na mão. Além disso, o fenestra antorbital, uma abertura no crânio entre a cavidade ocular e narina, foi perdida durante a evolução de Psittacosauridae, mas ainda é encontrado na maioria dos outros ceratopsians e na verdade a maioria dos outros arcossauros. É considerada altamente improvável que o quinto dígito ou fenestra antorbital iria evoluir uma segunda vez.

Embora muitas espécies de psitacossauro ter sido nomeado, suas relações uns com os outros ainda não foram totalmente exploradas e não existe consenso científico sobre o assunto. Vários análises filogenéticas foram publicados, sendo os mais detalhada por aqueles Alexander Averianov e colegas em 2006, Hai-Lu Você e seus colegas em 2008, e Paul Sereno em 2010.

Averianov et ai. (2006):

Psitacossauro


P. sibiricus



P. sinensis





P. neimongoliensis



P. ordosensis




Yixian psitacossauro sp. (Não P. lujiatunensis ou P. major)



P. mazongshanensis



P. meileyingensis



P. mongoliensis



P. xinjiangensis





You et ai. (2008):

Psitacossauro


P. sibiricus



P. sinensis






P. lujiatunensis



P. mazongshanensis





P. major



P. neimongoliensis




P. meileyingensis



P. mongoliensis






Sereno (2010):

Psitacossauro

P. mongoliensis





P. meileyingensis




P. lujiatunensis



P. major






P. sp. (Mais tarde, P. gobiensis)



P. sibiricus




P. neimongoliensis



P. sinensis






Tem sido sugerido que a P. lujiatunensis é basal de todas as outras espécies. Isso seria consistente com a sua aparência mais cedo no registro fóssil.

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