Troodon
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| Troodon Intervalo temporal: Cretáceo Superior, 75mA | |
|---|---|
 | |
| Dentes formosus T., Museu Infantil de Indianápolis | |
Classificação científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Ordem: | Saurischia |
| Família: | † Troodontidae |
| Subfamília: | † Troodontinae Gilmore, 1924 |
| Género: | † Troodon Leidy, 1856 |
| Espécies de tipo | |
| † formosus Troodon Leidy, 1856 | |
| Espécies | |
† T. formosus Leidy, 1856 | |
| Sinônimos | |
Polyodontosaurus Gilmore, 1932 | |
Troodon (pron .: / t r oʊ . ə d ɒ n / TROH -ə-don; Troodon em fontes mais velhas) é um gênero de relativamente pequeno, pássaro -como dinossauros do Cretáceo Superior período ( Campanian idade, cerca de 75 mya). Ele inclui pelo menos uma espécie, formosus Troodon, embora muitos fósseis, possivelmente representando várias espécies foram classificadas neste género. Estas espécies variou amplamente, com restos fósseis recuperados de tão ao norte como Alasca e como extremo sul como Wyoming e até, possivelmente, Texas e Novo México. Descoberto em 1855, T. formosus foi um dos primeiros dinossauros encontrados na América do Norte .
O nome do gênero é grego para "ferindo dente", referindo-se aos dentes, que eram diferentes das da maioria dos outros terópodes conhecidos no momento da sua descoberta. Os dentes proeminentes suportar serrilhas, orientados apical. Estes serrilhados "ferindo", no entanto, são morfometricamente mais semelhantes aos de répteis herbívoros, e sugerem uma dieta onívora possivelmente. Um esqueleto parcial Troodon foi descoberto com marcas de perfuração preservadas.
Descrição
Troodon eram dinossauros pequenos, até 2,4 metros (7,9 pés) de comprimento e até 50 kg (110 lb) em massa. Ele foi comparável em tamanho a Deinonychus e Unenlagia. Troodonte inclui os maiores troodontídeos conhecidos. Eles tinham, membros posteriores delgados muito longos, sugerindo que esses animais eram capazes de executar rapidamente. Eles tinham grandes garras em forma de foice retráteis nos segundos dedos do pé, que foram levantados do chão ao executar.
Seus olhos eram muito grandes (talvez sugerindo um parcialmente estilo de vida noturna), e ligeiramente virados para a frente, dando Troodon algum grau de a percepção de profundidade. Os crânios luz contida numa cápsula semelhantes aos encontrados em dinossauros avestruz.
Cérebro e ouvido interno
Troodon teve alguns dos maiores cérebros conhecidas de qualquer grupo de dinossauros, em relação à sua massa corporal (comparável aos pássaros modernos). Relação Troodon 's cérebro-cérebro-volume foi de 31,5% para 63% do caminho de uma proporção réptil nonavian para um verdadeiramente aviária. Em formosus troodonte "do seio transverso provavelmente drenado para uma veia cerebral média que saiu do cérebro no cume presente no dorsal da borda forame trigêmeo. "Troodon teve crista apoiar a sua membrana timpânica que eram ossificou pelo menos na sua dorsal e regiões ventrais e seus restos ou cartilaginosos ou muito delicados a ser preservado. O escora metotic de Troodon foi "lateralmente hipertrofiado". Esta condição se assemelha ao de dromeossauro e aves primitivas, como o Archaeopteryx e Hesperornis.
História e classificação
O nome foi originalmente escrito Troodon (com um trema) pela Joseph Leidy, em 1856, que foi oficialmente alterado para seu status atual por Sauvage em 1876. O Tipo de amostra de Troodon tem causado problemas com a classificação, como todo o gênero é baseado apenas em um único dente do Formação Rio Judith. Troodon tem sido historicamente uma classificação altamente instável e tem sido objecto de numerosos sinonímias conflitantes com espécimes terópodes semelhantes.
O dente Troodon foi originalmente classificada como uma "lacertilian" ( lagarto ) por Leidy, mas re-atribuído como um dinossauro megalosaurid por Nopcsa em 1901 (Megalosauridae tendo sido, historicamente, um taxon wastebin para a maioria dos dinossauros carnívoros). Em 1924, Gilmore sugeriu que o dente pertenceu ao herbívoro pachycephalosaur Stegoceras, e que Stegoceras era na verdade um sinônimo júnior de Troodon (a semelhança de dentes troodontídeos aos dos dinossauros herbívoros continua a liderar muitos paleontólogos a crer que esses animais eram onívoros). A classificação de troodonte como um pachycephalosaur foi seguido por muitos anos, durante o qual a família Pachycephalosauridae era conhecido como Troodontidae. Em 1945, Charles Mortram Sternberg rejeitou a possibilidade de que Troodon foi um pachycephalosaur devido à sua semelhança mais forte para os dentes de outros dinossauros carnívoros. Com Troodon agora classificado como um terópode, a família Troodontidae poderia deixar de ser utilizados para os dinossauros com cabeça de cúpula, de modo Sternberg nomeou uma nova família para eles, Pachycephalosauridae.
O primeiro espécime actualmente atribuído a troodonte que não era um dente foi nomeado Stenonychosaurus por Sternberg em 1932, com base em um pé, fragmentos de um lado, e algumas vértebras da cauda Alberta. Uma característica notável destes restos foi a garra ampliada no segundo dedo do pé, o que é agora reconhecida como característica de Deinonychosauria. Sternberg inicialmente classificados Stenonychosaurus como um membro da família Coeluridae. Mais tarde, em 1951, Sternberg especularam que desde Stenonychosaurus tinha um "muito peculiar pes "e" dentes de Troodon igualmente incomuns ", eles podem estar intimamente relacionadas. Infelizmente, não há espécimes comparáveis estavam disponíveis naquele momento para testar a idéia.
Um esqueleto mais completa de Stenonychosaurus foi descrito pela Dale Russell em 1969 pela Dinosaur Formação Park, que acabou por constituir a base científica para uma escultura em tamanho real famosa de Stenonychosaurus acompanhado pelo seu imaginário, descendente humano, a "Dinosauroid". Stenonychosaurus tornou-se um terópode bem conhecido na década de 1980, quando os pés e craniana foram descritos em mais detalhe. Juntamente com Saurornithoides, formou a família Saurornithoididae. Com base nas diferenças de estrutura dentária, bem como a natureza extremamente fragmentada dos espécimes originais Troodon, saurornithoidids foram pensados para ser parentes próximos, enquanto Troodon foi considerado um duvidosa parente da família possível. Phil Currie, revendo os espécimes pertinant, em 1987, mostrou que supostas diferenças na estrutura dos dentes e mandíbula entre troodontídeos e saurornithoidids foram com base na idade e posição do dente no maxilar, ao invés de uma diferença em espécie. Ele reclassificados Stenonychosaurus inequalis bem como Polyodontosaurus grandis e Bakkeri Pectinodon como sinônimos juniores de Troodon formosus. Currie também fez Saurornithoididae sinônimo júnior de Troodontidae. Em 1988, Gregory S. Paul foi mais longe e incluiu Saurornithoides mongoliensis no gênero Troodon como T. mongoliensis, mas esta reclassificação, juntamente com muitos outros sinonimizações unilaterais de gêneros bem conhecidos, não foi adotado por outros pesquisadores. A classificação de Currie de todo o material norte-americano troodontídeos no único espécies Troodon formosus se tornou amplamente adotado por outros paleontólogos , e todos os espécimes, uma vez chamados Stenonychosaurus foram referidos como Troodon na literatura científica através do início do século 21.
No entanto, o conceito de que todos os norte-americanos troodontídeos Cretáceo Superior pertencem a uma espécie começou a ser questionada logo depois de 1987 o jornal de Currie foi publicado, inclusive pelo próprio Currie. Currie e colaboradores (1990) observaram que, enquanto eles acreditavam que os troodontídeos rio Judith foram todos T. formosus, fósseis troodontídeos de outras formações, tais como o Formação Hell Creek e Formação Lance, poderiam pertencer a espécies diferentes. Em 1991, George Olshevsky atribuído os fósseis Lance formação, que primeiro tinha sido nomeado Pectinodon bakkeri mas depois sinonimizadas com formosus Troodon às espécies Troodon bakkeri, e vários outros pesquisadores (incluindo Currie) ter revertido para manter os fósseis da Formação Dinosaur Park separar como Troodon inequalis (anteriormente Stenonychosaurus).
Em 2011, Zanno e colegas revisaram a história complicada de classificação troodontídeos no Cretáceo Superior na América do Norte. Eles seguiram Longrich (2008) no tratamento Pectinodon bakkeri como um gênero válido, e observou que é provável que os numerosos espécimes do Cretáceo Superior atualmente atribuídas a Troodon formosus representam quase certamente numerosas novas espécies, mas que uma avaliação mais aprofundada dos espécimes é necessário. Porque o holotipo de T. formosus é um único dente, este pode tornar um Troodon dubium nomen.
Distribuição
Troodonte é conhecido a partir da Formação Rio Judith e superior Dois Formação de Medicina Montana, o Judith Rio Grupo de Alberta, o Formação Horseshoe Canyon de Alberta, ea Formação Príncipe Creek de Alaska. Há alguma evidência de que Troodon favorecido climas mais frios, como parece ter sido particularmente abundante no norte e até mesmo árticas áreas e durante intervalos mais frios, como o início Maastrichtian. Possíveis dentes troodonte foram encontrados na menor Formação de Javelina Texas eo Naashoibito Membro da Formação em Kirtland Novo México.
Parece improvável que todos esses fósseis, que vêm de localidades centenas ou milhares de milhas de distância, separadas por milhões de anos de tempo, representam uma única espécie de Troodon. No entanto, um estudo mais aprofundado e mais fósseis são necessários para determinar quantas espécies de Troodon existiu.
Paleobiology
Troodon é pensado para ter sido um predador como outros terópodes. Esta visão é apoiada por sua garra foice no pé e aparentemente bom visão binocular.
Troodon dentes, no entanto, são diferentes da maioria dos outros terópodes . Um estudo comparativo entre o aparelho de alimentação troodonte sugere que poderia ter sido uma onívoro. As mandíbulas se reuniram em um em forma de L amplo, sínfise semelhante ao de um iguana, uma espécie de lagarto adaptadas a um estilo de vida que se alimentam de plantas. Além disso, os dentes de troodonte deu grandes serrilhas cada um dos quais é chamado um denticle. Existem poços nas intersecções dos dentículos, e os pontos dos dentículos apontar para a ponta, ou ápice, de cada dente. Os dentes mostram facetas de desgaste em seus lados. Holtz (1998) também observou que as características utilizadas para apoiar um hábito predatório para Troodon - as mãos segurando, grande cérebro e visão estereoscópica, são todas as características compartilhadas com o herbívoro / onívoros primatas e onívoros Procyon (guaxinim).
Um estudo baseou-se nos muitos dentes Troodon que foram coletados a partir de depósitos do Cretáceo Superior do norte do Alasca. Estes dentes são muito maiores do que os recolhidos em locais mais meridionais, fornecendo evidências de que as populações do norte do Alasca de Troodon cresceu para maior tamanho corporal médio. O estudo sugere que o Alasca Troodon s pode ter tido acesso a grandes animais como presas porque não havia tyrannosaurids em seu habitat para fornecer a competição por esses recursos. Este estudo também apresenta uma análise das proporções e usar padrões de uma grande amostra de dentes Troodon. Ele propõe que os padrões de desgaste de todos os dentes Troodon sugerir uma dieta de alimentos moles - inconsistentes com a mastigação osso, exoesqueletos de invertebrados, plantas ou itens difíceis. Este estudo levanta a hipótese de uma dieta que consiste principalmente de carne
Estudos de determinação de idade realizados sobre os restos fossilizados de Troodon usando contagens de anéis de crescimento sugerem que este dinossauro atingiu seu tamanho adulto, provavelmente, em 3-5 anos.
Patologia
Um osso parietal catalogado como TMP 79.8.1 referido formosus Troodon tem uma "abertura patológico". Em 1985 Phil Currie a hipótese de que esta abertura foi causada por um cisto, mas em 1999 Tanke e Rothschild interpretou como um possível ferimento mordida. Um espécime hatchling pode ter sofrido de um defeito congênito que resulta em parte da frente de sua mandíbula sendo torcido. Em um estudo de 2001 conduzido por Bruce Rothschild e outros paleontólogos, 21 ossos do pé que se refere o Troodon foram examinados para sinais de fratura por estresse, mas nenhum foi encontrado.
Reprodução
Ovos de dinossauros e ninhos foram descobertos por John R. Horner em 1983 na formação Two Medicine de Montana. Varriccho et ai. (2002) descreveram oito desses ninhos encontrados até o momento. Estes são tudo na coleção da Museum of the Rockies e seus números de adesão são MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Horner (1984) encontraram ossos isolados e esqueletos parciais do hypsilophodont orodromeus muito perto dos ninhos no mesmo horizonte e descreveu os ovos, como os de Orodromeus. Horner e Weishampel (1996) reexaminados os embriões preservados nos ovos e determinou que eles eram os de Troodon, não orodromeus. Varricchio et ai. (1997) fez esta determinação com ainda mais certeza quando descreveram um esqueleto parcial de um adulto Troodon (MOR 748) em contacto com uma embreagem de pelo menos cinco ovos (MOR 750), provavelmente em uma posição ninhada.
Varricchio et ai. (1997) descreveram a estrutura exacta dos ninhos troodonte. Eles foram construídos a partir de sedimentos, foram prato em forma, cerca de 100 cm de diâmetro interno, e com uma borda elevada pronunciado que rodeia os ovos. Os ninhos mais completos tinham entre 16 (número mínimo de MOR 246) e 24 (MOR 963) ovos. Os ovos são em forma de lágrimas alongados, com as extremidades mais afiladas apontado para baixo e encaixado na metade do caminho no sedimento. Os ovos são lançados com um ângulo de modo a que, em média, a metade superior está mais perto do centro do ninho. Não há evidência de que a matéria vegetal estava presente no ninho.
Varricchio et al (1997). Foram capazes de extrair provas suficientes dos ninhos para inferir várias características da biologia reprodutiva Troodon. Os resultados são troodonte que parece ter um tipo de reprodução que é intermédia entre crocodilos e aves, como filogenia poderia prever. Os ovos são estatisticamente agrupadas em pares, o que sugere que o animal tinha dois oviductos funcionais, como crocodilos, em vez de um, como em aves. Crocodiles botam muitos ovos que são pequenos proporcional ao tamanho do corpo de um adulto. Pássaros colocam menos, maior, ovos. Troodon foi intermediária, colocando um ovo de cerca de 0,5 kg para um 50 kg adulto. Isto é 10 vezes maior do que répteis da mesma massa, mas dois ovos troodonte são aproximadamente equivalentes a 1,1 kg de ovo previsto para uma ave de 50 kg.
Varricchio et ai. também encontraram evidências para colocação de iterativo, em que o adulto pode colocar um par de ovos a cada um ou dois dias e, em seguida garantiu eclosão simultânea, atrasando ninhada até que todos os ovos foram colocados. MOR foi encontrado 363 com vazios (22) ovos eclodidos, e os embriões encontrados nos ovos de MOR 246 eram muito semelhantes em estados de desenvolvimento, o que implica que todos os jovens incubados simultaneamente. Os embriões teve um grau avançado de desenvolvimento esquelético, o que implica que eles eram precocial ou mesmo superprecocial. Os autores estimaram 45 a 65 dias totais de atendimento ninho adulto para postura, meditando, e eclosão. Os autores não encontraram evidências de que a jovem permaneceu no ninho após a eclosão e sugeriu que eles se dispersaram como crocodilos ou hatchling aves Megapode vez.
Varricchio et ai. (2008) examinou a histologia óssea de Troodon espécime MOR 748 e descobriu que ele não tinha os padrões de reabsorção óssea que indicariam que era uma postura de ovos do sexo feminino. Eles também medida a razão entre o volume total de ovos nas garras troodonte para a massa corporal do adulto. Eles graficamente correlações entre esta relação eo tipo de estratégias de paternidade usados por aves e crocodilos existentes e descobriu que a proporção em Troodon foi consistente com a de aves, onde apenas o macho adulto ninhadas os ovos. Deste eles concluíram que as fêmeas troodonte provavelmente não chocar os ovos, que fizeram os machos, e este pode ser um caracter partilhada entre dinossauros maniraptoran e aves basais.
O "Dinosauroid"
Em 1982, Dale Russell, então curador de fósseis de vertebrados no Museu Nacional do Canadá, em Ottawa , conjecturou um possível caminho evolutivo para Troodon, se não tivesse morrido no Cretáceo-Paleogene evento de extinção 65 milhões de anos, o que sugere que poderia ter evoluído para seres inteligentes semelhantes no plano do corpo para os seres humanos. Ao longo do tempo geológico, Russell notou que tinha havido um aumento constante do quociente de encefalização ou EQ (o peso relativo do cérebro quando comparado com outras espécies com o mesmo peso corporal) entre os dinossauros. Russell tinha descoberto o primeiro crânio troodontídeos, e observou que, enquanto o seu EQ foi baixo em comparação com os seres humanos, foi seis vezes maior do que a de outros dinossauros. Russell sugeriu que, se a tendência na evolução Troodon tinha continuado até o presente, a sua caixa do cérebro poderia até agora medir 1,100 centímetros 3; comparável ao de um humano.
Troodontídeos tinha dedos semi-manipulativas, capazes de agarrar e segurar objetos até um certo grau, e visão binocular. Russell propôs que sua "Dinosauroid", como membros da família troodontídeos, teria tido grandes olhos e três dedos em cada mão, um dos quais teria sido parcialmente oposição. Russell também especulou que o "Dinosauroid" teria tido um bico sem dentes. Tal como acontece com a maioria dos répteis modernos (e aves), ele concebeu sua genitália como interno. Russell especulado que teria exigido um umbigo, como uma placenta auxilia o desenvolvimento de uma grande caixa do cérebro. No entanto, ele não teria possuído glândulas mamárias, e teria alimentado seus jovens, como alguns pássaros fazem, na comida regurgitada. Ele especulou que sua linguagem teria soado um pouco como o canto dos pássaros.
No entanto, o pensamento experimento de Russell foi recebida com críticas por parte de outros paleontólogos desde a década de 1980, muitos dos quais apontam que sua Dinosauroid é excessivamente antropomórfica. Gregory S. Paul (1988) e Thomas R. Holtz Jr., considerá-lo "suspeitamente humana" (Paul, 1988) e Darren Naish tem argumentado que uma troodontídeos com cérebros grandes, altamente inteligente reteria um plano corpo terópode mais padrão, com uma postura horizontal e cauda longa, e provavelmente manipular objetos com o focinho e os pés na forma de um pássaro, ao invés de com humanos-como "mãos".
