Dryopteridaceae
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Dryopteridáceas | |||||||||||||||||
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Clasificación científica | |||||||||||||||||
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Cerca de 40-45 géneros, 70 % de las especies pertenecen a alguno de los 4 siguientes:
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Tabla de contenidos |
[editar] Ubicación taxonómica
Viridiplantae, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida, Orden Polypodiales, Familia Dryopteridaceae.
Sinónimos: Dryopteroides o dryopteridoides.
Incluyendo "Aspidiaceae", Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae.
[editar] Clasificación sensu Smith et al. 2006
Cerca de 40-45 géneros. Muchos autores han considerado a la familia Dryopteridaceae como incluyendo a muchos más géneros que los que aquí se mencionan, lo cual volvería a la familia definitivamente parafilética a menos que se incluyeran en ella varias familias bien circunscriptas, como Aspleniaceae, Polypodiaceae, Thelypteridaceae. Dryopteridaceae sensu stricto, como está definida aquí, es casi con seguridad monofilética.
1.700 especies, 70 % de las cuales están en los 4 primeros géneros de la lista:
- Ctenitis
- Dryopteris (incl. Nothoperanema, Geiger y Ranker 2005)
- Elaphoglossum (incl. Microstaphyla y Peltapteris -Rouhan et al. 2004, Skog et al. 2004-. Este género se anida dentro de las dryopteridáceas definidas según la clasificación de Smith et al. 2006 -Hasebe et al. 1995, Sano et al 2000a-. A veces es ubicada dentro de su propia familia Elaphoglossaceae, por ejemplo por Pichi Sermolli -1997-, con 600-800 especies, muchas de ellas no descriptas. Según Pichi Sermolli -1977- Elaphoglossaceae tiene 3 géneros, pero Microstaphyla y Peltapteris se anidan dentro de Elaphoglossum -Elaphoglossum Homepage, Mickel y Atehortúa 1980, Rouhan et al. 2004, Skog et al 2004-. Elaphoglossum suele ser considerado emparentado con Lomariopsis -Kramer en Kubitzki 1990-, pero esta afirmación es rechazada por dos topologías no publicadas, citadas en Smith et al. 2006. Elaphoglossaceae, definida en su forma reducida, es monofilético -Skog et al. 2001, 2004- pero si se excluyera de Dryopteridaceae tal como la definió Smith et al 2006, la familia Dryopteridaceae se volvería parafilética. Los caracteres de Elaphoglossum incluyen láminas usualmente simples, y hojas dimórficas con esporangios acrosticoides).
- Polystichum (incl. Papuapteris y Plecosorus, Little y Barrington 2003)
- Acrophorus
- Acrorumohra
- Adenoderris
- Arachniodes
- Ataxipteris
- Bolbitis (incl. Egenolfia)
- Coveniella
- Cyclodium
- Cyrtogonellum
- Cyrtomidictyum
- Cyrtomium (Lu et al. 2005)
- Didymochlaena (con una sola especie, fue generalmente asociada a otros géneros que en esta clasificación están incluidos en Dryopteridaceae).
- Dryopolystichum
- Dryopsis
- Hypodematium (sus 3 especies cercanamente emparentadas fueron tradicionalmente ubicadas en forma variada: o bien formando su propia familia Hypodematiaceae, o bien aliada a los helechos athyrioides -por ejemplo por Kramer en Kubitzki 1990, presumiblemente basado en la presencia de dos haces vasculares en la base del pecíolo- o bien cercana a Dryopteris -por ejemplo en Tyron y Lugardon 1991, que utilizaron para ello caracteres de la morfología de las esporas-).
- Lastreopsis
- Leucostegia (casi siempre ubicada en Davalliaceae -por ejemplo por Kramer 1990-, debido a la similitud del indusio y a los soros ubicados al final de las venas, pero difiere de las davaliáceasen su hábito terrestre, las esporas verrugadas en forma más fuerte, y el perisporio rugulado -Tyron y Lugardon 1991-, y también en el número de cromosomas x = 41, a diferencia de x = 40 de las davaliáceas).
- Lithostegia
- Lomagramma
- Maxonia
- Megalastrum
- Oenotrichia p.p. (Tindale y Roy 2002)
- Olfersia
- Peranema
- Phanerophlebia
- Polybotrya
- Polystichopsis
- Revwattsia (Tindale y Roy 2002)
- Rumohra
- Stenolepia
- Stigmatopteris
- Teratophyllum
[editar] Filogenia
Esta familia sería casi con seguridad monofilética si se excluyeran de ella los géneros Didymochlaena, Hypodematium y Leucostegia incluidos aquí (Hasebe et al. 1995, Tsutsumi y Kato 2006). La inclusión de estos tres géneros puede convertir a la familia en parafilética, pero tentativamente son incluidos en ella por Smith et al. (2006) hasta que las relaciones filogenéticas de esos géneros sean determinadas por análisis venideros.
[editar] Ecología
Terrestres, epipétricas, hemiepífitas, o epífitas.
Pantropicales, pero también tienen muchos representantes de climas templados.
[editar] Caracteres
Las dryopteridáceas son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporofito y gametofito multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersión y de resistencia. El gametofito es un "talo" (cuerpo sin organización), y el esporofito es un "cormo" (con raíz, vástago y sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente se las agrupa con las "pteridofitas".
Rizomas rastreros, ascendentes, o erectos, a veces escandentes o trepadores. Con escamas no clatradas en los ápices.
Pecíolos con numerosos haces vasculares redondos que en un corte transversal forman un anillo.
Láminas monomórficas, menos seguido dimórficas, a veces con escamas o glándulas, muy poco comúnmente con pelos. Venas pinadas o bifurcadas, libres a varias veces anastomosadas, con o sin venillas inclusas.
Soros usualmente redondos. Indusio redondo-reniforme o peltado (perdido en muchas ramas), o soros dispuestos de forma acrosticoide y sin indusio en algunas ramas.
Esporangios con pie corto a largo, con pi de 3 líneas de células de espesor.
Esporas reniformes, con marca monolete. Perina alada.
Número de cromosomas: x = 41 (casi todos los géneros en los que fueron contados), raramente x = 40 (presumiblemente un carácter secundario).
[editar] Véase también
- Clasificación de los organismos vegetales
- Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006
- Para una descripción básica de morfología y anatomía de los helechos ver Pteridophyta
[editar] Enlaces externos
- Robbin Moran, John Mickel y Tim Motley, Elaphoglossum Homepage
- Stevens 2006, Angiosperm Phylogeny Website
- Pryer's lab con los pdfs de las publicaciones de la autora.
[editar] Otros proyectos wikimedia
- Wikiespecies contiene la ficha taxonómica de DryopteridaceaeCommons
- Commons alberga contenido multimedia sobre Dryopteridaceae
[editar] Referencias
- Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).
- Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglés aquí).
- A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxonomy 55(3), 705-731 (pdf aquí)