Dimetrodon

Dimetrodon Rango temporal: Pérmico Inferior , 299-270Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Esqueleto montado de Dimetrodon grandis
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Familia:	† Sphenacodontidae
Subfamilia:	† Sphenacodontinae
Género:	† Dimetrodon Cope, 1878
Especie tipo
† Dimetrodon limbatus (Cope, 1877 [limbatus originalmente Clepsydrops])
Especies
Ver más abajo
Sinónimos
Bathyglyptus Case, 1911 Embolophorus Cope, 1878 Theropleura Cope, 1878 (en partium)

Dimetrodon ( / d aɪ m ɛ t r ə d ɒ n /; que significa "dos medidas de dientes") es un extinto género de sinápsido que vivió durante el Pérmico , hace unos 299-270 million años (Ma). Es un miembro de la familia Sphenacodontidae. La característica más prominente de Dimetrodon es la gran vela en su parte posterior formada por espinas alargadas que se extienden desde las vértebras. Caminó en cuatro patas y tenía un alto, cráneo curvado con grandes dientes de diferentes tamaños establecidos a lo largo de las mandíbulas. La mayoría de los fósiles han sido encontrados en el suroeste de los Estados Unidos, la mayoría procedente de un depósito geológico llamado Camas rojas en Texas y Oklahoma. Más recientemente, los fósiles se han encontrado en Alemania. Más de una docena de especies han sido nombradas ya que el género era primero descrito en 1878.

Dimetrodon se confunde a menudo como un dinosaurio o como un contemporáneo de los dinosaurios en la cultura popular, pero se extinguió unos 40 millones de años antes de la aparición del primer dinosaurio en el Triásico período. Generalmente reptil-como en aspecto y la fisiología, Dimetrodon es sin embargo más estrechamente vinculado a los mamíferos de lo que es a cualquier grupo de reptil estar, aunque no es un antepasado directo de los mamíferos. Dimetrodon pertenece a un grupo tradicionalmente llamado " reptiles parecidos a mamíferos ", más recientemente denominan" "o" no mamífero mamíferos madre sinápsidos "porque muchos paleontólogos de vertebrados grupo hoy Dimetrodon junto con mamíferos en un grupo evolutivo o clado llamado Synapsida mientras los dinosaurios van de la mano con los reptiles y las aves que viven en un grupo separado, Sauropsida. Una única gran abertura en cada lado de la parte posterior del cráneo une Dimetrodon con los mamíferos y la distingue de la mayoría de los primeros saurópsidos, que, o bien aberturas carecen o tienen dos aberturas. Características tales como crestas en el interior de la cavidad nasal y una cresta en la parte posterior de la mandíbula inferior se cree que son parte de una progresión evolutiva desde la primera tetrápodos (vertebrados de cuatro limbed) a mamíferos.

Dimetrodon era probablemente uno de los principales depredadores en los ecosistemas Pérmico Inferior, se alimentan de peces y tetrápodos, incluyendo reptiles, así como anfibios. Dimetrodon especies más pequeñas pueden haber tenido diferentes funciones ecológicas. La vela de Dimetrodon pudo haber sido utilizado para estabilizar su columna vertebral o para calentar y enfriar su cuerpo como una forma de termorregulación. Algunos estudios recientes sostienen que la vela habría sido ineficaz en la eliminación de calor del cuerpo, y fue más probablemente usado en la exhibición sexual.

Descripción y paleobiología

Dimetrodon era un sinápsido cuadrúpeda, vela respaldados. La mayoría de las especies Dimetrodon variaron en longitud 1,7-3,2 metros (5,6 a 10 pies) y se estima que pesaba entre 28 y 250 kilogramos (62 y 550 libras). La especie más grande conocido de Dimetrodon es D. grandis en 3,2 metros (10 pies) y el más pequeño es D. teutonis a los 60 centímetros (24 pulgadas). Las especies más grandes de Dimetrodon estaban entre los mayores depredadores del Pérmico Inferior, aunque la estrecha relación Tappenosaurus, conocido a partir de fragmentos óseos en rocas poco más jóvenes, puede haber sido aún mayor en un estimado de 18 pies (5,5 m) de longitud total del cuerpo.

Cráneo

Un cráneo de D. grandis

Los huesos del cráneo de Dimetrodon

El cráneo de Dimetrodon es alto y comprimido lateralmente, o de lado a lado. Las cuencas de los ojos se colocan alto y muy atrás en el cráneo. Detrás de cada cuenca del ojo es un solo agujero llamado fenestra infratemporal. Dos pares adicionales de orificios se pueden ver en la parte posterior del cráneo cuando se ve desde arriba: la fenestra supratemporal y la fenestra postemporal. La parte posterior del cráneo (la occipital) se orienta en un ángulo ligeramente hacia arriba, una característica que comparte con todos los demás sinápsidos temprana. El margen superior del cráneo se inclina hacia abajo en un arco convexo a la punta del hocico. La punta de la mandíbula superior, formado por la hueso premaxilar, se eleva por encima de la parte de la mandíbula formado por la hueso maxilar para formar un "paso". maxilar Dentro de este paso es una diastema o espacio en la fila de dientes.

Dientes

El tamaño de los dientes difiere en gran medida a lo largo de la longitud de las mandíbulas, dando Dimetrodon su nombre, que significa "dos formas de diente" en referencia a conjuntos de dientes pequeños y grandes. Uno o dos pares de caniniforms (grande puntas canino dientes similares a) se extienden desde el maxilar superior. Grandes dientes incisivos están también presentes en las puntas de las mandíbulas superior e inferior, con raíces en el premaxilar y huesos dentarios. Dientes pequeños están presentes en todo el "paso" del maxilar y detrás de las caniniforms, cada vez más pequeños más atrás en la mandíbula.

Muchos dientes son más anchas en sus partes centrales del cuerpo y se estrechan más cerca de las mandíbulas, dándoles la apariencia de una lágrima. Dientes en forma de lágrima son exclusivos de Dimetrodon y otra estrechamente relacionada sphenacodontids, y ayudar a distinguirlos de otros sinápsidos temprana. Como en muchos otros sinápsidos primeros, los dientes de la mayoría de especies Dimetrodon son dentadas en sus bordes. Los dientes de D. teutonis carecen de estrías, pero todavía tienen bordes afilados.

Cavidad nasal

En la superficie interior de la sección nasal del cráneo se denominan crestas nasoturbinals, que pueden han apoyado cartílago que incrementa el área de la epitelio olfativo, la capa de tejido que detecta olores. Estas crestas son mucho más pequeños que los de sinápsidos posteriores del Pérmico y Triásico, cuya nasoturbinals grande se toman como pruebas de sangre caliente, ya que pueden haber apoyado las membranas mucosas que calienta y humedece el aire que entra. Por lo tanto, la cavidad nasal de Dimetrodon es de transición entre los de los vertebrados y mamíferos terrestres tempranos.

Mandíbula conjunta y oído

Otra característica de transición de Dimetrodon es una cresta en la parte posterior de la mandíbula llamada lámina reflejada. La lámina reflejada se encuentra en la hueso articular, que se conecta a la cuadrado hueso del cráneo para formar la articulación de la mandíbula. En antecesores de los mamíferos posteriores, el articular y el cuadrado separado de la articulación de la mandíbula, mientras que el articular desarrollan en el martillo de hueso del oído interno. La lámina se refleja pasó a formar parte de un anillo llamado anillo timpánica que apoya la tímpano en todos los mamíferos que viven.

Cola

Una restauración anticuada de Dimetrodon a partir de 1908 que muestra una cola corta, hecha antes del descubrimiento de esqueletos con las colas completas.

La cola de Dimetrodon constituye una gran parte de su longitud total del cuerpo e incluye alrededor de 50 vértebras caudales. Colas faltaban o incompleta en los esqueletos primera descritas de Dimetrodon; la única vértebras caudales conocidos eran los once más cerca de la cadera. Desde estas primeras vértebras caudales estrecha rápidamente a medida que avanzan más lejos de la cadera, muchos paleontólogos a finales de los siglos XIX y XX pensado que Dimetrodon tenía una cola muy corta. No fue sino hasta 1927 que se describe una cola bastante completo de Dimetrodon.

Vela

La vela de Dimetrodon está formado por alargada espinas neurales que se proyectan desde las vértebras. Cada columna varía en forma transversal desde su base hasta la punta en lo que se conoce como la diferenciación "dimetrodont". Cerca del cuerpo de la vértebra, la sección transversal de la columna vertebral se comprime lateralmente en una forma rectangular, y más cerca de la punta, que se necesita en una forma de ocho como una ranura corre a lo largo de cada lado de la columna vertebral. La forma de ocho se cree que reforzar la columna vertebral, evitando la flexión y fracturas. Una sección transversal de la columna vertebral de un espécimen de giganhomogenes Dimetrodon es de forma rectangular, pero conserva en forma de ocho anillos en forma de cerca de su centro, lo que indica que la forma de espinas puede cambiar a medida que las personas envejecen. La anatomía microscópica de cada columna varía de base hasta la punta, lo que indica donde se incrusta en los músculos de la espalda y en la que se expone como parte de una vela. El inferior o porción proximal de la columna vertebral tiene una superficie rugosa que han servido como un punto de anclaje para el músculos epiaxiales de la espalda, y también cuenta con una red de tejido conectivo llamada Fibras de Sharpey que indican que se incrustan en el cuerpo. Más arriba en el la parte distal (exterior) de la columna vertebral, la superficie del hueso es más suave. La periostio, una capa de tejido que rodea el hueso, está cubierto en pequeñas ranuras que, presumiblemente, apoyaron los vasos sanguíneos que vascularizado la vela. La gran surco que corre a lo largo de la columna vertebral, una vez se pensó que era un canal para los vasos sanguíneos, pero ya que el hueso no contiene canales vasculares, no se cree que la vela se han altamente vascularizado como se pensaba. Algunos ejemplares de Dimetrodon preservar zonas deformadas de las espinas neurales que parecen ser sanado-sobre fracturas. La hueso cortical que creció durante estos descansos es muy vascularizada, lo que sugiere que los tejidos blandos debe haber estado presente en la vela para abastecer el sitio con los vasos sanguíneos. Capas hueso lamelar constituye la mayor parte del área de sección transversal de la espina neural, y contiene líneas de crecimiento detenido que se pueden utilizar para determinar la edad de cada individuo en la muerte. En muchos especímenes las porciones distales de espinas doble excesivamente, lo que indica que la vela habría tenido un perfil irregular en la vida. Su perversidad sugiere que el tejido blando no pudo haber ampliado hasta llegar a las puntas de las espinas, lo que significa que las correas de la vela no puede haber sido tan extensa como comúnmente se imaginó.

Función termorreguladora

Restauración de Dimetrodon grandis

Los paleontólogos han propuesto muchas formas en que la vela podría haber funcionado en la vida. Algunos de los primeros en pensar en su propósito sugirió que la vela puede haber servido como camuflaje entre cañas mientras Dimetrodon esperó presa, o como una vela real-barco como para atrapar el viento mientras el animal estaba en el agua. Otra es que las largas espinas neurales podrían haber estabilizado el tronco mediante la restricción de arriba y abajo del movimiento, lo que permitiría un movimiento más eficiente de lado a lado mientras camina. En 1940, Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price propuso que la vela tuvo una función termorreguladora, permitiendo a los individuos para calentar sus cuerpos con el calor del sol. En los años siguientes, se crearon muchos modelos para estimar la eficacia de la termorregulación en Dimetrodon. Por ejemplo, en un artículo de 1973 en la revista Naturaleza, paleontólogos CD Bramwell y PB Fellgett estima que tardó 200 kilogramos (440 libras) individuales sobre una hora y media por su temperatura corporal se eleve 26-32 ° C (79 a 90 ° F). En 1986, Steven C. Haack concluyó que el calentamiento fue más lento de lo que se pensaba y que el proceso probablemente tomó cuatro horas. El uso de un modelo basado en una variedad de factores ambientales y aspectos fisiológicos hipótesis de Dimetrodon, Haack encontró que la vela permitió Dimetrodon se caliente más rápido en la mañana y llegar a una temperatura ligeramente superior cuerpo durante el día, pero que era ineficaz en la liberación de exceso de calor y no permitió Dimetrodon conserve una temperatura corporal más alta por la noche. En 1999, un grupo de ingenieros mecánicos creó un modelo de computadora para analizar la capacidad de la vela para regular la temperatura corporal durante las diferentes estaciones del año, y llegó a la conclusión de que la vela era beneficioso para la captura y liberación de calor en todo momento en el año.

La mayoría de estos estudios dan dos funciones de termorregulación para la vela de Dimetrodon: una como medio de calentamiento rápido por la mañana, y otro como manera de refrescarse cuando la temperatura corporal llega a ser alta Dimetrodon y todos los otros vertebrados terrestres Pérmico Inferior se asumen. han sido a sangre fría o poiquilotermos, confiando en el sol para mantener una temperatura corporal alta. Debido a su gran tamaño, Dimetrodon tenía alta inercia térmica, lo que significa que los cambios en la temperatura del cuerpo se produjeron más lentamente en ella que en los animales más pequeños de cuerpo. Como las temperaturas subieron por las mañanas, la presa de cuerpo pequeño de Dimetrodon pudo calentar sus cuerpos mucho más rápido que pude algo del tamaño de Dimetrodon. Muchos paleontólogos incluyendo Haack han propuesto que la vela de Dimetrodon pudo haber permitido que se caliente rápidamente por la mañana con el fin de mantener el ritmo de su presa. Gran superficie de la vela también significaba calor podría disiparse rápidamente en el entorno, útil si el animal necesita para liberar el exceso de calor que se produce a partir de metabolismo o que fue absorbida por el sol. Dimetrodon pudo haber anguloso su vela lejos del sol para refrescarse o el flujo sanguíneo restringido a la vela para mantener el calor durante la noche.

En 1986, J. Scott Turner y Richard C. Tracy propusieron que la evolución de una vela en Dimetrodon estaba relacionado con la evolución de la sangre caliente en los antepasados de mamíferos. Pensaban que la vela de Dimetrodon le permitió ser homeotermos, manteniendo una constante, aunque baja, la temperatura del cuerpo. Mamíferos también son homeotermos, aunque difieren de Dimetrodon en ser endotérmica, controlando su temperatura corporal interna a través del metabolismo aumentado. Turner y Tracy señalaron que las largas extremidades de los primeros terápsidos, un grupo más avanzado de sinápsidos que están estrechamente relacionados con los mamíferos, que les permitió la liberación de calor de una manera similar a la vela de Dimetrodon. El homeotermia que se desarrolló en animales como Dimetrodon pudo haber llevado a terápsidos a través de una modificación de la forma del cuerpo, que con el tiempo convertirse en la sangre caliente de los mamíferos.

Estudios recientes sobre la vela de Dimetrodon y otros sphenacodontids apoyan la afirmación del 1986 Haack que la vela se adapta mal a la liberación de calor y mantener una temperatura corporal estable. La presencia de las velas en las especies de cuerpo pequeño de Dimetrodon como D. milleri y D. teutonis no encaja en la idea de que el propósito de la vela era termorregulación porque velas más pequeñas son menos capaces de transferir el calor y porque los cuerpos pequeños pueden absorber y liberar calor fácilmente por su cuenta. Por otra parte, parientes cercanos de Dimetrodon como Sphenacodon tiene crestas muy bajas que habría sido inútil como dispositivos termorreguladores. La gran vela de Dimetrodon se cree que han desarrollado gradualmente de estas crestas más pequeñas, lo que significa que la mayor parte de la historia evolutiva de la vela, la termorregulación no podría haber servido una función importante.

La selección sexual

Grandes especímenes de cuerpo de Dimetrodon tienen velas más grandes en relación a su tamaño, un ejemplo de alometría positiva. Alometría positiva puede beneficiar a la termorregulación, porque significa que, como individuos se hacen más grandes, la superficie aumenta más rápido que la masa. Los animales más grandes de cuerpo generan una gran cantidad de calor a través del metabolismo, y la cantidad de calor que debe ser disipado de la superficie corporal es significativamente mayor que lo que debe ser disipada por los animales más pequeños de cuerpo. Efectiva disipación del calor se puede predecir a través de muchos animales diferentes con una sola relación entre la masa y superficie. Sin embargo, un estudio de 2010 de alometría en Dimetrodon encontró una relación diferente entre la vela y la masa corporal: el exponente de escala real de la vela era mucho mayor que el exponente esperado en un animal adaptado a la disipación de calor. Los investigadores concluyeron que la vela de Dimetrodon creció a un ritmo mucho más rápido de lo necesario para la termorregulación, y sugirió que selección sexual fue la razón principal de su evolución.

El dimorfismo sexual

Dimetrodon pudo haber sido dimorfismo sexual; el esqueleto montado AMNH 4636 (izquierda) puede representar el tipo de sexo masculino, y el esqueleto en el Universidad de Michigan Museo de Historia Natural (derecha) puede representar el tipo femenino

Dimetrodon pudo haber sido dimorfismo sexual, lo que significa que hombres y mujeres tenían ligeramente diferentes tamaños de cuerpo. Algunos ejemplares de Dimetrodon han planteado la hipótesis de que los hombres porque tienen huesos más gruesos, velas grandes, cráneos largos y maxilares "pasos" más pronunciadas que en otras. Sobre la base de estas diferencias, los esqueletos montados en las Museo Americano de Historia Natural (AMNH 4636) y la Museo Field de Historia Natural puede ser machos y los esqueletos en el Denver Museo de Naturaleza y Ciencia ( MCZ 1347) y la Universidad de Michigan Museo de Historia Natural puede ser hembras.

Especies

Especies	Autoridad	Ubicación	Estado	Sinónimos	Imágenes
Dimetrodon angelensis	Olson, 1962	Texas	Válido
Dimetrodon booneorum	Romer, 1937	Texas	Válido
Dimetrodon cruciger	Cope, 1878	Texas	Sinónimo de Edaphosaurus cruciger
Dimetrodon dollovianus	Caso de 1907	Texas	Válido	Dollovianus Embolophorus Cope, 1888
Giganhomogenes Dimetrodon	Caso de 1907	Texas	Válido
Gigas Dimetrodon	Cope, 1878	Texas	Sinónimo de Dimetrodon grandis	Clepsydrops gigas Cope, 1878
Dimetrodon grandis	Romer y Price, 1940	Oklahoma Texas	Válido	Clepsydrops gigas Cope, 1878 Gigas Dimetrodon Cope, 1878 Theropleura grandis Case, 1907 Caso Bathyglyptus Theodori, 1911 Dimetrodon maximus Romer 1936
Dimetrodon incisivus	Cope, 1878	Texas	Sinónimo de Dimetrodon limbatus
? Dimetrodon kempae	Romer, 1937	Texas	Posible nomen dubium
Dimetrodon limbatus	Romer y Price, 1940	Oklahoma Texas	Válido	Clepsydrops limbatus Cope, 1877 Dimetrodon incisivus Cope, 1878 Dimetrodon rectiformis Cope, 1878 Dimetrodon semiradicatus Cope, 1881
Dimetrodon longiramus	Caso de 1907	Texas	Sinónimo de Obtusidens Secodontosaurus
Dimetrodon loomisi	Romer, 1937	Texas Oklahoma	Válido
Dimetrodon macrospondylus	Caso de 1907	Texas	Válido	Clepsydrops macrospondylus Cope, 1884 Dimetrodon platycentrus Case, 1907
Dimetrodon milleri	Romer, 1937	Texas	Válido
Dimetrodon natalis	Romer, 1936	Texas	Válido	Clepsydrops natalis Cope, 1878
Dimetrodon occidentalis	Berman, 1977	Arizona Nuevo Mexico Utah	Válido
Dimetrodon platycentrus	Caso de 1907	Texas	Sinónimo de Dimetrodon macrospondylus
Rectiformis Dimetrodon	Cope, 1878	Texas	Sinónimo de Dimetrodon limbatus
Dimetrodon semiradicatus	Cope, 1881	Texas	Sinónimo de Dimetrodon limbatus
Teutonis Dimetrodon	Berman et al., 2001	Alemania	Válido

Historia de Clasificación

Las primeras descripciones de Cope

Fósiles ahora atribuidas a Dimetrodon se estudiaron primero por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en la década de 1870. Cope había obtenido los fósiles junto con las de muchos otros tetrápodos (vertebrados del Pérmico cuatro limbed) de varios coleccionistas que habían estado explorando un grupo de rocas en Texas llamado las capas rojas. Entre estos colectores fueron naturalista suizo Jacob Boll, Texas geólogo WF Cummins y paleontólogo aficionado Charles Hazelius Sternberg. La mayor parte de la Cope especímenes fueron al Museo Americano de Historia Natural o al Universidad de Walker Museo de Chicago (la mayor parte de la colección de fósiles Walker ahora se contiene en el Museo Field de Historia Natural).

Sternberg envió a algunos de sus propios ejemplares a paleontólogo alemán Ferdinand Broili en La Universidad de Munich, aunque Broili no fue tan prolífico como Cope cuando se trataba de describir los especímenes. Cope rival Othniel Charles Marsh también recogió algunos huesos de Dimetrodon, que envió al Museo Walker. El primer uso del nombre Dimetrodon llegó en 1878 cuando Cope nombró la especie Dimetrodon incisivus, rectiformis Dimetrodon y gigas Dimetrodon en la revista científica Actas de la Sociedad Filosófica Americana.

Sin embargo, la primera descripción de un fósil Dimetrodon llegó un año antes, cuando Cope nombró la especie limbatus Clepsydrops de las capas rojas de Texas. (Los Clepsydrops nombre fue acuñado por primera vez por Cope en 1875 para sphenacodontid permanece desde Vermilion County, Illinois, y fue empleado más tarde para muchos especímenes sphenacontid de Texas; Se asignaron muchas nuevas especies de sphenacodontids desde Texas a cualquiera Clepsydrops o Dimetrodon a finales de los siglos XIX y XX). C. limbatus fue reclasificado como una especie de Dimetrodon en 1940, lo que significa que de Cope papel 1877 fue el primer disco de Dimetrodon.

Cope fue el primero en describir un sinápsido vela respaldados con el nombramiento de Clepsydrops natalis en su documento de 1878, a pesar de que él llamó la vela una aleta y la comparó con las crestas de la moderna lagarto basilisco (Basilicus). Velas no se conservaron en los ejemplares de D. incisivus y D. gigas que Cope describen en su artículo de 1878, pero las espinas alargadas estaban presentes en el D. rectiformis espécimen, describió. Cope comentado sobre el propósito de la vela en 1886, escribiendo, "La utilidad es difícil de imaginar. A menos que el animal tenía hábitos acuáticos, y nadó en su parte posterior, la cresta o aleta deben haber estado en el camino de los movimientos activos ... Las extremidades no son lo suficientemente largas ni las garras suficientemente agudos para demostrar hábitos arbóreos, como en el género existente Basilicus, donde existe una cresta similar. "

Descripciones de principios del siglo 20

En las primeras décadas del siglo XX, paleontólogo estadounidense Caso CE fue autor de numerosos estudios sobre Dimetrodon y descrito varias especies nuevas. Él recibió fondos de la Institución Carnegie para su estudio de muchos Dimetrodon especímenes en las colecciones de la Museo Americano de Historia Natural y varios otros museos. Muchos de estos fósiles habían sido recogidos por Cope, pero no se había descrito a fondo, como Cope era conocido por erigir nuevas especies sobre la base de sólo unos pocos fragmentos de hueso.

A partir de finales de 1920, el paleontólogo Alfred Romer reestudiados muchos especímenes Dimetrodon y nombrado varias especies nuevas. En 1940, Romer coautor de un estudio grande con Llewellyn Ivor Price llamó "Examen de la Pelycosauria" en el que se evaluaron de nuevo las especies de Dimetrodon nombrados por Cope y Caso. La mayoría de los nombres de las especies consideradas válidas por Romer y precio todavía se utilizan hoy en día.

Nuevos ejemplares

En las décadas siguientes Romer y de Price monografía, muchos especímenes Dimetrodon fueron descritos desde localidades fuera de Texas y Oklahoma. El primero fue descrito por la Cuatro Esquinas región de Utah en 1966 y otro fue descrito de Arizona en 1969. En 1975, Olson informó material de Dimetrodon de Ohio. Una nueva especie de Dimetrodon llamados D. occidentalis (que significa "Dimetrodon occidental") fue nombrado en 1977 desde Nuevo México. Los ejemplares encontrados en Utah y Arizona probablemente también pertenecen a D. occidentalis.

Antes de estos descubrimientos, existía una teoría que una vía marítima Midcontinental separa lo que hoy es Texas y Oklahoma de tierras occidentales más durante el Pérmico Inferior, aislando Dimetrodon a una pequeña región de América del Norte, mientras que una pequeña llama sphenacodontid Sphenacodon dominó el área occidental. Si bien esta vía marítima probablemente existiera, el descubrimiento de fósiles fuera de Texas y Oklahoma demostrar que su medida era limitado y que no era una barrera eficaz para la distribución de Dimetrodon.

En 2001, una nueva especie de Dimetrodon llamados D. teutonis fue descrito de la Cuenca del Sarre-Nahe de Alemania, la ampliación del ámbito geográfico de Dimetrodon fuera de América del Norte por primera vez.

Clasificación filogenética

Dimetrodon es de los primeros miembros de un grupo llamado sinápsidos, que incluyen mamíferos y muchos de sus parientes extintos. A menudo es confundido como un dinosaurio en la cultura popular, a pesar de haber extinguido a unos 40 millones de años (Ma) antes de que los primeros dinosaurios aparecieron. Como sinápsido, Dimetrodon está más estrechamente vinculado a los mamíferos de lo que es dinosaurios o cualquier reptil viviente. A finales de los siglos XIX y principios del XX, la mayoría de los paleontólogos llaman Dimetrodon un reptil de conformidad con Taxonomía de Linneo. En el sistema de Linneo, Reptilia se clasificó como clase y Dimetrodon se clasificó como un género dentro de esa clase. Aunque una estrecha relación entre Dimetrodon y mamíferos fue apreciado en su momento, los mamíferos pertenecían a su propia clase separada y así Dimetrodon era un "mamífero-como reptil". Los paleontólogos reconocen que los mamíferos evolucionaron a partir de este grupo en lo que llamaron una transición reptil a mamífero. Más recientemente, la taxonomía filogenética se ha convertido en un sistema común de clasificación en paleontología de vertebrados que los grupos se definen por ancestros comunes compartidos. Reptiles y mamíferos se han colocado en clados, que son grupos que incluyen un antepasado evolutivo común y todos sus descendientes. Bajo la sistemática filogenética, los descendientes de la último ancestro común de Dimetrodon y todos los reptiles que viven debe incluir todos los mamíferos porque Dimetrodon es ahora conocido por ser más estrechamente relacionados con los mamíferos lo que es para cualquier reptil viviente. Para evitar los mamíferos que están en el clado que incluye estos reptiles que viven, ni Dimetrodon ni ninguna otra "mamífero-como reptil" pueden considerarse parte de ese clado. Descendientes del último ancestro común de los mamíferos y reptiles (que aparecieron alrededor de 310 Ma en el Carbonífero Superior) están, por tanto, se dividió en dos subtipos: Synapsida, que incluye Dimetrodon y mamíferos, y Sauropsida, que incluye reptiles vivos y todos los reptiles extintos más estrechamente relacionados con ellos que para los mamíferos.

Dentro Synapsida, Dimetrodon es parte del clado Sphenacodontia. Sphenacodontia fue propuesto por primera vez como un grupo sinápsido a principios de 1940 por los paleontólogos Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price, junto con los grupos Ophiacodontia y Edaphosauria. Los tres grupos son conocidos desde el Carbonífero y el Pérmico Inferior. Romer y Price les distinguen principalmente por postcraneanos características tales como las formas de las extremidades y las vértebras. Ophiacodontia era considerado el grupo más primitivo porque sus miembros parecían los más de reptil, y Sphenacodontia era la más avanzada porque sus miembros parecían más como un grupo llamado Therapsida, que incluía a los parientes más cercanos de los mamíferos. Romer y Price colocaron otro grupo de los primeros syapsids llamada varanopids dentro Sphenacodontia, por considerar que son más primitivos que otros sphenacodonts como Dimetrodon. Pensaron varanopids y Dimetrodon -como sphenacodonts estaban estrechamente relacionados porque ambos grupos eran carnívoros, aunque varanopids son mucho más pequeños y más como lagartos, velas que carecen. La visión moderna de las relaciones sinápsido fue propuesto por el paleontólogo Robert R. Reisz en 1986, cuyo estudio incluyó características que se encuentran en su mayoría en el cráneo en lugar de en el esqueleto postcraneal. Dimetrodon todavía se considera una sphenacodont bajo este filogenia, pero varanodontids ahora se consideran más sinápsidos basales, que cae fuera Sphenacodontia. Dentro Sphenacodontia es el grupo Sphenacodontoidea, que a su vez contiene Sphenacodontidae y Therapsida. Sphenacodontidae es el grupo que contiene Dimetrodon y varios otros sinápsidos vela respaldados como Sphenacodon y Secodontosaurus, mientras Therapsida incluye mamíferos y sus mayormente Pérmico y Triásico parientes. A continuación se muestra un cladograma modificado a partir del análisis de Benson (en prensa) que sigue a esta filogenia:

Paleoecología

Restauración Vida de Dimetrodon grandis y la temnospondyl anfibio Eryops megacephalus, ambos se encuentran en las capas rojas de Tejas

Los fósiles de Dimetrodon son conocidos de los Estados Unidos (Texas, Oklahoma, Nuevo México, Arizona, Utah y Ohio) y Alemania, las áreas que eran parte del supercontinente Euramerica durante el Pérmico Inferior. Dentro de los Estados Unidos, casi todo el material atribuido a Dimetrodon ha venido de tres grupos geológicos en el centro-norte de Texas y el centro-sur de Oklahoma: el Borrar Tenedor Group, el Wichita Grupo, y la Pearce Grupo Río. La mayoría de los hallazgos fósiles forman parte de los ecosistemas de las tierras bajas que, durante el Pérmico, habrían sido vastos humedales. En particular, las capas rojas de Texas es un área de gran diversidad de fósiles tetrápodos, vertebrados o cuatro con extremidades. Además de Dimetrodon, los tetrápodos más comunes en las capas rojas y en todo depósitos Pérmico Inferior en el suroeste de los Estados Unidos son los anfibios Archeria, Diplocaulus, Eryops, y Trimerorhachis, la reptiliomorph Seymouria, el reptil Captorhinus, y los sinápsidos Ophiacodon y Edaphosaurus. Estos tetrápodos componen un grupo de animales que paleontólogo Everett C. Olson denomina "chronofauna Pérmico-Carbonífero," un fauna que dominaron el ecosistema Euramerican continental durante varios millones de años. Sobre la base de la geología de yacimientos como las capas rojas, se cree que la fauna que habitó una tierra baja con buena vegetación ecosistema deltaico.

Red alimentaria

Olson hizo muchas inferencias sobre la paleoecología de las camas Rojo Texas y el papel de Dimetrodon dentro de su ecosistema. Propuso varios tipos principales de ecosistemas en los que los primeros tetrápodos vivían. Dimetrodon pertenecía al ecosistema más primitivo, que se desarrolló a partir de las redes alimentarias acuáticas. En él, las plantas acuáticas fueron la productores primarios y fueron alimentados en gran medida por los peces e invertebrados acuáticos. La mayoría de los vertebrados terrestres se alimentaban de estos consumidores primarios acuáticos. Dimetrodon era probablemente el depredador superior del ecosistema rojas Camas, alimentándose de una variedad de organismos tales como el pez grande Xenacanthus, los anfibios acuáticos Trimerorhachis y Diplocaulus, y los tetrápodos terrestres Seymouria y Trematops. Los insectos son conocidos de los primeros rojas Camas Pérmico y probablemente estaban involucrados en algún grado en el mismo tejido de los alimentos Dimetrodon, alimentar pequeños reptiles como Captorhinus. El conjunto rojo Camas también incluyó algunos de los primeros grandes herbívoros terrestres que viven como Edaphosaurus y Diadectes. Se alimenta principalmente de plantas terrestres, estos herbívoros no derivan su energía de las redes alimentarias acuáticas. Según Olson, la mejor análogo moderno para el Dimetrodon ecosistema habitado es el Everglades.

La única especie de Dimetrodon encuentran fuera del suroeste de los Estados Unidos es Dimetrodon teutonis de Alemania. Sus restos fueron encontrados en el Tambach Formación en un yacimiento de fósiles llamó la localidad Bromacker. Ensamblaje del Bromacker de tetrápodos Pérmico Inferior es inusual, ya que hay pocos sinápsidos de cuerpo grande que sirven el papel de los principales depredadores. D. teutonis se estima que ha sido sólo 1,7 metros (5,6 pies) de largo, demasiado pequeño para aprovecharse de la gran herbívoros diadectid que son abundantes en el conjunto Bromacker. Es más probable que se comió pequeños vertebrados e insectos. Sólo tres fósiles pueden ser atribuidas a los grandes depredadores, y que se cree que han sido ya sea grandes o pequeños varanopids sphenacodonts, los cuales podrían potencialmente presa en D. teutonis. En contraste con las tierras bajas deltaicas Camas rojas de Texas, se cree que los depósitos Bromacker haber representado un entorno de montaña con ninguna de las especies acuáticas. Es posible que los carnívoros de cuerpo grande no formaban parte del conjunto Bromacker porque dependían de grandes anfibios acuáticos para la alimentación.

Los juveniles

Aunque algunas especies Dimetrodon podrían crecer muy grande, se conocen muchos ejemplares juveniles. Paleontólogo Robert T. Bakker sugirió en 1982 que un adulto Dimetrodon habitada llanuras aluviales abiertos mientras que los juveniles prefieren pantanos y márgenes de los lagos más aislado. Estos ambientes se infiere a partir del tipo de sedimento en el que se encontraron los huesos Dimetrodon. Bakker cree que los menores Dimetrodon habrían comportado de manera similar a los juveniles de grandes reptiles que viven en evitar los adultos de su propia especie. En los reptiles que viven, los adultos pueden competir por los mismos recursos que sus crías e incluso pueden aprovecharse de ellos. Sin embargo, un estudio posterior de Donald Brinkman puso en duda la idea de Bakker, mostrando que los especímenes encontrados en los sedimentos de llanuras de inundación y pantanos representan dos especies diferentes, no poblaciones adultas y juveniles de la misma especie.