Гомология (биология)
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Гомологичными (от греч. homoios «тот же» и logos «слово», «закон») называют сопоставимые части сравниваемых объектов.
В биологии понятие гомологии используется в сравнительной анатомии с середины XIX века, и — в ревизованном виде — в сравнительных исследованиях генома. Обычно, гомологичными называют части тела или участки генома, произошедшие от общего предшественника. В некотором смысле противоположным по значению термином, примяняемым в тех случаях, когда два сходных органа или гена не имеют общего предшественника, является аналогия.
Кроме того, понятие гомологии используется в родственном, но несколько ином значении, в работах Н. И. Вавилова и более поздних авторов о законе гомологических рядов в наследственной изменчивости.
Содержание |
[править] Гомология в сравнительной анатомии
[править] История понятия
Понятие гомологии в биологии было введено Ричардом Оуэном в 1840-е гг. Он предложил различить аналогичные:
- «…a part or organ in one animal that has the same function as another part or organ in a different animal…» [часть или орган животного, который имеет ту же самую функцию, что и другая часть или орган у иного животного]
и гомологичные структуры:
- «the same organ in different animals under every variety of form and function…» [тот же самый орган в различных жвотных при всех вариациях формы и функции][1]
Примерами аналогичных структур могут служить крылья насекомых и птиц. Примерами гомологичных — крыло птицы и рука человека. С понятием гомологии Оуэн связывал понятие архетипа или плана строения. Путем сопоставления скелетов Оуэн реконструировал архетип позвоночного и архетипы каждого из признанных на тот момент классов позвоночных животных (рыб, рептилий, птиц и млекопитающих). Скелеты конкретных позвоночных он рассматривал как реальные воплощения этих архетипов. По его примеру Томас Хаксли реконструировал архетип (план строения) моллюсков. Поиск планов строения для разных групп животных и растений стал одной из важнейших задач сравнительной анатомии второй половины XIX века.
Со становлением эволюционного учения, начиная с работ Чарлза Дарвина, понятия гомологии и архетипа были переинтерпретированы. Гомологичные органы стали считать органами, унаследованными от общего предка, а архетип стали рассмотривать как гипотетического общего предка группы, для которой он реконструирован.[2]
Следует отметить, что еще до работ Оуэна предпринимались попытки формализовать процедуру сравнения живых существ и выработать общие принципы сравнительной анатомии. Так, Этьен Жоффруа Сент-Илер в своей работе Анатомическая философия развивал теорию аналогов и сформулировал закон коннексий. Отталкиваясь от учения Аристотеля об аналогиях, он пытался придать понятию аналога большую строгость, предложив называть так органы, которые занимают сходное положение относительно других органов у сравниваемых организмов. На основе этой теории он, по сути, одним из первых приступил к установлению гомологий. В своих построениях Э. Жоффруа Сент-Илер нередко увлекался (например, он утверждал, что в основе организации членистоногих и позвоночных лежит общий план строения, только у членистоногих внутренности находятся внутри, а не снаружи от позвоночника). Его ученики также развивали идеи о единстве плана строения всех животных, в том числе, моллюсков и позвоночных, что послужило одним из поводов к знаменитой дискуссии между Э. Жоффруа Сент-Илером и Жоржем Кювье (1830).
К предшественникам Оуэна можно отнести и Иоганна Вольфганга Гёте — не только поэта, но и естествоиспытателя, а также ряд анатомов конца XVIII — начала XIX века, занимавшихся сходными проблемами. В частности, Гёте, благодаря сравнительным исследованиям черепа позвоночных, обнаружил в черепе человека части, соответствующие межчелюстной кости (до этого её отсутствие считалось важным отличием человека от животных).
Другой важной темой в ранних исследованиях в области установления гомологий у позвоночных (от Гёте и Жоффруа Сент-Илера до Оуэна) стала позвоночная теория черепа, согласно которой череп позвоночных представляет собой продукт слияния нескольких позвонков. Несмотря на то, что эта теория позднее была окончательно отброшена (это произошло в конце XIX века), она имела значительную эвристическую ценность. Например, современные представления о том, что голова насекомых состоит из нескольких сросшихся между собой сегментов, берут свое начало от работ начала XIX века, выполненных учениками Жоффруа Сент-Илера, которые пытались распространить позвоночную теорию черепа за пределы позвоночных.
[править] Критерии гомологии
В середине XX века немецкий зоолог и сравнительный анатом Адольф Ремане сформулировал три критерия гомологии, которые считаются классическими.
- Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие сходное положение относительно других частей тела. Например, при всех различиях формы черепов кита и человека, кости, составляющие их расположены друг относительно друга сходным образом.
- Критерий специального качества. Гомологичными могут считаться только те структуры, которые сходны между собой по тонкому строению (например, жировая ткань, возникающая на месте удаленного глаза, не гомологична глазу, хотя и занимает его место, соответствуя первому критерию).
- Критерий переходных форм. Если две формы не сходны друг с другом, но связаны непрерывным рядом «переходных форм», то их можно считать гомологичными.
[править] Родственные и производные понятия
- Гомотипия. Гомотипными называют качественно однородные части, повторяющиеся в пределах одного организма или выявляемые у разных организмов.
- Сериальная гомология или гомодинамия. Сериальными гомологами называют органы, закономерно повторяющиеся вдоль продольной оси тела (например, конечности членистоногих или позвонки и рёбра позвоночных).
- Полная и неполная гомология. Различение полной и неполной гомологии было введено Карлом Гегенбауром для разграничения случаев полного и неполного соответствия системы связей между сравниваемыми органами и их окружением.
[править] Гомология в сравнительной геномике
[править] Гомологичные последовательности ДНК
Все глобины происходят от одного предшественника и, следовательно являются гомологами - ортологами протоглобина. Гемоглобины являются паралогами миоглобинов, так как произошли от гена протоглобина после его дупликации (на эволюционном отрезке между узлами I и II). Паралогами по отношению друг к другу являются, например, и гемоглобины человека: все они возникли в результате дупликаций и последующего накопления мутаций. Гемоглобины человека α1 и α2 являются ортологами α гемоглобинов акулы и курицы, так как происходят от про-α-гемоглобина общего предка, находящегося в узле II. То же верно и для β-гемоглобинов. При этом α-гемоглобины человека можно назвать паралогами, по отношению не только к человеческим, но и акульим, и куриным β-гемоглобинам, поскольку оба эти ряда ортологов восходят в конечном счете к одному протогемоглобину, возникшему на отрезке I-II.
Сравнительный анализ последовательностей нуклеотидов в ДНК и аминокислот в белках потребовал развития традиционного понятия гомологии. При анализе последовательностей принято различать ортологию и паралогию (и, соответственно, ортологи и паралоги).
Гомологичные последовательности называют ортологичными, если к их разделению привел акт видообразования: если ген существует у некоего вида, который дивергирует с образованием двух видов, то копии этого гена у дочерних видов называются ортологами. Гомологичные последовательности называют паралогичными, если к их разделению привело удвоение гена: если в пределах одного организма в результате хромосомной мутации произошло удвоение гена, то его копии называют паралогами.
Ортологи обычно выполняют идентичные или сходные функции. Это не всегда справедливо в отношении паралогов. В виду отсутствия давления отбора на одну из копий гена, подвергшегося удвоению, эта копия получает возможность беспрепятственно мутировать далее, что может привести к возникновению новых функций.
Так, например, гены, кодирующие миоглобин и гемоглобин, обычно считаются древними паралогами. Сходным образом, известные гены гемоглобинов (α, β, γ и т. д.) — паралоги друг друга. В то время как каждый из этих генов служит той же самой основной функции транспорта кислорода, их функции уже несколько дивергировали: гемоглобин зародыша (фетальный гемоглобин с субъединичной структурой α2γ2) имеет большее сродство к кислороду, чем гемоглобин взрослого человека (α2β2).
Другой пример: гены инсулина у крыс и мышей. У грызунов имеется пара паралогичных генов, однако вопрос о том, произошла ли дивергенция функций, остается открытым. Паралогичными обычно называют гены, принадлежащие одному и тому же виду, однако это вовсе не необходимо. Например, паралогами можно считать гены гемоглобина человека и миоглобина шимпанзе.
Одним из методов, применяющихся в современной биоинформатике для исследования гомологичности белков с известными аминокислотными последовательностями является выравнивание белков, суть которого заключается в нахождении с помощью различных алгоритмов наиболее консервативных остатков в этих последовательностях, которые обычно являются ключевыми для выполнения одной или нескольких функций белка, исследовании доменной структуры данного белка с помощью поиска известных структурных мотивов и доменов в исследуемом белке. Также с помощью различных баз данных можно осуществить поиск гомолога данного белка в различных организмах, построить филогенетическое дерево различных белковых последовательностей и тому подобное.
[править] Гомологичные хромосомы
Гомологичными хромосомами в диплоидной клетке называют парные хромосомы, каждая из которых досталась от одного из родителей. За исключением половых хромосом у представителей гетерогаметного пола, последовательности нуклеотидов в каждой из гомологичных хромосом имеют значительное сходство по всей длине. Это означает, что в типичном случае они содержат одни и те же гены в одинаковой последовательности. Половые хромосомы у гетерогаметного пола также имеют гомологичные участки (хотя они занимают лишь часть хромосомы). С точки зрения анализа последовательностей, половые хромосомы следует считать паралогичными.
[править] Гомологические ряды в наследственной изменчивости
В своей работе Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости[3] Николай Иванович Вавилов описал явления параллелизма мутаций в близкородственных группах растений. По аналогии с гомологическими рядами органических соединений, он предложил назвать это явление гомологическими рядами в наследственной изменчивости. Описание закономерностей наследственных вариаций позволяло предсказывать и целенаправленно искать еще не выявленные гомологичные мутации у разных видов культурных растений, что привело к интенсификации селекционной работы.
Следует отметить, что, в отличие от химии, здесь речь идет об эмпирическом обобщении, а не о формальной теории, позволяющей выработать рациональную номенклатуру органических молекул, исходящую из определенного закона построения гомологического ряда.
[править] Литература
- Беклемишев В. Н. Методология систематики. М., 1994.
- Бляхер Л. Я. Аналогия и гомология, в сборнике: Идея развития в биологии. М., 1965.
- Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, Соч., т. 3. М.—Л., 1939.
- Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. 2-е изд. М., 1935.
- Haeckel, Е. Generelle Morphologie der Organismen. Bd 1-2. Вerlin, 1866.
- Gegenbaur, G. Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere… Leipzig, 1898.
- Owen, R. On the archetype and homologies of the vertebrate skeleton. London, 1847.
[править] См. также
[править] Ссылки
- ↑ Owen, Richard. Lectures on Invertebrate Animals. London, 1843
- ↑ Darwin, Ch. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of the favoured races in the struggle for life. London, 1859
- ↑ Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Саратов, 1920. 16 с.
