Dilophosaurus
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| Dilophosaurus Rango temporal: Jurásico Temprano, 193Ma | |
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| Elenco del holotipo con el cráneo restaurado después de la segunda muestra, Royal Ontario Museum, Toronto, Canadá | |
Clasificación científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Orden: | Saurisquia |
| Familia: | † Dilophosauridae |
| Género: | † Dilophosaurus Welles, 1970 |
| Especies | |
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| Sinónimos | |
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Dilophosaurus (pron .: / d aɪ ˌ l ɒ F ɵ s ɔr ə s / diná- LOF -o- Sawr -əs o / d aɪ ˌ l oʊ F ɵ s ɔr ə s /; griego: di a "dos", lophos "cresta", y sauros " lagarto ") es un género de terópodo dinosaurio de la Etapa Sinemuriano del Temprano Jurásico Período, hace unos 193 millones años. Los primeros ejemplares fueron descritos en 1954, pero no fue hasta una década más tarde que el género recibió su nombre actual.
Dilophosaurus ha aparecido varias veces en la cultura popular, como en la película de 1993 Parque Jurásico.
Descripción
Dilophosaurus miden alrededor de 7 metros (23 pies) de largo y pueden haber pesado 500 a 1.000 kilogramos (1.100 a 2.200 libras).
La característica más distintiva de Dilophosaurus es el par de crestas redondeadas en su cráneo, formada por extensiones de la nasal y huesos lagrimales. Estos son considerados como demasiado delicado para cualquier cosa menos con fines de exhibición. Dodson (1997) señaló que las crestas craneales aparecen primero en Dilophosaurus y más tarde en otros terópodos.
Los dientes de Dilophosaurus son largos, pero tienen una base bastante pequeño y ampliar basales. Dilophosaurus tenía 12 dientes maxilares y hasta 18 dientes dentarios, y los dientes fueron menores en la punta de la mandíbula superior. El segundo y tercer dientes delanteros cuentan con estrías, que están ausentes en el cuarto. Otra característica cráneo era una muesca detrás de la primera fila de dientes, dando Dilophosaurus una apariencia casi cocodrilo-como, similar a la supuestamente piscívoro dinosaurios espinosáurido. Esta "primera categoría" existido en virtud de una relación débil entre el premaxilar y huesos maxilares del cráneo. La caja craneana es bien conocido en Dilophosaurus, y es significativo en que lleva una característica de la pared lateral superior que está ausente en ceratosaurians. En comparación con ceratosaurians, la expansión escapular distal en D. wetherilli es únicamente rectangular. El hueso de la pierna superior (fémur) es más larga que la pierna (tibia).
Según Rauhut (2000), Dilophosaurus puede distinguirse en base a las siguientes características:
- lagrimal con engrosada borde dorso-posterior
- cervical vértebras tienen espinas neurales con un "tope" distinta central y una anterior y posterior "hombro"
- hoja escapular con la expansión distal al cuadrado.
Carrano et al. (2012) diagnosticados Dilophosurus en base a los siguientes personajes:
- crestas delgadas, emparejado nasolagrimales extienden verticalmente desde el techo del cráneo, cada uno con la proyección posterior de dedo.
Los estudios realizados por Gay (2005) muestran ningún indicio de que dimorfismo sexual estaba presente en el esqueleto de Dilophosaurus, pero no dicen nada acerca de la variación cresta.
Clasificación
Dilophosaurus puede ser un miembro de la primitiva clado que contiene tanto ceratosaurian y terópodos tetanuros. Alternativamente, Welles (1954) y varios otros paleontólogos clasifican este género como una gran coelophysoid. Filogenéticamente, Smith (2007) considera el género Cryolophosaurus como el pariente más cercano conocido de Dilophosaurus.
Descubrimiento y especies
Holotype UCMP 37302
La primera Dilophosaurus (UCMP 37302) especímenes fueron descubiertos por Sam Welles en el verano de 1942 en el Kayenta Formación en Arizona. El espécimen fue traído de vuelta a Berkeley para la limpieza y montaje, donde se le dio el nombre Megalosaurus wetherilli en 1954. Volviendo a la misma formación en 1964 para determinar a partir de qué período de tiempo los huesos de fecha, Welles encontraron un nuevo espécimen no muy lejos de la ubicación del descubrimiento anterior. Los especímenes fueron renombrados Dilophosaurus en 1970, basado en el doble cresta claramente visible en el nuevo esqueleto. La evidencia disponible sugiere que el holotipo (espécimen en que se basa un nombre) de D. wetherilli es un joven subadulto.
Paratipos
Gay (2001b) informó sobre el descubrimiento de dos, posiblemente tres ejemplares de Dilophosaurus wetherilli en las colecciones de la Museo del Norte de Arizona. Las muestras se recogieron en 1978 de la Formación Kayenta, en la cabeza Cuadrángulo Rock. Gay encontró las muestras para comparar favorablemente con el holotipo (UCMP 37302). Gay señalar que este material es significativa en que incluye partes de la pelvis no conservado, ya sea en el holotipo o en el D. breedorum espécimen UCMP 77.270.
Espécimen para bebé
Gay (2001b) informó que algunos elementos de la colección MNA eran representativos de una muestra de niños (MNA P1.3181). Esto incluyó un distal húmero, una distal parcial peroné y un fragmento de diente. El espécimen infantil es importante por varias razones: en primer lugar, se presta una idea de las tasas de crecimiento de los primeros dinosaurios; segundo, que ofrece a los investigadores la oportunidad de comparar la tasa de crecimiento de Dilophosaurus con el de un taxón (relacionado Coelophysis), que proporciona una visión de las tasas de crecimiento de terópodos temprana; tercero, este espécimen es el infante primero conocido del género.
Otras especies
Shaojin Hu (1993) asigna espécimen KMV 8701 a una segunda especie, Dilophosaurus sinensis, que puede o no puede pertenecer a este género. Esta especie se recuperó de la La provincia de Yunnan de China, en 1987, con la prosaurópodo Yunnanosaurus. En comparación con D. wetherilli, D. sinensis es más grande y más robusto. Es posiblemente más cerca de la Terópodo Antártida Cryolophosaurus, basado en el hecho de que el extremo anterior de la yugal no participa en la interna fenestra antorbital y que la fila de dientes del maxilar completamente delante de la cuenca del ojo. Dilophosaurus sinensis se exhibió en 1998 en Dinofest en Filadelfia. Aunque el cráneo de D. deportes sinensis grandes crestas nasolagrimales superficialmente como los reconstruida en D. wetherilli, cuenta en el esqueleto en otros lugares sugieren que está más cerca terópodos tetanuros. Rauhut (2003) considera D. sinensis como tetanuros basal más estrechamente relacionados con Sinosaurus y Cryolophosaurus. Lamanna et al. (1998b) examinó el material atribuido a D. sinensis y nos pareció que es sinónimo de Triasscus Sinosaurus.
Una tercera especie propuesta, D. breedorum, fue acuñado por Samuel Welles través de Welles y Pickering (1999) para la muestra UCMP 77270 recogido en 1964. Tykoski (2005) realizó un análisis ontogénico en su tesis y concluyó que D. breedorum es un adulto Dilophosaurus wetherilli. Este fue el primer espécimen del género para preservar una cresta craneal casi completa. Muestra original de Welles carecían crestas bien conservados, y sugirió que los especímenes con cresta se referían a una especie diferente. No fue capaz de completar un manuscrito que describe este durante su vida, y el nombre finalmente salió en una publicación privada distribuido por Pickering. Esta especie no ha sido aceptado como válido en otros comentarios del género.
Paleobiología
Ornamentación craneal
Las crestas en el cráneo del Dilophosaurus se consideran ornamentación craneal para su uso en la atracción de compañeros. Padian, Horner y Dhaliwal (2004) desafiaron hipótesis convencionales que que el propósito de las estructuras craneales extrañas y armaduras post-craneal en los dinosaurios, fue ya sea para atraer parejas, intimidar a sus rivales / lucha en el grupo, o de intimidar potenciales depredadores de otras especies. Padian et al. observaron que basado en filogenético, histológico, y la evidencia funcional estas estructuras extrañas pueden ser explicados por el fenómeno de la reconocimiento dentro de la especie, que es apoyado por la evidencia fósil.
Alimentación
La presencia y la distribución de suturas no de interdigitación en el cráneo de algunos grupos de reptiles, incluyendo Dilophosaurus, se ha interpretado como una indicación de la presencia de un sistema de palancas, impulsados por músculos de la mandíbula, como una ayuda a la depredación. Welles (1984) rechazó esta hipótesis e interpretó la movilidad potencial en el cráneo del Dilophosaurus como un signo de debilidad, y argumentó que la mala conexión de la premaxila impidió la captura y el sometimiento de la presa. Esto condujo a la hipótesis inicial que Dilophosaurus scavenged de cadáveres, ya que sus dientes eran demasiado débiles para derribar presas grandes.
Crecimiento
Tkach (1996) realizó un estudio de la estructura ósea de la especie tipo y concluyó que Dilophosaurus wetherilli podría haber alcanzado tasas de crecimiento de casi 35 kilogramos (77 libras) en la vida temprana, lo que refleja una tasa de crecimiento rápido.
Locomoción
Dilophosaurus se considera que ha sido un obligado bípedo basado en la presencia de miembros posteriores largas orientadas verticalmente bajo la pelvis y las extremidades anteriores cortas que no apoyaron la locomoción cuadrúpeda. Los miembros posteriores sugieren un corredor rápido y ágil, como era de esperar en un terópodo carnívoro.
Ebel (2000) publicó un controvertido estudio que desafió el supuesto de que la mayoría de los dinosaurios eran terrestre. En cuanto a Dilophosaurus, que es ampliamente considerado como terrestre, Ebel señaló que las cortas espinas neurales de las vértebras dorsales situado entre su hombro y cintura pélvica indicado que "el estrés de la columna vertebral fue relativamente baja, por lo que el animal no parecen haber sido adaptado a un entorno terrestre y probablemente vivió en agua moderadamente superficial ".
Paleopatología
Uno Dilophosaurus espécimen wetherilli muestra daño potencial "debido a una lesión o aplastamiento" a una vértebra, y un potencial absceso en un húmero. A wetherilli Dilophosaurus también se conoce con una inusualmente pequeña húmero izquierdo en comparación con un brazo derecho muy robusto, un posible ejemplo de "asimetría fluctuante". Fluctuación asimetría resulta de alteraciones en el desarrollo y es más común en las poblaciones de bajo estrés y por lo tanto puede ser de carácter informativo sobre la calidad de las condiciones de un dinosaurio vivió bajo.
En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, 60 huesos del pie que se refiere el Dilophosaurus fueron examinadas para detectar signos de Se encontraron fractura por estrés, pero ninguno.
Comportamiento social
Welles (1984) propuso que Dilophosaurus viajó en pequeños grupos, con base en el hecho de que se encontraron varios individuos juntos. Gay (2001b) señaló que no había evidencia directa de esto y señaló que "las inundaciones repentinas podrían recoger material disperso y aislado de diferentes individuos y depositarlos juntos en la misma zona." Características de visualización craneales tienen sentido en animales gregarios, sociales, cuando se dispone a observar e interpretar los mensajes de estado sexual de otros miembros de la especie.
Paleoecología
Dilophosaurus restos fueron recuperados en el Formación Kayenta, en el noreste de Arizona. La Formación Kayenta es parte del Cañón Glen Grupo que incluye formaciones no sólo en el norte de Arizona, sino también partes del sureste de Utah, oeste de Colorado, y el noroeste de Nuevo Mexico. Se compone principalmente de dos facies, una dominada por la deposición de limo y el otro dominado por arenisca. Las facies siltstone se encuentra en gran parte de Arizona, mientras que las facies de arenisca está presente en zonas del norte de Arizona, el sur de Utah, oeste de Colorado, y el noroeste de Nuevo Mexico. La formación se depositó principalmente por los ríos, con las facies limosos como la parte más lento, más lento del sistema fluvial. Kayenta deposición Formación terminó con el campo de dunas invasora que se convertiría en el Arenisca Navajo.
Un radiométrica definitiva data de esta formación aún no se ha hecho, y la correlación estratigráfica disponible se ha basado en una combinación de las dataciones radiométricas de fósiles de vertebrados, magnetoestratigrafía y pruebas polen. Se ha conjeturado que la Formación Kayenta se depositó durante el Sinemuriano y Etapas del Pliensbachiense del período jurásico temprano o hace aproximadamente 196-183 million de años.
La Formación Kayenta ha dado un pequeño pero creciente conjunto de organismos. La mayoría de los fósiles son de las facies limosos. La mayoría de los organismos conocidos hasta ahora son los vertebrados. No vertebrados incluyen microbiana o piedra caliza "algas", madera petrificada, impresiones de plantas, los bivalvos de agua dulce y los caracoles, ostrácodos, e invertebrados huellas fósiles.
Los vertebrados son conocidos de ambos cuerpos fósiles y huellas fósiles. Vertebrados conocido de los fósiles corporales incluyen (la siguiente después de Lucas et al [2005], salvo que se indique lo contrario.): tiburones hybodont, indeterminado peces óseos, pulmonados, salamandras, la rana Prosalirus, la caecilian Eocaecilia, la tortuga Kayentachelys, una reptil sphenodontian, lagartos, varios principios cocodrilomorfos incluidos Calsoyasuchus, Eopneumatosuchus, Kayentasuchus, y Protosuchus), el pterosaurio Rhamphinion, varios terópodos incluyendo Dilophosaurus, Kayentavenator Kayentakatae "Syntarsus", y el terópodo "Shake N Bake", el basal sauropodomorph Sarahsaurus, una heterodontosaurid, dinosaurios acorazados Scelidosaurus y Scutellosaurus, la tritylodontids sinápsidos Dinnebiton, Kayentatherium, y Oligokyphus, morganucodóntidos, posible mamífero temprano verdad Dinnetherium, y una mamífero haramyid. La mayoría de estos hallazgos provienen de las proximidades de Gold Spring, Arizona. Trazas fósiles de vertebrados incluyen coprolitos y las pistas de terápsidos, animales como lagartos, y varios tipos de dinosaurios.
Exploraciones en los años 1970 y 1980 por James M. Clark, Farish Jenkins y David E. Fastovsky y la recogida y análisis de William R. Downs han producido varios ejemplares de vertebrados. La Formación Kayenta ha producido varias fosas comunes, y los restos de tres taxones coelophysoid de diferente tamaño corporal, lo que representa la más diversa fauna ceratosauro todavía conocidas.
Icnología
En la Formación Kayenta en Arizona, la misma formación que arrojó los ejemplares originales de este género, los rastros conocidos como Kayentapus hopii y Dilophosauripus williamsi se atribuyeron a Dilophosaurus por Welles (1971). Estos icnotaxones cuentan con una serie de huellas de tres dedos que son consistentes con el tamaño esperado y la forma de los pies de Dilophosaurus. En 1991, especialista rastrillada Gerard Gierlinski pistas de la re-examinado Monte sagrado de la Cruz en Polonia y los renombró Kayentapus soltykovensis, concluyendo que la forma "dilofosaurio" era el candidato más adecuado para hacer estas icnotaxones. Huellas de una especie no identificada de Dilophosaurus fueron encontrados en Vallåkra, Suecia . Algunos de los temas fueron llevados a los museos, pero la mayoría de ellos desaparecieron en las inundaciones naturales. En 1994, Gierlinski y Ahlberg asignan estas pistas de la Hoganas Formación de Suecia a Dilophosaurus también.
Gierlinski (1996) observó rastros inusuales asociados con una muestra de la pista en la colección del Pratt Museo en Amherst, Massachusetts. Espécimen AC 1/7 es un "dinosaurio sentado impronta", realizado cuando un dinosaurio está descansando su cuerpo en el suelo, dejando una impresión de su vientre entre un par de huellas. Las huellas asociadas con AC 1/7 fueron interpretadas por Gierlinski como las huellas de plumas, lo que sugiere que Dilophosaurus era un dinosaurio emplumado.
En la cultura popular
Dilophosaurus es un lugar destacado tanto en La novela de Michael Crichton 1990 Jurassic Park y su 1993 adaptación de la película. Está representado escupir veneno cegador, apuntando a los ojos a los ciegos y paralizar a sus presas (como un escupir cobra); en la película, sino que también tiene un retráctil volante del cuello alrededor de su cuello (como un volante de cuello lagarto). No hay evidencia para apoyar o bien el volante o el escupir veneno, el cual fue reconocido por Crichton como licencia creativa. En la película, Steven Spielberg también redujo el tamaño del Dilophosaurus a 3 pies (0,91 m) de altura y 5 pies (1,5 m) de largo con el fin de evitar la confusión con los velocirraptores .
A pesar de sus imprecisiones, la representación Parque Jurásico de Dilophosaurus ha sido retomado por otros. Varios juegos de vídeo, como ParaWorld, Jurassic: The Hunted, Nanosaur y Ice Age: Dawn of the Dinosaurs, característica Dilophosaurus modelado después de las representaciones en Jurassic Park, y The Whitest Kids U'Know sketch "Rap dinosaurio" (un vídeo musical para Trevor Moore de "High Gettin 'With Dinosaurs") cuenta con un Dilophosaurus, completa con una breve volante. Un Dilophosaurus restaurado con mayor precisión fue presentado en el documental Cuando los dinosaurios vagaban Latina.
