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Reptil

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Antecedentes

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Reptiles
Rango temporal: Carbonífero - Recientes
La Tuatara, Sphenodon punctatus
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subphylum: Vertebrata
Clase: Sauropsida *
Goodrich, 1916
Las subclases
  • Anapsida
  • Diapsida
Sinónimos
  • Reptilia Laurenti, 1768

Los reptiles son aire para respirar, de sangre fría vertebrados que tienen la piel cubierta de escamas en lugar de pelo o plumas. Son tetrápodos (tener o haber descendido de los vertebrados con cuatro extremidades) y amniotas, cuya embriones están rodeados por un amniótico membrana. Reptiles modernos habitan cada continente , con la excepción de la Antártida , y están representados por cuatro vida órdenes:

La mayoría de las especies de reptiles son ovíparos (puesta de huevos), aunque ciertas especies de los escamosos son capaces de dar a luz en vivo. Esto se consigue, ya sea a través ovoviviparity (retención de huevos), o viviparidad (descendientes nacidos sin el uso de calcificadas huevos). Muchas de las especies vivíparas alimentar a sus fetos a través de diversas formas de placenta análogos a los de los mamíferos con un poco de la prestación de atención inicial para su crías. Reptiles existantes se extienden de tamaño a partir descubierto recientemente la Jaragua sphaero, a 1,6 cm (0,6 pulgadas), a la Cocodrilo marino, en hasta al menos 7 m (23 pies).

Clasificación

Historia de la clasificación

Los reptiles son un grupo parafilético. El grupo se puede hacer monofilético incluyendo las aves (Aves).

Desde el punto de vista clásico, reptiles incluyen toda la amniotas excepto las aves y los mamíferos . Así reptiles se definen como el conjunto de animales que incluye cocodrilos , caimanes , tuatara, lagartos , serpientes, Amphisbaenia y tortugas , agrupados como la clase Reptilia (repere América, "a arrastrarse"). Esta sigue siendo la definición usual del término. Sin embargo, en los últimos años, muchos taxónomos han comenzado a insistir en que los taxones debe ser monofilético, es decir, los grupos deben incluir a todos los descendientes de una forma particular. Los reptiles como se definió anteriormente serían parafilético, ya que excluyen las aves y los mamíferos, aunque estos también desarrollado a partir de la original del reptil. Colin Tudge escribe:

" Los mamíferos son una clado, y por lo tanto los cladistas están felices de reconocer el taxón tradicional Mammalia ; y las aves, también, son un clado, universalmente atribuido a los taxones formales Aves . Mamíferos y Aves son, de hecho, subclades dentro del gran clado del Amniota. Pero el reptilia clase tradicional no es un clado. Es sólo una sección del clado Amniota: la sección que queda después de la Mammalia y Aves se han independizado. No se puede definir por synamorphies, como es la forma correcta. En su lugar se define por una combinación de las características que tiene y las características que carece: reptiles son los amniotas que carecen de piel o plumas. En el mejor de los cladistas sugieren, podríamos decir que la tradicional Reptila son ', amniotas no mamíferos no aviares. "
" Por la misma razón, la clase tradicional Amphibia convierte Amphibia *, porque alguna antigua subida anfibio u otro dio a todos los amniotas; y los crustáceos phylum convierte Crustacea *, ya que puede haber dado lugar a los insectos y miriápodos (ciempiés y milpiés). Si creemos, como algunos (pero no todos) los zoólogos cosa, que miriápodos dieron lugar a los insectos, entonces ellos deberían ser llamados miriápodos * .... por esta convención Reptilia sin un asterisco es sinónimo de Amniota, e incluye las aves y los mamíferos, mientras que Reptilia * significa amniotas no aviares, no mamíferos. "

Los términos "Sauropsida" ("Rostros lagarto") y " Theropsida "(" Bestia Caras ") se acuñó en 1916 por ES Goodrich distinguir entre lagartos, pájaros y sus familiares, por un lado (Sauropsida) y los mamíferos y sus parientes extintos (Theropsida) por el otro. Goodrich apoyó esta división por la naturaleza de los corazones y vasos sanguíneos en cada grupo, y otras características tales como la estructura del cerebro anterior. Según Goodrich, ambos linajes evolucionaron a partir de un grupo de tallo anterior, los Protosauria ("Primeros Lagartos") que incluía algunos Paleozoico anfibios, así como primeros reptiles.

En 1956 DMS Watson observó que los dos primeros grupos se separaron muy temprano en la historia de reptil, y por lo que divide Protosauria de Goodrich entre ellos. También reinterpretó el Sauropsida y Theropsida excluir las aves y los mamíferos, respectivamente. Así su Sauropsida incluido Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (tortugas), Squamata (lagartos y serpientes), Rhynchocephalia, Crocodilia " tecodontes "( parafilético basal Archosauria), no aviares dinosaurios , pterosaurios , ictiosaurios , y sauropyterygians.

Esta clasificación complementado, pero nunca fue tan popular como, la clasificación de los reptiles (de acuerdo con Clásico de Romer Paleontología vertebrada) en cuatro subclases de acuerdo con el posicionamiento de fenestras temporal, aberturas en los lados del cráneo detrás de los ojos. Esas divisiones fueron:

  • Anapsida - no fenestrae
  • Synapsida - uno bajo fenestra (ya no se consideran verdaderos reptiles)
  • Euryapsida - uno fenestra altas (ahora incluidas dentro Diapsida)
  • Diapsida - dos fenestrae

Todo lo anterior pero Synapsida caen bajo Sauropsida.

Taxonomía

Clasificación para ordenar nivel, después de Benton, 2004.

  • Serie Amniota
    • Clase Synapsida
    • Clase Sauropsida
      • Subclase Anapsida
      • Subclase Diapsida
        • Orden Araeoscelidia
        • Orden Younginiformes
        • Infraclase ichthyosauria
        • Infraclase Lepidosauromorpha
          • Superorden Sauropterygia
            • Orden Placodontia
            • Orden Nothosauroidea
            • Orden Plesiosauria
          • Superorden Lepidosauria
            • Orden Sphenodontida (tuatara)
            • Orden Squamata (lagartos y serpientes)
        • Infraclase Archosauromorpha
          • Orden Prolacertiformes
          • División Archosauria

Filogenia

La cladograma presentado aquí ilustra el "árbol genealógico" de los reptiles, y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por Laurin y Gauthier (1996), presentado como parte de la Árbol de la Vida Project Web.

Amniota

Synapsida


Reptilia
sin nombre
Anapsida

Mesosauridae


sin nombre

Millerettidae


sin nombre

Lanthanosuchidae


sin nombre

Nyctiphruretia


sin nombre

Pareiasauria



Procolophonoidea




? Testudines (tortugas, galápagos y tortugas de agua dulce)






Romeriida

Captorhinidae


sin nombre

Protorothyrididae *


Diapsida

Araeoscelidia


sin nombre

Younginiformes


Sauria

? ichthyosauria



? Sauropterygia



Lepidosauromorpha (lagartos, serpientes, tuatara, y sus parientes extintos)



Archosauromorpha (cocodrilos, aves y sus parientes extintos)










Evolución

El reptil temprana Hylonomus

Hylonomus es el reptil más antiguo conocido, y fue alrededor de 8 a 12 pulgadas (20 a 30 cm) de largo. Westlothiana se ha sugerido como el reptil más antiguo, pero es por el momento considerado como más relacionados con los anfibios que amniotas. Petrolacosaurus y Mesosaurus son otros ejemplos. Los primeros reptiles se encuentran en los bosques de pantano del Carbonífero , pero fueron eclipsados en gran medida por mayor anfibios tales como labyrinthodont Proterogynrius. Fue sólo después de la edad de hielo pequeña al final del Carbonífero que los reptiles crecieron a tamaños grandes, la producción de especies como Edaphosaurus y Dimetrodon .

Los primeros verdaderos "reptiles" (saurópsidos) se clasifican como Anapsids, que tienen un cráneo sólido con los agujeros sólo para la nariz, ojos, médula espinal, etc. Las tortugas se cree por algunos como sobreviviendo Anapsids, ya que también comparten esta estructura del cráneo; pero este punto se ha convertido en polémica últimamente, algunos sostienen que las tortugas volvió a su estado primitivo, a fin de mejorar su armadura. Ambas partes tienen una fuerte evidencia, y el conflicto aún no se ha resuelto.

Poco después de los primeros reptiles, dos ramas se separaron, uno que conduce a las Anapsids, que no desarrollan orificios en el cráneo. El otro grupo, Diapsida, poseía un par de orificios en el cráneo detrás de los ojos, junto con un segundo par situado más alto en el cráneo. El Diapsida divide de nuevo en dos linajes, la lepidosaurios (que contienen serpientes modernas, lagartos y tuataras, así como, discutiblemente, los reptiles marinos extintos del Mesozoico) y el arcosaurios (hoy representados por sólo cocodrilos y aves menores de dinosaurios , pero también contienen pterosaurios y dinosaurios no aviares).

La más antigua, sólida skulled amniotas también dio lugar a una línea distinta, la Synapsida. Sinápsidos desarrolló un par de agujeros en el cráneo detrás de los ojos (similar a la diápsidos), que se utiliza tanto para aligerar el cráneo y aumentar el espacio para los músculos de la mandíbula. Los sinápsidos eventualmente evolucionaron en los mamíferos , y se refieren a menudo como reptiles parecidos a mamíferos, aunque no son verdaderos miembros de Sauropsida. (Un término preferido es "madre-mamíferos".)

Sistemas

Circulatorio

Imagen termográfica de un lagarto monitor.

La mayoría de los reptiles tienen una de tres cámaras del corazón que consiste en dos aurículas, uno particionado de forma variable- ventrículo, y dos aorta que ir la la circulación sistémica. El grado de mezcla de oxigenada y desoxigenada de sangre en el corazón de tres cámaras es variable dependiendo de la especie y estado fisiológico. En otras condiciones, la sangre desoxigenada puede ser derivada de nuevo al cuerpo o la sangre oxigenada puede ser derivada a los pulmones. Esta variación en el flujo de sangre ha planteado la hipótesis para permitir la termorregulación más eficaz y tiempos de buceo más largos para las especies acuáticas, pero no se ha demostrado ser una ventaja de fitness.

Hay algunas excepciones interesantes a la fisiología general. Por ejemplo, cocodrilos tener un corazón anatómico de cuatro cámaras, sino que también tienen dos aorta sistémica y por lo tanto son capaces sólo de pasar por su circulación pulmonar. Además, algunas especies de serpientes y lagartos (por ejemplo, lagartos y pitones) tienen corazones de tres cámaras que se convierten en funcionales corazón de cuatro cámaras durante la contracción. Esto es posible gracias a una cresta muscular que subdivide el ventrículo durante la diástole ventricular y completamente divide durante sístole ventricular. Debido a esta cresta, algunos de estos escamosos son capaces de producir diferenciales de presión ventriculares que son equivalentes a los observados en los corazones de mamíferos y aves.

Respiratorio

Todos los reptiles respiran mediante pulmones. Acuáticos tortugas han desarrollado una piel más permeable, y algunas especies han modificado su cloaca para aumentar el área de intercambio de gases (Orenstein, 2001). Incluso con estas adaptaciones, la respiración es nunca completamente consigue sin pulmones. Ventilación pulmonar se realiza de forma diferente en cada grupo principal reptil. En escamosos los pulmones son ventilados casi exclusivamente por la musculatura axial. Esta es también la misma musculatura que se utiliza durante la locomoción. Debido a esta restricción, la mayoría de los escamosos se ven obligados a aguantar la respiración durante los recorridos intensos. Algunos, sin embargo, han encontrado una manera de evitarlo. Varánidos, y algunas otras especies de lagartos, emplear bombeo bucal como un complemento a su normal "respiración axial." Esto permite que los animales se vuelva a llenar sus pulmones durante la locomoción intensa, y por lo tanto permanecen aeróbicamente activo durante un largo tiempo. Lagartos Tegu se sabe que poseen un proto- diafragma, que separa la cavidad pulmonar desde la cavidad visceral. Aunque no es realmente capaz de movimiento, no permiten una mayor inflación de pulmón, tomando el peso de las vísceras fuera de los pulmones (Klein et al, 2003). Cocodriloideos en realidad tienen un diafragma muscular que es análogo al diafragma de los mamíferos. La diferencia es que los músculos del diafragma de cocodrilo tiran del pubis (parte de la pelvis, que puede moverse en los cocodrilos) de nuevo, con lo que el hígado descompone, liberando así espacio para que los pulmones se expandan. Este tipo de configuración diafragmática se ha denominado el "pistón hepática."

Cómo tortugas y tortugas respiran ha sido objeto de mucho estudio. Hasta la fecha, sólo unas pocas especies se han estudiado a fondo lo suficiente como para tener una idea de cómo las tortugas hacen. Los resultados indican que las tortugas y las tortugas han encontrado una variedad de soluciones a este problema. El problema es que la mayoría de los caparazones de tortuga son rígidos y no permiten el tipo de expansión y contracción que otros amniotas utilizan para ventilar sus pulmones. Algunas tortugas como la flapshell india (Lissemys punctata) tienen una hoja de músculo que envuelve los pulmones. Cuando se contrae, la tortuga puede exhalar. Cuando está en reposo, la tortuga puede retraer las extremidades en la cavidad corporal y forzar el aire fuera de los pulmones. Cuando la tortuga se prolonga sus extremidades, la presión dentro de los pulmones se reduce, y la tortuga puede aspirar aire en. Pulmones tortuga están unidos a la parte interior de la parte superior de la concha (caparazón), con la parte inferior de los pulmones conectados (a través de conjuntivo tejido) para el resto de las vísceras. Mediante el uso de una serie de músculos especiales (aproximadamente equivalente a una diafragma), las tortugas son capaces de empujar sus vísceras arriba y hacia abajo, lo que resulta en la respiración efectiva, ya que muchos de estos músculos tienen puntos de fijación en conjunto con sus extremidades anteriores (de hecho, muchos de los músculos se expanden en los bolsillos de las extremidades durante la contracción). La respiración durante la locomoción se ha estudiado en tres especies, y muestran diferentes patrones. Adultos tortugas marinas verdes hembras no respiran como muleta lo largo de sus playas de anidación. Ellos contienen la respiración durante la locomoción terrestre y respiran en combates mientras descansan. América del Norte caja tortugas respiran continuamente durante la locomoción, y el ciclo de ventilación no está coordinado con los movimientos de las extremidades (Landberg et al., 2003). Ellos probablemente están utilizando sus músculos abdominales para respirar durante la locomoción. La última especie que se ha estudiado es tortugas de orejas rojas, que también respiran durante la locomoción, pero tenían respiraciones más pequeños durante la locomoción que durante pequeñas pausas entre combates del aparato locomotor, que indica que puede haber interferencia mecánica entre los movimientos de las extremidades y el aparato respiratorio. Las tortugas de caja también se han observado a respirar mientras completamente sellado en el interior de sus conchas (ibid).

La mayoría de los reptiles carecen de una paladar secundario, lo que significa que tienen que contener la respiración mientras se traga. Cocodriloideos han desarrollado un paladar secundario ósea que les permite seguir la respiración mientras permanece sumergido (y protegen el cerebro de ser expulsado en la presa por luchar). Skinks (familia Scincidae) también han desarrollado un paladar secundario ósea, en diversos grados. Serpientes adoptaron un enfoque diferente y extendieron su tráquea lugar. Su extensión traqueal sobresale como una paja carnosa, y permite a estos animales de tragar presas grandes sin sufrir de asfixia.

Excretorio

La excreción se realiza principalmente por dos pequeños riñones . En diápsidos ácido úrico es el principal nitrogenada producto de desecho; tortugas, como los mamíferos , excretan principalmente urea . A diferencia de los riñones de los mamíferos y aves, reptiles riñones son incapaces de producir orina líquido más concentrado que su fluido corporal. Esto se debe a que carecen de una estructura especializada presente en las nefronas de aves y mamíferos, llamado Asa de Henle. Debido a esto, muchos reptiles utilizan el colon para ayudar en la reabsorción de agua. Algunos también son capaces de absorber el agua almacenada en el vejiga. El exceso de sales también son excretados por nasales y lingual salinas glándulas en algunos reptiles.

Nervioso

El sistema nervioso de reptil contiene la misma parte de base de la cerebro de anfibios, pero el reptil cerebro y cerebelo son ligeramente más grandes. La mayoría de los órganos de los sentidos típicos están bien desarrollados, con ciertas excepciones en particular la falta de serpientes oídos externos (oídos medio e interno están presentes). Todos los reptiles han avanzado percepción de la profundidad visual en comparación con otros animales. Hay doce pares de nervios craneales.

Reproductivo

La mayoría de los reptiles se reproducen sexualmente, aunque algunos son capaces de reproducción asexual. Toda la actividad reproductiva se produce con la cloaca, la única salida / entrada en la base de la cola, donde también se elimina residuos. Tuataras carecen de órganos copuladores, por lo que el macho y la hembra simplemente presionan sus cloacas juntos como el macho excreta esperma. La mayoría de los reptiles, sin embargo, tienen órganos copuladores, que generalmente se retractaron o invertidos y almacenados en el interior del cuerpo. En las tortugas y los cocodrilos, el macho tiene un solo medio pene, mientras que los escamosos incluidas las serpientes y lagartos poseen un par de hemipenes.

La mayoría de los reptiles ponen huevos amnióticos cubiertas de cuero o calcáreos conchas. Una amnios, corion y alantoides están presentes durante la vida embrionaria. No existen estadios larvales de desarrollo. Viviparidad y ovoviviparity sólo han evolucionado en Escamosos, y una fracción sustancial de la especie utilizar este modo de reprduction, incluyendo todas las boas y la mayoría de las víboras. El grado de viviparidad varía: algunas especies simplemente retienen los huevos hasta justo antes de la eclosión, otros proporcionan nutrición materna como complemento a la yema de huevo, mientras que otros carecen de yema y proporcionar todos los nutrientes a través de la placenta.

La reproducción asexual se ha identificado en escamosos en seis familias de lagartos y una serpiente. En algunas especies de escamosos, una población de hembras son capaces de producir un clon diploide unisexuales de la madre. Esta reproducción asexual llamada partenogénesis se produce en varias especies de gecko, y está particularmente extendida en el teidos (especialmente Aspidocelis) y lacértidos ( Lacerta). En cautiverio Los dragones de Komodo (Varanidae) han reproducido por partenogénesis.

Especies Parthenogenetic también se sospecha que se produzca entre camaleones, agamids, xantusiids, y typhlopids.

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