Pterosaurio
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| Los pterosaurios Rango temporal: Tarde Triassic- Cretácico Tardío, 210-65.5Ma | |
|---|---|
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| Réplica Esqueletos Geosternbergia sternbergi, hembra (izquierda) y macho (derecha) | |
Clasificación científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Clade: | Ornithodira |
| Orden: | † Pterosauria Kaup, 1834 |
| Subórdenes | |
† Pterodactyloidea | |
| Sinónimos | |
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Los pterosaurios (pron .: / t ɛr ɵ s ɔr /, Del griego πτερόσαυρος, pterosauros, que significa "lagarto alado") volaban reptiles de la clado o ordenar Pterosauria. Existían desde finales del Triásico hasta el final de los Cretácico Período (220-65 Hace millones de años). Los pterosaurios son los primeros vertebrados conocidos que han evolucionado vuelo con motor. Sus alas estaban formadas por una membrana de piel, músculo y otros tejidos que se extienden desde los tobillos a un cuarto dedo dramáticamente alargado. Especie primitiva tenía mandíbulas largas y totalmente dentadas y colas largas, mientras que las formas posteriores tenían una cola altamente reducida, y algunos carecían de dientes. Muchos abrigos peludos lucía componen de filamentos similares a pelos llamadas pycnofibres , que cubrían sus cuerpos y partes de sus alas. Pterosaurs abarcó una amplia gama de tamaños para adultos, de la muy pequeña Nemicolopterus a las mayores criaturas voladoras conocidas de todos los tiempos, incluyendo Quetzalcoatlus y Hatzegopteryx.
Los pterosaurios se refieren a menudo en los medios de comunicación populares y por el público en general como vuelan los dinosaurios , pero esto es incorrecto. El término "dinosaurio" está correctamente limita únicamente a aquellos que descienden de los reptiles el último ancestro común de los grupos Saurisquia y ornitisquios (clado Dinosauria, que incluye las aves ), y consenso científico actual es que este grupo no comprende los pterosaurios, así como los diversos grupos de extinguirse reptiles marinos, como los ictiosaurios , plesiosaurios, y mosasaurios. Los pterosaurios también se llama erróneamente a los pterodáctilos, sobre todo por los periodistas. "Pterodactyl" se refiere específicamente a los miembros del género Pterodactylus, y más ampliamente a los miembros del suborden Pterodactyloidea.
Descripción
La anatomía de los pterosaurios fue muy modificado a partir de sus antepasados reptiles para las exigencias de vuelo. Pterosaurio huesos eran huecos y llenos de aire, como los huesos de las aves . Tenían una Keeled esternón que se desarrolló para la fijación de vuelo músculos y un agrandamiento del cerebro que muestra características especializadas relativas a los vuelos. En algunos pterosaurios posteriores, la columna vertebral sobre los hombros fusionado en una estructura conocida como notarium, que sirve para rigidizar el torso durante el vuelo, y proporcionar un soporte estable para el escápula (omóplato).
Alas
Alas Pterosaur fueron formados por membranas de piel y otros tejidos. Las membranas de Primaria adscritos a la extremadamente larga cuarto dedo de cada armar y ampliado a lo largo de los lados del cuerpo hasta los tobillos.
Si bien históricamente pensado en estructuras simples, coriáceas compuestas de la piel, la investigación ha demostrado ya que las membranas de las alas de los pterosaurios eran estructuras realmente muy complejas y dinámicas adaptadas a un estilo activo de vuelo. Las alas exteriores (desde la punta hasta el codo) fueron reforzadas por fibras muy juntos llamados actinofibrils. Los actinofibrils sí mismos consistieron en tres capas distintas en el ala, formando un patrón cruzado cuando se superponen una sobre otra. La función real de los actinofibrils es desconocido, como es el material exacto de la que fueron hechas. Dependiendo de su composición exacta (queratina, músculo, estructuras elásticas, etc.), que pueden haber sido endureciendo o agentes de refuerzo en la parte exterior del ala. Las membranas de las alas también contenían una capa delgada de músculo, tejido fibroso, y un sistema circulatorio único, complejo de bucle vasos sanguíneos.
Como se desprende de cavidades huecas en los huesos de las alas de las especies más grandes y de los tejidos blandos conservados en al menos una muestra, algunos pterosaurios extendieron su sistema de sacos de aire respiratoria (ver sección Paleobiology abajo) en la membrana del ala en sí.
Partes del ala pterosaurio
La membrana del ala pterosaurio se divide en tres unidades básicas. La primera, llamada la propatagium ("primera membrana"), fue la parte más delantera del ala y adjunto entre la muñeca y el hombro, la creación de la "vanguardia" durante el vuelo. Esta membrana puede haber incorporado los tres primeros dedos de la mano, como se evidencia en algunas muestras. La brachiopatagium ("membrana brazo") fue el componente principal de la banda, que se extiende desde la muy alargada cuarto dedo de la mano a los miembros posteriores (aunque el lugar exacto en las extremidades traseras anclado es controvertida y puede haber variado entre especies, ver abajo ). Finalmente, al menos algunos grupos de pterosaurios tenían una membrana que se extendía entre las piernas, posiblemente la conexión o la incorporación de la cola, llamado el uropatagio; la medida de esta membrana no es seguro, ya que estudios sobre Fuliginosidades parecen sugerir que simplemente conecta las piernas, pero no implicó la cola (que lo hacen un cruropatagium). En general se considera sin embargo que pterosaurios no pterodactiloide tenían un amplio uro / cruropatagium, con pterodactyloids sólo tienen membranas que se ejecutan a lo largo de las piernas; Pteranodon en particular, podría haber desarrollado / reconstruido un uropatagio, dada la estructura de la cola.
Un hueso única para pterosaurios, conocido como el pteroid, conectado a la muñeca y ayudado a apoyar una membrana hacia adelante (la propatagium) entre la muñeca y el hombro. Evidencia de membrana entre los tres dedos libres de la extremidad anterior pterosaurio sugiere que esta membrana hacia adelante puede haber sido más amplia que la simple conexión de pteroid con hombro tradicionalmente representado en restauraciones de vida. La posición del propio hueso pteroid ha sido controvertido. Algunos científicos, especialmente Mateo Wilkinson, han argumentado que la pteroid apuntando hacia adelante, extendiendo la membrana hacia adelante. Sin embargo, este punto de vista fue fuertemente refutada en un documento de 2007 por Chris Bennett, quien mostró que el pteroid no articular como se pensaba y no podía tener hacia adelante en punta, sino más bien hacia el interior del cuerpo como se pensaba tradicionalmente.
Tres líneas de evidencia, morfológica, de desarrollo e histológica, indican que la pteroid es un verdadero hueso, en lugar de cartílago osificado. El origen de la pteroid está claro: puede ser un carpiano modificado, el primer metacarpiano, o una neomorph (hueso nuevo).
La muñeca pterosaurio consta de dos interior (proximal) y cuatro huesos del carpo exteriores (distales) (huesos de la muñeca), excepto el hueso pteroid, que puede ser en sí un carpiano distal modificado. Los huesos del carpo proximal se funden en una "syncarpal" en especímenes maduros, mientras que tres de los huesos del carpo distales se fusionan para formar un syncarpal distal. El carpiano distal restante, se hace referencia aquí como la carpiano medial, pero que también se ha denominado la carpiano lateral, o pre-axial distal, se articula en un verticalmente alargada faceta biconvexa en la superficie anterior de la syncarpal distal. El carpiano medial tiene un profundo fóvea cóncava que se abre en sentido anterior, ventral y algo medial, dentro de los cuales se articula el pteroid.
Ha habido una considerable discusión entre los paleontólogos acerca de si los principales membranas del ala (brachiopatagia) asociadas a las extremidades posteriores, y si es así, dónde. Los fósiles de la rhamphorhynchoid Fuliginosidades, la anurognathid Jeholopterus, y un pterodactiloide de la Formación Santana parecen demostrar que la membrana del ala no se adhieren a las patas traseras, al menos en algunas especies. Sin embargo, modernas murciélagos y ardillas voladoras muestran una considerable variación en la extensión de sus alas membranosas y es posible que, como estos grupos, diferentes especies de pterosaurios tenían diferentes diseños de alas. De hecho, el análisis de proporciones de las extremidades pterosaurio muestra que hubo una variación considerable, posiblemente reflejando una variedad de alas planes.
Muchos, si no todos, los pterosaurios también tenían patas palmeadas.
Cráneo, dientes y crestas
La mayoría de los cráneos de pterosaurios tenían mandíbulas alargadas con un complemento completo de dientes como agujas. En algunos casos, fosilizado tejido pico queratinoso se ha conservado, aunque en formas dentadas, el pico es pequeño y restringido a las puntas de las mandíbulas y no implica los dientes. Algunas formas picudas avanzados eran sin dientes, como el pteranodonts y azdárquidos, y tuvo más grande, más extensa y más picos de pájaro.
A diferencia de la mayoría arcosaurios, que tienen varias aberturas en el cráneo delante de los ojos, en los pterosaurios pterodactiloide la apertura antorbital y la apertura nasal se fusionaron en una sola abertura grande, llamado fenestra nasoantorbital. Esto probablemente evolucionó como una función de ahorro de peso para aligerar el cráneo para el vuelo.
Los pterosaurios son bien conocidos por sus a menudo elaboradas crestas. La primera y quizás la más conocida de ellas es la distintiva cresta hacia atrás señalando de alguna Especies de Pteranodon, aunque algunos pterosaurios, tales como la tapejáridos y Nyctosaurus lucía increíblemente grandes crestas que a menudo incorporan extensiones de tejido blando de queratina o de otra índole de la base cresta ósea.
Desde la década de 1990, los nuevos descubrimientos y estudio más a fondo de especímenes antiguos han demostrado que las crestas son mucho más extendida entre los pterosaurios que se pensaba, debido principalmente al hecho de que se ampliaron con frecuencia por o compuestos completamente de queratina, que no fosiliza con la frecuencia como el hueso. En los casos de los pterosaurios como Pterorhynchus y Pterodactylus, el verdadero alcance de estas crestas sólo ha sido descubierta utilizando ultravioleta fotografía. El descubrimiento de Pterorynchus y Austriadactylus, tanto con cresta " rhamphorhynchoids ", demostró que incluso los pterosaurios primitivos tenían crestas (previamente, se pensaba crestas de estar restringido a los más avanzados pterodactyloids).
Pycnofibres
Al menos algunos pterosaurios estaban cubiertas con filamentos similares a pelos llamadas pycnofibres, similar pero no homóloga (compartir una estructura común) con mamíferos pelo. Pycnofibres no eran pelo verdadero como se ve en los mamíferos, pero una estructura única que desarrolló una apariencia similar a través evolución convergente. Aunque en algunos casos actinofibrils (fibras estructurales internos) en la membrana del ala han sido confundido con pycnofibres o el pelo verdadero, algunos fósiles como los de Fuliginosidades pilosus (que se traduce como "demonio peludo") y Jeholopterus ninchengensis hacer mostrar las huellas inconfundibles de pycnofibres en la cabeza y el cuerpo, no muy diferente de los murciélagos de hoy en día, otro ejemplo de evolución convergente. No se sabe si pueden ser homóloga con plumas . La presencia de pycnofibres (y las exigencias de vuelo) implica que los pterosaurios eran endotérmico (de sangre caliente).
El término "pycnofibre", que significa "filamento densa", fue acuñado por primera vez en un documento sobre las impresiones de los tejidos blandos de Jeholopterus por el paleontólogo Alexander WA Kellner y colegas en 2009.
Historia del descubrimiento
El primer pterosaurio fósil fue descrito por el Naturalista italiano Cosimo Collini en 1784. Collini malinterpretó su espécimen como una criatura de navegación marítima que utiliza sus largas extremidades delanteras como remos. Unos científicos continuaron apoyando la interpretación acuática incluso hasta 1830, cuando el zoólogo alemán Johann Georg Wagler sugirió que Pterodactylus utiliza sus alas como aletas. Georges Cuvier primero en sugerir que los pterosaurios volaban criaturas en 1801, y acuñó el nombre "Ptero-dactyle" en 1809 para el espécimen recuperado en Alemania. Sin embargo, debido a la normalización de los nombres científicos, el nombre oficial de este género se convirtió en Pterodactylus, aunque el nombre "pterodáctilo" siguió siendo popular y erróneamente aplicada a todos los miembros de Pterosauria. Los paleontólogos evitan utilizar "pterodáctilo" y prefieren el término "pterosaurio". Ellos relegan el término "pterodáctilo" específicamente para los miembros del género Pterodactylus o más ampliamente a los miembros del suborden Pterodactyloidea.
Paleobiología
Vuelo
La mecánica de vuelo pterosaurio no se entienden o modelados en este momento.
Katsufumi Sato, un científico japonés, hizo cálculos con las aves modernas y decidió que era imposible que un pterosaurio para permanecer en el aire. En el libro La postura, locomoción, y Paleoecología de pterosaurios se teoriza que eran capaces de volar debido a la rica en oxígeno, la atmósfera densa de la Periodo Cretácico Tardío. Sin embargo, cabe señalar tanto Katsufumi y los autores de postura, locomoción, y Paleoecología de pterosaurios basado su investigación sobre las teorías ahora obsoletas de pterosaurios ser-como aves marinas, y el límite de tamaño no se aplica a los pterosaurios terrestres como azdárquidos y tapejáridos Por otra parte, Darren Naish concluyó que no eran necesarias las diferencias atmosféricas entre el presente y el Mesozoico para el tamaño gigante de los pterosaurios.
Sin embargo, Mark Witton y Mike Habib, de la Universidad de Portsmouth y la Universidad Johns Hopkins, respectivamente, sostuvieron que los pterosaurios utilizan un mecanismo de bóveda para obtener vuelo. Una vez en el aire, los pterosaurios podrían alcanzar velocidades de hasta 120 kilómetros por hora (75 mph) y miles de kilómetros.
En 1985, la Institución Smithsonian encargó ingeniero aeronáutico Paul MacCready para construir un modelo de trabajo a media escala de Northropi Quetzalcoatlus. La réplica se puso en marcha con un torno en tierra. Voló en varias ocasiones en 1986 y fue filmado como parte de la película IMAX del Smithsonian en el ala. Sin embargo, el modelo no era anatómicamente correcta y encarnaba estabilizadores de cola vertical y horizontal que carecían de los pterosaurios. La distribución de peso del modelo también era diferente debido a la cola más larga del modelo.
Los sacos de aire y la respiración
Un estudio de 2009 mostró que los pterosaurios tenían un sistema de salida de pulmón de aire y una bomba de respiración esquelético controlada con precisión, que soporta un modelo de ventilación pulmonar de flujo a través en pterosaurios, análoga a la de las aves. La presencia de una sistema de bolsa de aire subcutánea en al menos algunos pterodactyloids hubiera reducido aún más la densidad del animal vivo.
Sistema nervioso
Un estudio de pterosaurio cerebrales cavidades utilizando rayos X reveló que los animales (Rhamphorhynchus muensteri y Santanae Anhanguera) tenía flóculos masiva. La flocculus es una región del cerebro que integra las señales de los órganos de las articulaciones, los músculos, la piel y el equilibrio.
Los pterosaurios 'flóculos ocuparon el 7,5% de los animales masa total del cerebro, más que en cualquier otro vertebrado. Las aves tienen inusualmente grandes flóculos en comparación con otros animales, pero éstas sólo ocupan entre 1 y 2% de la masa total del cerebro.
El flóculo envía señales neuronales que producen pequeños movimientos automáticos en los músculos de los ojos. Evitan que la imagen en la retina de un animal constante. Los pterosaurios pueden haber tenido un gran flocculus tales debido a su gran tamaño del ala, lo que significa que había una gran cantidad de información sensorial más para procesar.
Movimiento de tierra
Acetábulos pterosaurios 'se orientan mirando ligeramente hacia arriba, y el jefe de la fémur (hueso del muslo) se enfrenta sólo moderadamente hacia adentro, lo que sugiere que los pterosaurios tenían una postura semi-erecto. Hubiera sido posible levantar el muslo en una posición horizontal durante el vuelo como lagartos deslizamiento hacen.
Hubo un considerable debate acerca de si los pterosaurios ambulated como cuadrúpedos o como bípedos. En la década de 1980, el paleontólogo Kevin Padian sugirió que los pterosaurios más pequeños con extremidades posteriores más largas, como Dimorphodon podría haber caminado o incluso ejecutar bipedally, además de volar, como correcaminos. Sin embargo, un gran número de pterosaurio rastros fueron encontrados más tarde con una pata trasera de cuatro dedos distintivo y de tres dedos del pie delantero; estos son los grabados inconfundibles de pterosaurios que caminan en cuatro patas.
A diferencia de la mayoría de los vertebrados, que caminan sobre sus dedos de los pies con los tobillos celebradas fuera de la tierra ( digitigrade), huellas fósiles muestran que los pterosaurios estaban con todo el pie en contacto con el suelo ( plantigrade), de una manera similar a los seres humanos y osos . Huellas de azdárquidos muestran que al menos algunos pterosaurios caminaron con un erecto, en lugar de expansión, la postura.
Aunque tradicionalmente representado como desgarbado y torpe cuando en la tierra, la anatomía de al menos algunos pterosaurios (particularmente pterodactyloids) sugiere que eran caminantes y corredores competentes. Los huesos de las extremidades anteriores de azdárquidos y ornithocheirids fueron inusualmente largo en comparación con otros pterosaurios, y en azdárquidos, los huesos de los brazos y manos (metacarpianos) fueron particularmente alargada. Además, azdárquido extremidades anteriores en su conjunto fueron proporcionada de manera similar a correr rápido- mamíferos ungulados. Sus extremidades traseras, por otro lado, no se construyeron para la velocidad, pero fueron largo comparado con la mayoría de los pterosaurios, y se dejaron para una longitud de paso de largo. Mientras que los pterosaurios azdárquido probablemente no podrían funcionar, habrían sido relativamente rápido y eficiente de la energía.
El tamaño relativo de las manos y los pies en los pterosaurios (en comparación con los animales modernos, como las aves) puede indicar qué tipo de estilo de vida pterosaurios liderados por el suelo. Pterosaurios azdárquido tenían relativamente pequeños pies en comparación con su tamaño de cuerpo y la pierna de longitud, con la longitud del pie sólo alrededor del 25% -30% de la longitud de la pierna inferior. Esto sugiere que azdárquidos se adaptan mejor a caminar en terreno seco, relativamente sólido. Pteranodon tenía los pies un poco más grandes (47% de la longitud del tibia), mientras que se alimentan por filtración pterosaurios como el ctenochasmatoids tenía los pies muy grandes (69% de la longitud tibial en Pterodactylus, el 84% en Pterodaustro), adaptado para caminar en suelo fangoso suave, similar a las aves zancudas modernas.
Los depredadores naturales
Los pterosaurios son conocidos por haber sido comido por los terópodos . En la edición 1 de julio de 2004 Naturaleza, paleontólogo Eric Buffetaut discute un fósil del Cretácico temprano de tres cervical vértebras de un pterosaurio con el diente roto de una Spinosaur incrustado en él. Las vértebras se no sabe que se han comido y expuestos a la digestión, como las articulaciones todavía articuladas.
La reproducción y la vida la historia
Se sabe muy poco acerca de la reproducción de pterosaurio, y los huevos de pterosaurios son muy raros. El huevo pterosaurio primero conocido fue encontrado en las canteras de Liaoning, el mismo lugar que produjo los famosos dinosaurios emplumados. El huevo fue aplastado plana sin signos de agrietamiento, así que evidentemente los huevos tenía cáscaras coriáceas, como en los lagartos modernos. Esto fue apoyado por la descripción de un huevo pterosaurio adicional perteneciente al género Darwinopterus, descrita en 2011, que también tenía una cáscara correosa y, también como reptiles modernos pero a diferencia de las aves, era bastante pequeña en comparación con el tamaño de la madre. Un estudio de la estructura de cáscara de huevo pterosaurio y química publicado en 2007 indicó que es probable pterosaurios enterraron sus huevos, como los modernos cocodrilos y tortugas . Huevo-enterramiento habría sido beneficiosa para la evolución temprana de los pterosaurios, ya que permite más adaptaciones para bajar de peso, pero este método de reproducción también habría puesto límites a la variedad de ambientes pterosaurios podían vivir, y los puede haber en desventaja cuando comenzaron a enfrentar la competencia ecológica de aves .
Membranas de las alas que se conservan en los embriones de pterosaurios están bien desarrollados, los pterosaurios que sugiere estaban listos para volar poco después de nacer. Se han encontrado fósiles de pterosaurios sólo unos pocos días a unas semanas de edad (llamados flaplings), que representa a varias familias de pterosaurios, incluyendo pterodactylids, rhamphorhinchids, ctenochasmatids y azdárquidos. Todos preservar los huesos que muestran un grado relativamente alto de endurecimiento (osificación) para su edad, y las proporciones de las alas similares a los adultos. De hecho, muchos flaplings pterosaurios se han considerado los adultos y se colocan en especies separadas en el pasado. Además, flaplings se encuentran normalmente en los mismos sedimentos como adultos y juveniles de la misma especie, como los flaplings Pterodactylus y Rhamphorhynchus se encuentran en el Solnhofen caliza de Alemania, y flaplings Pterodaustro de Brasil. Todos se encuentran en profunda medio acuático lejos de la costa.
No se sabe si los pterosaurios practican cualquier forma de cuidado de sus padres, pero su capacidad de volar tan pronto como salieron del huevo y los numerosos flaplings encontrados en ambientes alejados de nidos y junto a los adultos ha conducido la mayoría de investigadores, entre ellos Christopher Bennett y David Unwin , para concluir que los jóvenes eran dependientes de sus padres durante un período relativamente corto de tiempo, durante un período de rápido crecimiento, mientras que las alas crecieron lo suficiente como para volar, y luego abandonaron el nido para valerse por sí mismos, posiblemente, a pocos días de la eclosión. Alternativamente, pueden haber utilizado productos de yema almacenados para su nutrición durante sus primeros días de vida, como en los reptiles modernos, en lugar de depender de los padres de los alimentos.
Las tasas de crecimiento de los pterosaurios, una vez que eclosionaron variado entre los diferentes grupos. En más primitivo, pterosaurios de cola larga (" rhamphorhynchoids ") como Rhamphorhynchus, la tasa media de crecimiento durante el primer año de vida fue de 130% a 173%, ligeramente más rápido que la tasa de crecimiento de los caimanes . El crecimiento de estas especies se desaceleró después de la madurez sexual, y habría tomado más de tres años para Rhamphorhynchus para alcanzar tamaño máximo. En contraste, la más avanzada, gran pterosaurios pterodactiloide como Pteranodon creció hasta el tamaño adulto dentro del primer año de vida. Además, pterodactyloids tenían crecimiento determinado, lo que significa que los animales alcanzaron un tamaño fijo de adultos máximo y dejaron de crecer.
Patrones de actividad diaria
Las comparaciones entre el anillos escleróticos de pterosaurios y aves modernas y reptiles se han utilizado para inferir patrones de actividad diaria de los pterosaurios. Los géneros pterosaurio Pterodactylus, Scaphognathus, y Tupuxuara haber sido inferida a ser diurna, Ctenochasma, Pterodaustro, y Rhamphorhynchus haber sido inferida a ser nocturna, y Tapejara se ha inferido a ser cathemeral, ser activo durante todo el día por intervalos cortos. Como resultado, la, posiblemente, se alimenta de peces Ctenochasma y Rhamphorhynchus puede haber tenido patrones de actividad similares a las aves marinas nocturnas modernas, y el filtro de amamantar Pterodaustro puede haber tenido patrones de actividad similares a los modernos aves anseriforme que alimentan en la noche. Las diferencias entre los patrones de actividad de la Solnhofen pterosaurios Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus y Pterodactylus también puede indicar nicho de reparto entre estos géneros.
Evolución y extinción
Orígenes
Debido pterosaurio anatomía ha sido tan fuertemente modificado para el vuelo, e inmediatos predecesores "eslabón perdido" no se han descrito hasta el momento, la ascendencia de los pterosaurios no se entiende bien. Varias hipótesis han sido propuestas, incluyendo enlaces a ornithodirans como Scleromochlus, una ascendencia entre los archosauriforms basales como Euparkeria, o entre los Prolacertiformes (que incluyen formas de deslizamiento como Sharovipteryx).
Dos investigadores, Chris Bennett (1996) y David Peters (2000), han encontrado pterosaurios ser Prolacertiformes o estrechamente relacionados con ellos. Peters utiliza una técnica llamada DGS, que consiste en la aplicación de las características de seguimiento digitales de software de edición de imágenes de fósiles de pterosaurios. Bennett sólo recuperó pterosaurios como parientes cercanos de los Prolacertiformes después de quitar características de la extremidad posterior de su análisis, en un intento de poner a prueba la idea de que estos personajes son el resultado de evolución convergente entre pterosaurios y dinosaurios . Sin embargo, el análisis posterior por Dave Hone y Michael Benton (2007) no podía reproducir este resultado. Perfecciona y Benton encontró pterosaurios a estar estrechamente relacionados con los dinosaurios, incluso sin caracteres extremidades posteriores. También criticaron los estudios previos por David Peters, que plantea interrogantes sobre si las conclusiones alcanzadas sin acceso a la evidencia primaria, es decir, los fósiles de pterosaurios existentes, se pueden celebrada tener el mismo peso que las conclusiones basadas estrictamente en la interpretación de primera mano. Peters sostiene que DGS es superior a la de la vista y la interpretación de primera mano. Perfecciona y Benton concluyó que aunque se necesitan pterosauromorphs más primitivos para aclarar sus relaciones, los pterosaurios se consideran mejor arcosaurios, y ornithodirans específicamente, dada la evidencia actual. En el análisis de la piedra de afilar y de Benton, pterosaurios son o bien el grupo hermano de Scleromochlus o caen entre ella y Lagosuchus en el árbol genealógico ornithodiran. Sterling Nesbitt (2011) encontró un fuerte apoyo a un clado compuesto por Scleromochlus y pterosaurios.
Clasificación
Clasificación de los pterosaurios ha sido históricamente difícil, porque había muchas lagunas en el registro fósil . Muchos de los nuevos descubrimientos están llenando estos vacíos y dar una mejor idea de la evolución de los pterosaurios. Tradicionalmente, se organizan en dos subórdenes:
- Rhamphorhynchoidea (Plieninger, 1901): Un grupo de principios, basal ("primitivas") pterosaurios, muchos de los cuales tenía una cola larga y corta huesos metacarpianos en el ala. Aparecieron en el período Triásico Tardío, y duró hasta finales del Jurásico. Rhamphorhynchoidea es una grupo parafilético (desde los pterodactyloids evolucionaron directamente de ellos y no de un antepasado común), así que con el creciente uso de cladística que ha caído en desgracia en la mayoría de la literatura técnica.
- Pterodactyloidea (Plieninger, 1901): El más deriva ("avanzado") pterosaurios, con cola corta y larga ala metacarpianos. Aparecieron en el medio Jurásico período, y duraron hasta el Extinción masiva del Cretácico-Terciario acabaron con ellos al final de los Cretácico .
Listado de las familias y superfamilias dentro Pterosauria, después Unwin 2006 a menos que se indique lo contrario.
- ORDEN Pterosauria (extinto)
- Suborden Rhamphorhynchoidea *
- Familia Anurognathidae
- Familia Campylognathoididae
- Familia Dimorphodontidae
- Familia Rhamphorhynchidae
- Suborden Pterodactyloidea
- Superfamilia Ornithocheiroidea
- Familia Istiodactylidae
- Familia Nyctosauridae
- Familia Ornithocheiridae
- Familia Pteranodontidae
- Superfamilia Ctenochasmatoidea
- Familia Ctenochasmatidae
- Familia Gallodactylidae
- Familia Pterodactylidae
- Superfamilia Dsungaripteroidea
- Familia Dsungaripteridae
- Familia Germanodactylidae
- Superfamilia Azhdarchoidea
- Familia Azhdarchidae
- Familia Chaoyangopteridae
- Familia Lonchodectidae
- Familia Tapejaridae
- Superfamilia Ornithocheiroidea
- Suborden Rhamphorhynchoidea *
Las relaciones precisas entre los pterosaurios sigue sin resolverse. Sin embargo, varios estudios más recientes están empezando a hacer las cosas más claras. Cladograma simplifica después Unwin.
| Pterosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| Pterodactyloidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Extinción
Alguna vez se pensó que la competencia con las primeras aves de especies podría haber dado lugar a la extinción de muchos de los pterosaurios. A finales del Cretácico, sólo se conocen las grandes especies de pterosaurios. Las especies más pequeñas parecen haber extinguido, su nicho ocupado por las aves. Sin embargo, la disminución de pterosaurio (si realmente existe) parece no estar relacionado con la diversidad de aves. Al final del período Cretácico, la Cretácico-Paleógeno evento de extinción que acabó con todos los dinosaurios no aviares y los dinosaurios más aviares, así, y muchos otros animales, parecía tomar también los pterosaurios. Alternativamente, algunos pterosaurios pueden haber sido especializado para un estilo de vida de alta mar. En consecuencia, cuando el acontecimiento de extinción Cretáceo-Paleógeno afectó gravemente a la vida marina que estos pterosaurios se alimentaban de, que se extinguieron. Sin embargo, forma como azdárquidos y istiodactylids no eran marinos en los hábitos.
Recientemente, varios nuevos taxones de pterosaurios se han descubierto data del Campaniano / Maastrichtiano, como los ornithocheirids Piksi y " Ornithocheirus ", posible pteranodontids y nyctosaurids, y un tapejarid. Esto sugiere que a finales del Cretácico faunas de pterosaurios eran mucho más diversa de lo que se pensaba anteriormente, posiblemente ni siquiera haber declinado significativamente desde los primeros Cretácico.
Géneros bien conocidos
Ejemplos de pterosaurio géneros incluyen:
- Pteranodon fue de 1,8 metros (seis pies) de largo, con una envergadura de 7,5 m (25 pies), y vivió durante el período cretáceo tardío.
- Pterodactylus tenía una envergadura de 50 a 75 centímetros (20--30 pulgadas), y vivió durante la última hora del Jurásico orillas de los lagos.
- Pterodaustro fue un pterosaurio del Cretácico de América del Sur con una envergadura de alrededor de 1,33 metros y con más de 500 de alto, estrecho dientes, que fueron supuestamente utilizados en la alimentación por filtración, al igual que modernos flamencos . También como los flamencos, la dieta de este pterosaurio pudo haber resultado en el animal que tiene un tonalidad rosada. Fue el primer hallazgo pterosaurio de América del Sur.
- Quetzalcoatlus tenía una envergadura de 10-11 metros (33-36 pies), y fue uno de los más grandes animales voladores nunca. Vivió durante el período cretáceo tardío.
- Ornithocheirus era un gran pterosaurio que vivió en todo el mundo durante el Cretácico temprano alrededor de 130 MYA. Los machos del género tenían crestas en su factura.
- Hatzegopteryx era el animal más grande del vuelo, como se conoce en la actualidad para la ciencia. Aunque ningún fósil completo ha sido descubierto, lo poco fósiles paleontólogos han encontrado dar a la criatura una envergadura estimada de al menos 10 metros (33 pies)
- Rhamphorhynchus fue un pterosaurio Jurásico con una paleta en el extremo de su cola, que puede haber tomado medidas para estabilizar la cola en vuelo.
En la cultura popular
Los pterosaurios han sido un elemento básico de la cultura popular durante el tiempo que sus primos de los dinosaurios, aunque por lo general no se presentan como un lugar destacado en el cine, la literatura o el otro arte. Además, mientras que la representación de los dinosaurios en los medios populares ha cambiado radicalmente en respuesta a los avances en la paleontología, una imagen principalmente anticuada de pterosaurios ha persistido desde mediados del siglo 20.
Mientras que el término "pterodáctilo" genérico se utiliza a menudo para describir a estas criaturas, los animales representados con frecuencia representan a ninguno Pteranodon o Rhamphorhynchus, o un híbrido de ficción de los dos. Juguetes y dibujos animados de muchos niños cuentan "pterodáctilos" con Pteranodon -como crestas y largo, Colas y dientes Rhamphorhynchus -como, una combinación que nunca existió en la naturaleza. Sin embargo, al menos un tipo de pterosaurio tenía al menos la Pteranodon -como cresta y dientes, por ejemplo, la Ludodactylus, un nombre que significa "dedo juguete" por su parecido con los juguetes antiguos, de los niños inexactas. Además, algunas representaciones de pterosaurios identifican incorrectamente como " pájaros ", cuando en la vida real que volaban los reptiles , y las aves son en realidad descendientes de terópodos dinosaurios.
Los pterosaurios también se utilizaron en la ficción en 1912 la novela de Arthur Conan Doyle El mundo perdido, y la posterior 1925 adaptación de la película. Se han utilizado en un número de películas y programas de televisión desde entonces, incluyendo la película 1933 King Kong, y de 1966 Un millón de años. En este último, animador Ray Harryhausen tuvo que añadir inexactas dedos ala de murciélago a sus modelos de stop motion con el fin de mantener las membranas de cayendo a pedazos, aunque este error particular era común en el arte, incluso antes de que se hizo la película. Los pterosaurios eran principalmente ausente de apariciones notables de la película hasta el año 2001, con Jurassic Park III. Sin embargo, el paleontólogo David Hone ha señalado que, incluso después de los 40 años transcurridos, los pterosaurios en esta película no habían sido actualizados para reflejar de manera significativa la investigación moderna. Entre los errores que señaló como la persistencia de la década de 1960 a la década de 2000 eran los dientes, incluso en especies sin dientes (los Jurassic Park III pterosaurios estaban destinados a ser Pteranodon , que se traduce como "ala sin dientes"), el comportamiento de anidación que fue conocido por ser inexacta en 2001 , y alas de cuero, en lugar de las membranas tensas de fibra muscular que estaba realmente presente y requerida para el vuelo pterosaurio.
