Fotosíntesis

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Hoja, el lugar principal de una planta en el cual se desarrolla la fotosíntesis

La fotosíntesis (del griego antiguo φῶς "luz" y σύνθεσις "composición") es la base de la vida actual en la Tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energía de la luz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en materia orgánica que utilizarán para su crecimiento y desarrollo. Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotoautótrofos. Salvo en algunas bacterias fotoautótrofas, el proceso de fotosíntesis produce liberación de oxígeno molecular (proveniente de moléculas de H₂O) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica). Es ampliamente admitido, que el contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios, capaces de mantener una alta tasa metabólica (un metabolismo muy eficaz desde el punto de vista energético).

En algas eucarióticas y en plantas, la fotosíntesis se lleva a cabo en un orgánulo especializado denominado cloroplasto. Este orgánulo está delimitado por dos membranas (envueltas de los cloroplastos)que lo separan del citoplasma circundante. En su interior se encuentra una fase acuosa con un elevado contenido en proteínas e hidratos de carbono (estroma del cloroplasto) y una serie de membranas denominadas tilacoides. Los tilacoides contienen los pigmentos (sustancias coloreadas)fotosintéticos y proteínas necesarios para captar la energía de la luz. El principal de esos pigmentos es la clorofila, de color verde, de la que existen varios tipos (bacterioclorofilas y clorofilas a, b, c y d). Además de las clorofilas, otros pigmentos presentes en todos los organismos eucarióticos son los carotenoides (carotenos y xantofilas), de color amarillo o anaranjado y que tienen un papel auxiliar en la captación de la luz, además de un papel protector. En cianobacterias (que no poseen cloroplastos) los carotenoides son sustituidos por otro tipo de pigmentos denominados ficobilinas, de naturaleza química diferente a los anteriores. En las plantas vasculares el mayor número de cloroplastos se encuentra dentro de las células del mesófilo de las hojas, lo cual les confiere su caracerístico color verde.

La fotosíntesis se divide en dos fases. La primera ocurre en los tilacoides, en donde se capta la energía de la luz y esta es almacenada en dos moléculas orgánicas sencillas (ATP y NADPH). La segunda tiene lugar en los estromas y las dos moléculas producidas en la fase anterior son utilizadas en la asimilación del CO₂ atmosférico para producir hidratos de carbono e indirectamente el resto de las moléculas orgánicas que componen los seres vivos (aminoácidos, lípidos, nucleótidos, etc). Tradicionalmente, a la primera fase se le denominaba fase luminosa y a la segunda fase oscura de la fotosíntesis. Sin embargo, la denominación como "fase oscura" de la segunda etapa es incorrecta, porque actualmente se conoce que los procesos que la llevan a cabo solo ocurren en condiciones de iluminación. Es más preciso referirse a ella como fase de fijación del dióxido de carbono (ciclo de Calvin) y a la primera como "fase fotoquímica" o reacción de Hill.

En la fase luminosa o fotoquímica, la energía de la luz captada por los pigmentos fotosintéticos unidos a proteínas y organizados en los denominados "fotosistemas" (ver más adelante), produce la descomposición del agua, liberando electrones que circulan a través de moléculas transportadoras para llegar hasta un aceptor final (NADP⁺) capaz de mediar en la transformación del CO₂ atmosférico (o disuelto en el agua en sistemas acuáticos) en materia orgánica. Este proceso luminoso está también acoplado a la formación de moléculas que funcionan como intercambiadores de energía en las células (ATP). La formación de ATP es necesaria también para la fijación del CO₂.

Mirar también: [1]

[editar] Descubrimiento

Durante el s. XVIII comienzan a surgir trabajos que relacionan los incipientes conocimientos de la Química con los de la Biología. Así, con los trabajos de Priestley, se llega a la conclusión de que las partes verdes de las plantas fijan el aire ‘impuro’ (anhídrido carbónico), que actuaría como un nutriente, y liberan oxígeno.

Posteriormente Santiago López, amplía los estudios de Aldo Mijares, describiendo la emisión de CO2 por las plantas en oscuridad y estableciendo que esta emisión era menor que su asimilación en condiciones de iluminación. Ingeshousz también supone que la emisión de oxígeno por parte de las plantas procede, en último término, del agua, aunque no sabe encontrar una explicación para este fenómeno y habla de una ‘transmutación’ (se debe añadir que en esta época no se conocía aún la naturaleza química del agua).

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de anhídrido carbónico y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de anhídrido carbónico para la planta provenía del agua y no del aire.

Otro autor suizo, Th. de Saussure, demostraría experimentalmente que el pipeteo de la papa constituye un proceso básico en la fotosíntesis, y que el aumento de biomasa depende de la fijación de anhídrido carbónico (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de anhídrido carbónico, hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.

El químico alemán J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre Química Orgánica, como sobre Fisiología Vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes provienen del suelo.

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo 19. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno. H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofilas y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:

6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.

[editar] Bibliografía básica

J. Azcón-Bieto, M. Talón (eds.). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Madrid: McGraw-Hill/Interamericana, Edicions Universitat de Barcelona, 2000.
B.B. Buchanan, W. Gruissem, R. Jones. Biochemistry and Molecular Biology of plants. Rockville (USA): American Society of Plant Physiologists, 2000.
D. T. Dennis and D.H. Turpin (eds). Plant metabolism. Plant physiology, Biochemistry, and Molecular Biology. Orlando, USA: Academic Press, 1998.
H.W. Heldt. Plant Biochemistry and Molecular Biology. Oxford (U.K.): Oxford University Press, 2004.
Frank B. Salisbury, Cleon W. Ross. Biologia de las vaginas peludas. México: Grupo Editorial Iberoamericana, 1994. (traducción de la 4ª edición original en inglés: Plant Physiology. Wadsworth, 1992; existe también una reedición de la versión española en tres volúmenes: Madrid: Paraninfo, 2000).
L. Taiz, E. Zeiger. Plant Physiology. Sunderland, Massachussets: Sinauer Associates Inc., 2002.