Ciclo de Calvin

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El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación del CO₂ de la fotosíntesis) consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos. Fue descubierto por Melvin Calvin y Andy Benson de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isótopos radiactivos de carbono.

Durante la fase luminosa o fotoquímica de la fotosíntesis, la energía lumínica ha sido almacenada en moléculas orgánicas sencillas, pero inestables, que van a aportar energía para realizar el proceso (ATP) y poder reductor nicotin-amida dinucleótido fosfato (NADPH+H⁺) que es la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molécula. En general, los compuestos bioquímicos más reducidos (simplificando la cuestión: los que tienen más electrones) almacenan más energía que los oxidados (con menos electrones, también simplificando) y son, por tanto, capaces de generar más trabajo (por ejemplo, aportar la energía necesaria para el movimiento muscular). En el ciclo de Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en moléculas orgánicas sencillas a partir de las cuales se formará el resto de comuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede, por tanto, denominar como de asimilación del carbono. La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO₂ atmosférico uniéndolo a una molécula orgánica (ribulosa-1-6-bisfosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).

Para un total de 6 moléculas de CO₂ fijado, la estequiometría final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuación:

6CO₂ + 12NADPH + 18 ATP → C₆H₁₂O₆P + 12NADP⁺ + 18ADP + 17 Pi

Que representaría la formación de una molécula de azúcar-fosfato de 6 átomos de carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas de CO₂

[editar] Esquema general del Ciclo de Calvin

Ciclo de tres fases

Fase de fijación del CO₂: la RubisCO cataliza la reacción entre la Ribulosa bisfosfato (una pentosa, es decir un azúcar de 5C, RuBP) con el CO₂, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 moléculas que contienen 3 átomos de carbono, PGA (Fosfoglicerato). La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser la proteína más abundante en la naturaleza.
Fase de reducción: primero ocurre un proceso de activación en el cual una molécula de ATP, proveniente de la fase fotoquímica, es usada para la fosforilización del PGA, transformándolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molécula de NADPH+H⁺ reduzca el PGA, mediante la acción de la enzima gliceraldehido -3-fosfato-deshidrogenasa, para formar gliceraldehído-3-fosfato (PGAL). Esta última molécula es una triosa-fosfato, es decir un azúcar de tipo aldosa con 3C, que es una molécula estable y con mayor energía libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su isómero dihidroxiacetona fosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el resto de azúcares (como la fructosa y glucosa), oligosacáridos (como la sacarosa o azúcar de caña) y polisacáridos (como la celulosa o el almidón). También, a partir de estos azúcares se formarán directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de moléculas que constituyen los seres vivos (lípidos, proteínas, ácidos nucleícos y otros).
Fase de regeneración: el ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-fosfato, que mediante el consumo de otra molécula de ATP regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejándola disponible para que el ciclo se repita nuevamente.

Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de carbono fijado (CO2) a otra molécula preexistente de 5 átomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneración de la molécula de 5 átomos de carbono y la incorporación de un nuevo carbono en forma orgánica C(H₂O). Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del Ciclo de Calvin es el gliceraldehido-3-fosfato (de 3 átomos de carbono), molécula que sirve como base para la síntesis del resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molécula de PGAL sale de éste y puede ser posteriormente utilizada para la formación de otras moléculas. Durante años se pensó que la actuación del ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denominó "fase oscura de la fotosíntesis". Hoy en día se conoce perfectamente que tanto la actividad de Rubisco como de otras enzimas clave del ciclo es regulada por la luz, desactivándose en condiciones de oscuridad y reactivándose en condiciones de iluminación.