Liquen
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Líquenes (pron .: / l aɪ k ən s /, A veces / l ɪ tʃ ən s /) Son organismos compuestos formados por un hongo (la mycobiont) y un fotosintética socio (el photobiont o phycobiont) que crecen juntos en un relación simbiótica. El photobiont es por lo general ya sea un alga verde (comúnmente Trebouxia) o cianobacteria (comúnmente Nostoc). La morfología, la fisiología y la bioquímica de los líquenes son muy diferentes de las del hongo aislado y alga en cultivo. Los líquenes se producen en algunos de los ambientes más extremos de la Tierra- tundra ártica , calientes desiertos , costas rocosas, y tóxica escombreras. Sin embargo, también son abundantes como epifitas en hojas y ramas en las selvas tropicales y bosques templados, en roca desnuda, incluyendo paredes y lápidas, y en las superficies de suelo expuestos (por ejemplo, Collema) en lo contrario ambientes húmedos. Los techos de muchos edificios tienen líquenes que crecen en ellos. Los líquenes son extensos y pueden ser de larga vida; Sin embargo, muchos de ellos también son vulnerables a las perturbaciones del medio ambiente, y puede ser útil para los científicos en la evaluación de los efectos de la la contaminación del aire, el ozono agotamiento, y la contaminación por metales. Los líquenes se han utilizado también en la fabricación de colorantes y perfumes, así como en las medicinas tradicionales.
Visión de conjunto
El cuerpo ( talo) de la mayoría de los líquenes es diferente de las de o bien el hongo o alga creciente por separado. El hongo rodea las células de algas, a menudo encerrándolos dentro de los tejidos de hongos complejos únicos a las asociaciones de líquenes. En muchas especies del hongo penetra en la pared celular de algas, formando clavijas de penetración o haustorios similar a las producidas por hongos patógenos. Los líquenes son poikilohydric, capaz de sobrevivir a niveles extremadamente bajos de agua contenido. Sin embargo, la re-configuración de las membranas después de un período de deshidratación requiere varios minutos por lo menos.
Las células de algas o cianobacterias son fotosintética , y como en plantas que reducir atmosférica de dióxido de carbono en azúcares de carbono orgánico para alimentar ambos simbiontes. Ambos socios obtienen agua y nutrientes minerales principalmente de la atmósfera, a través de la lluvia y el polvo. El socio de hongos protege el alga mediante la retención de agua, que sirve como un área de captura más grande para nutrientes minerales y, en algunos casos, proporciona minerales obtenidos a partir de la sustrato. Si una cianobacteria está presente, como socio principal u otro simbionte además de alga verde como en ciertos líquenes tripartitos, pueden fijar el nitrógeno atmosférico , complementando las actividades de la alga verde.
Aunque las cepas de cianobacterias se encuentran en varias cyanolichens a menudo están estrechamente relacionados entre sí, difieren de las cepas de vida libre más estrechamente relacionados. La asociación de liquen es una estrecha simbiosis. Amplía la gama ecológica de ambos socios, pero no siempre es obligatorio para su crecimiento y reproducción en ambientes naturales, ya que muchas de las algas simbiontes pueden vivir de forma independiente. Un ejemplo destacado es el alga Trentepohlia que forma poblaciones de color naranja en los troncos de los árboles y paredes de roca adecuadas. Propágulos liquen ( diasporas) contienen típicamente células de ambos socios, aunque los componentes de hongos de los llamados "especies marginales" se basan en cambio en las células de algas dispersadas por las "especies principales."
Asociaciones de líquenes pueden ser ejemplos de mutualismo, comensalismo o incluso parasitismo, dependiendo de la especie. Las cianobacterias en el laboratorio puede crecer más rápido cuando están solos y no cuando son parte de un liquen.
Recientemente, el 26 de abril de 2012, los científicos informaron que líquenes sobrevivieron y mostraron resultados notables en la capacidad de adaptación de la actividad fotosintética dentro de la tiempo de simulación de 34 días bajo Condiciones de Marte en el Laboratorio de Simulación de Marte (MSL) que mantiene el Centro Aeroespacial Alemán (DLR).
Historia
Aunque líquenes habían sido reconocidos como organismos desde hace bastante tiempo, no fue hasta 1867, cuando el botánico suizo Simon Schwendener propuso su teoría dual de líquenes, que la verdadera naturaleza de la asociación liquen comenzó a emerger. La hipótesis de Schwendener, que en el momento carecía de evidencia experimental, se levantó de su extenso análisis de la anatomía y el desarrollo en los líquenes, algas y hongos usando un microscopio óptico. Muchos de los principales liquenólogos de la época, tales como James Crombie y Nylander, rechazó la hipótesis de Schwendener porque el consenso común era que todos los organismos vivos eran autónomos. Otros biólogos prominentes, tales como Anton de Bary, Albert Bernhard Frank, Melchior Treub y Hermann Hellriegel no eran tan rápidos para rechazar las ideas de Schwendener y el concepto pronto se extendió a otras áreas de estudio, tales como microbios, plantas, animales y patógenos humanos. Cuando finalmente fueron las complejas relaciones entre los microorganismos patógenos y sus anfitriones identificaron-refutando la idea de la hipótesis de holísticos organismos Schwendener comenzó a ganar popularidad. Se obtuvo una prueba más experimental de la naturaleza dual de líquenes cuando Eugen Thomas publicó sus resultados en 1939 en el primer experimento exitoso re-síntesis.
Simbiontes
Vivir como un simbionte en un liquen parece ser una manera muy exitoso para un hongo para derivar nutrientes esenciales, como aproximadamente 20% de todas las especies de hongos han adquirido este modo de vida. El mayor número de hongos liquenizados se producen en el Ascomycota, con alrededor del 40% de las especies que forman una asociación de ese tipo. Algunos de estos hongos liquenizados ocurren en los pedidos con hongos nonlichenized que viven como saprotrophs o parásitos de plantas (por ejemplo, el Leotiales, Dothideales, y Pezizales). Otros hongos líquenes producen en sólo cinco pedidos en el que todos los miembros se dedican a este hábito (Reglamento Graphidales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales, y Teloschistales). Liquenizados y hongos nonlichenized incluso se pueden encontrar en el mismo género o especie. En general, aproximadamente el 98% de los líquenes tienen una mycobiont ascomycetous. Junto a la Ascomycota, el mayor número de hongos liquenizados se producen en el no asignado hongos imperfectos. Comparativamente pocos Basidiomycetes se liquenizados, pero éstas incluyen agáricos, tales como especies de Lichenomphalia, clavarioid hongos, tales como especies de Multiclavula, y corticioid hongos, tales como especies de Dictyonema.
La simbiontes autótrofas que ocurren en los líquenes son organismos simples, comúnmente fotosintéticos y tradicionalmente conocidos como algas. Estos simbiontes incluyen tanto procariotas y eucariotas organismos. Aproximadamente 100 especies de socios fotosintéticos de 40 géneros y cinco clases distintas (procariotas: Cyanophyceae; eucariota: Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae) se han encontrado a asociarse con los hongos formadores de líquenes. Los procariotas pertenecen a la Representantes de cianobacterias, cuyo menudo se llaman algas verdeazuladas. Las algas verde azuladas producen como simbiontes en el 8% de los líquenes conocidos. El género que ocurre más frecuentemente es Nostoc. La mayoría de los líquenes contienen autótrofos eucariotas que pertenecen a la Chlorophyta (algas verdes) o al Xanthophyta (algas verde-amarillo). Alrededor del 90% de todos los líquenes conocidos tienen un alga verde como un simbionte, y entre estos, Trebouxia es el género más común, ocurre en aproximadamente el 40% de todos los líquenes. El segundo más comúnmente representado género alga verde es Trentepohlia. En total, alrededor de 100 especies se sabe que ocurren como autótrofos en líquenes. Todas las algas son probablemente capaz de existir independientemente en la naturaleza, así como en el liquen.
Una especie de hongo en particular y de las especies de algas no están necesariamente asociados siempre juntos en un liquen. Un hongo, por ejemplo, puede formar líquenes con una variedad de diferentes algas. La talos producido por un simbionte fúngico dado con sus socios diferentes será similar, y los metabolitos secundarios idénticos, lo que indica que el hongo tiene el papel dominante en la determinación de la morfología de los líquenes. Además, las mismas especies de algas pueden ocurrir en asociación con diferentes socios de hongos. Los líquenes se conocen en la que hay un hongo asociado con dos o incluso tres especies de algas. En raras ocasiones, puede ocurrir lo contrario, y dos o más especies de hongos pueden interactuar para formar el mismo liquen.
Tanto el liquen y el socio hongo llevan el mismo nombre científico, y los líquenes se están integrando en los sistemas de clasificación de los hongos. El alga lleva su propio nombre científico, que no guarda relación con la de los líquenes y hongos.
Morfología y estructura
Algunos líquenes tienen el aspecto de las hojas (foliosas líquenes); otros cubren el sustrato como una costra (líquenes crustosos) (ilustración, a la derecha), otros, como el género Ramalina adoptar formas arbustivas (líquenes fruticosos), y hay líquenes gelatinosos como género Collema.
Aunque la forma de un liquen se determina por el material genético de la pareja de hongos, se requiere la asociación con una photobiont para el desarrollo de esa forma. Cuando se cultiva en el laboratorio, en ausencia de su photobiont, un hongo liquen se desarrolla como una masa indiferenciada de hifas. Si se combina con su photobiont en condiciones apropiadas, su forma característica emerge, en el proceso llamado morfogénesis (Brodo, Sharnoff y Sharnoff, 2001). En unos pocos casos notables, un solo hongo liquen se puede desarrollar en dos formas liquen muy diferentes cuando se asocia con una cualquiera de las algas verde o un simbionte de cianobacterias. Como es natural, estas formas alternativas estaban en primera considerado como especies diferentes, hasta que se encontraron primero que crece en una manera unidos.
No hay evidencia que sugiera que la simbiosis liquen es o parasitaria comensalista, en lugar de mutualista (Ahmadjian 1993). El socio fotosintético puede existir en la naturaleza independiente de la pareja de hongos, pero no viceversa. Además, las células se destruyen photobiont rutinariamente en el curso de nutrientes de cambio. La asociación es capaz de continuar porque la reproducción de las células photobiont coincide con la velocidad a la que se destruyen. (Ibid.)
Bajo ampliación, una sección a través de un liquen típica folioso talo revela cuatro capas de filamentos entrelazados fúngicas. La capa superior está formada por densamente aglutinadas hifas fúngicas la construcción de una capa exterior de protección denominada corteza, que puede alcanzar varios cientos de micras de espesor. Esta corteza puede ser cubierto además por un 0.6-1μm epicortex de espesor en algunos Parmeliaceae, que puede ser con o sin poros, y es secretada por las células-no es en sí mismo celular. En los líquenes que incluyen tanto algas y cianobacterias simbiontes verdes, las cianobacterias se puede mantener en la superficie superior o inferior en pequeñas pústulas llamada cephalodia. Debajo de la corteza superior es una capa de algas compuesto de células de algas incrustadas en hifas fúngicas en lugar densamente entrelazadas. Cada célula o grupo de células de la photobiont generalmente se envuelven individualmente por hifas, y en algunos casos penetradas por una haustorio. Debajo de esta capa de algas es una tercera capa de hifas fúngicas libremente entretejido sin células de algas. Esta capa se denomina médula. Debajo de la médula, la superficie inferior se asemeja a la superficie superior y se llama la corteza inferior, de nuevo que consta de hifas fúngicas densamente empaquetados. La corteza inferior lleva a menudo estructuras fúngicas similares a raíces conocido como rhizines, que sirven para fijar el talo al sustrato sobre el que crece. Los líquenes también a veces contienen estructuras hechas de hongos metabolitos, por ejemplo líquenes crustosos veces tienen un capa de polisacárido en la corteza. Aunque cada talo liquen aparece generalmente homogénea, alguna evidencia parece sugerir que el componente fúngico puede constar de más de un individuo genética de esa especie. Este parece ser también el caso de la especie photobiont involucrados.
Forma de crecimiento
Los líquenes son informalmente clasifican por la forma de crecimiento en:
- incrustantes (similar a la pintura, plana), por ejemplo, Flavescens Caloplaca
- filamentosa (pelo-like), por ejemplo, Efebo lanata
- foliosas (frondosa), por ejemplo, Physodes Hypogymnia
- fruticosos (ramificado), por ejemplo, Evansii Cladonia, C. subtenuis, y Australis Usnea
- leprose (en polvo), por ejemplo, Lepraria incana
- squamulose (que consta de pequeñas estructuras en forma de escamas, que carece de una corteza inferior), por ejemplo, Normandina pulchella
- líquenes gelatinosos, en el que las cianobacterias producen una polisacárido que absorbe y retiene el agua.
Reproducción y dispersión
Muchos líquenes se reproducen asexualmente, ya sea por reproducción vegetativa o por medio de la dispersión de diásporas que contienen células de algas y hongos. soredios (singulares Soredio) son pequeños grupos de células de algas rodeados por filamentos de hongos que se forman en estructuras llamadas soralia, de la que el soredios puede dispersarse por el viento. Otra forma de diáspora son isidia, excrecencias alargadas del talo que se desprenden para la dispersión mecánica. Líquenes fruticosos en particular, pueden fragmentar fácilmente. Debido a la relativa falta de diferenciación en el talo, la línea entre la formación de la diáspora y la reproducción vegetativa es a menudo borrosa. Muchos líquenes se rompen en fragmentos cuando se secan, dispersándose por la acción del viento, para reanudar el crecimiento cuando los rendimientos de humedad.
Muchos hongos liquen parecen reproducirse sexualmente de una manera típica de los hongos, la producción de esporas que son presumiblemente el resultado de la fusión sexual y meiosis. Después de la dispersión, tales esporas de hongos deben cumplir con un compañero de algas compatible antes de que pueda formar un liquen funcional. Esto puede ser una forma común de la reproducción en basidiolichens, que forman cuerpos fructíferos se asemejan a sus familiares nonlichenized. Entre los ascolichens, esporas se producen en los órganos productores de esporas, los tres tipos de cuerpo de esporas más comunes son los apotecios, peritecios y picnidios.
Para la reproducción, liquen poseen isidia, soredios, y se someten sencilla fragmentación. Estas estructuras también se componen de una hifas fúngicas envuelto alrededor de cianobacterias. (Eichhorn, Evert, y Raven, 2005) Si bien las estructuras reproductivas están compuestos de los mismos componentes (mycobiont y photobiont) son cada uno único de otras maneras. Isidia son pequeñas excrecencias en el exterior de los líquenes. Soredios son propágulos en polvo que se liberan de la parte superior del talo. Con el fin de establecer el liquen, los propágulos soredios debe contener tanto el photobiont y la mycobiont.
Crecimiento y la longevidad
Liquenometría
Liquenometría es una técnica utilizada para determinar la edad de superficies de roca expuestas basado en el tamaño de los talos de liquen. Introducido por Beschel en la década de 1950, la técnica ha encontrado muchas aplicaciones.
Ecología
Líquenes deben competir con las plantas para el acceso a la luz solar, pero debido a su pequeño tamaño y crecimiento lento, que prosperan en lugares donde las plantas superiores tienen dificultades para crecer. Los líquenes son a menudo el primeros en instalarse en lugares que carecen de tierra, que constituye la única vegetación en algunos ambientes extremos, tales como las que se encuentran en las elevaciones de alta montaña y en las altas latitudes. Algunos sobreviven en las duras condiciones de los desiertos, y otros en el suelo congelado de las regiones árticas.
Una ventaja importante ecofisiológica de líquenes es que son poikilohydric (poikilo - variable hídrico - en relación con el agua), lo que significa que a pesar de que tienen poco control sobre el estado de su hidratación, pueden tolerar períodos irregulares y prolongados de severa la desecación. Al igual que algunos musgos , hepáticas, helechos , y unos pocos " plantas de resurrección ", previa desecación, líquenes entran en una suspensión o estasis metabólica (conocido como criptobiosis) en el que las células de los simbiontes líquenes son deshidratados en un grado que se detiene la actividad más bioquímico. En este estado criptobiótico, líquenes pueden sobrevivir más amplios extremos de la temperatura, la radiación y la sequía en los ambientes hostiles que a menudo habitan.
Líquenes no tienen raíces y no es necesario para aprovechar los embalses de agua continuas como la mayoría de las plantas superiores, por lo que pueden crecer en lugares imposibles para la mayoría de las plantas, tales como roca desnuda, suelo estéril o arena, y diversas estructuras artificiales tales como paredes, techos y monumentos. Muchos líquenes también crecen como epífitas (epi - en la superficie, phyte - planta) en las plantas, sobre todo en los troncos y ramas de los árboles. Al crecer las plantas, líquenes no son parásitos; no consumen cualquier parte de la planta ni envenenarlo. Algunos líquenes viven en el suelo, como los miembros del subgénero Cladina (líquenes renos), sin embargo, producir productos químicos alelopáticos que de lixiviación en el suelo e inhibir la germinación de semillas de la planta y el crecimiento de las plantas jóvenes. Estabilidad (es decir, la longevidad) de su sustrato es un factor importante de los hábitats de líquenes. La mayoría de los líquenes crecen en superficies de roca firme o la corteza de los árboles viejos, pero muchos otros crecen en tierra y arena. En estos últimos casos, los líquenes son a menudo una parte importante de la estabilización del suelo; de hecho, en algunos ecosistemas desérticos, vasculares semillas (superior) de las plantas no pueden llegar a ser establecido, excepto en los lugares donde las costras de líquenes estabilizan la arena y ayudan a retener el agua.
La Agencia Espacial Europea ha descubierto que los líquenes pueden sobrevivir sin protección en el espacio. En un experimento dirigido por Leopoldo Sancho por la Universidad Complutense de Madrid, dos especies de líquenes Rhizocarpon geographicum y Xanthoria elegans-fueron sellados en una cápsula y lanzó en un cohete ruso Soyuz el 31 de mayo de 2005. Una vez en órbita las cápsulas se abren y los líquenes fueron expuestas directamente al vacío del espacio, con sus temperaturas muy fluctuantes y la radiación cósmica. Después de 15 días los líquenes fueron traídos de vuelta a la tierra y se encontraron a estar en plena salud sin daño perceptible a partir de su tiempo en órbita.
Cuando crece en las superficies minerales, algunos líquenes descomponen lentamente su sustrato químicamente degradante e interrumpir físicamente los minerales, lo que contribuye al proceso de meteorización de las rocas que se convierten poco a poco en el suelo. Mientras que esta contribución a la intemperie es generalmente benigna, puede causar problemas para las estructuras de piedra artificial. Por ejemplo, hay un problema de crecimiento de líquenes en curso sobre Mount Rushmore National Memorial que requiere el empleo de los conservadores de montañismo para limpiar el monumento.
Los líquenes pueden ser comidos por algunos animales, como reno, viviendo en árticas regiones. La larvas de un número de Especies de lepidópteros se alimentan exclusivamente de líquenes. Éstos incluyen Lacayo Común y Jaspeado belleza. Sin embargo, los líquenes son muy bajos en proteína y alta en carbohidratos, que los hace inadecuados para algunos animales. Los líquenes se utilizan también por la Norte ardilla voladora para la anidación, alimentación, y una fuente de agua durante el invierno.
La contaminación del aire
Si líquenes están expuestas a los contaminantes del aire en todo momento, sin ningún partes de hoja caduca, no son capaces de evitar la acumulación de contaminantes. También falta estomas y una cutícula, líquenes pueden absorber aerosoles y gases sobre toda la superficie del talo de las que pueden fácilmente difundir a la capa photobiont. Debido a que los líquenes no poseen raíces, su principal fuente de la mayoría de los elementos es el aire, y por lo tanto los niveles elementales en los líquenes a menudo refleja la composición acumulada de aire ambiente. Los procesos por los cuales se produce la deposición atmosférica incluyen niebla y rocío, absorción gaseosa, y la deposición seca. En consecuencia, muchos estudios ambientales con líquenes enfatizan su viabilidad como efectiva biomonitores de calidad atmosférica.
No todos los líquenes son igualmente sensibles a contaminantes del aire, por lo que diferentes especies de líquenes muestran diferentes niveles de sensibilidad a los contaminantes atmosféricos específicos. La sensibilidad de un liquen de la contaminación del aire está directamente relacionado con las necesidades energéticas de la mycobiont, por lo que cuanto más fuerte la dependencia de la mycobiont en el photobiont, más sensible es el liquen es la contaminación del aire. Tras la exposición a la contaminación del aire, el photobiont puede utilizar la energía metabólica para la reparación de las estructuras celulares que de otro modo serían utilizados para el mantenimiento de la actividad fotosintética, por lo tanto, dejando menos energía metabólica disponible para la mycobiont. La alteración del equilibrio entre la photobiont y mycobiont puede conducir a la ruptura de la asociación simbiótica. Por lo tanto, la disminución de liquen puede resultar no sólo de la acumulación de sustancias tóxicas, pero también de los suministros de nutrientes alterados que favorecen a un simbionte sobre el otro.
Evolución y paleontología
La evolución de los líquenes y el phylum Ascomycota es complejo y no se entiende bien, sino porque hay quince clases diferentes de Ascomycetes, los científicos en general creen que los diferentes líquenes han evolucionado de forma independiente el uno del otro a través de la evolución análoga. Hongos liquenizados han seguido evolucionando, desarrollando de manera diferente que los que no forman líquenes.
Lichenization es una estrategia nutricional antiguo para los hongos. Los hábitats extremos que los líquenes habitan no son ordinariamente propicio para la producción de los fósiles. Los líquenes fósiles más antiguos en la que ambos socios simbióticos han sido recuperados a la fecha temprana Devónico Rhynie sílex, a unos 400 millones de años. El fósil poco mayor Spongiophyton también se ha interpretado como un liquen por razones morfológicas e isotópicas, aunque la base isotópica es decididamente inestable. Se ha sugerido, aunque aún no probada que el fósil aún más antiguo Nematothallus era un liquen.
También se ha afirmado que Fósiles Ediacara fueron líquenes ;, aunque esta afirmación es controvertida. Evidencia adicional ha sido comandada por una interpretación liquen de Dickinsonia. Fósiles liquen-como las que consisten en células cocoides y filamentos delgados, preservados en marina fosforita de la Formación de Doushantuo del sur de China. Estos fósiles se cree que son 551-635 million años (perteneciente a la Era Neoproterozoica). El descubrimiento de estos fósiles sugieren que los hongos desarrollaron asociaciones simbióticas con fotoautótrofos mucho antes de la evolución de las plantas vasculares. Winfrenatia, un temprano simbiosis liquen zygomycetous que puede haber implicado parasitismo controlada, es una impresión que se encuentra en Escocia, perteneciente a los primeros tiempos del Devónico. También hay varios ejemplos de líquenes fosilizados incrustados en ámbar. El fosilizado Anzia se encuentra en piezas de ámbar en el norte de Europa y se remonta a unos 40 millones de años. Fosilizado Lobaria viene del condado de Trinity en el norte de California, EE.UU., y se remonta a comienzos y mediados del Mioceno .
En 1995, Gargas y sus colegas propusieron que hubo al menos cinco orígenes independientes de lichenization; tres en los basidiomicetos y al menos dos de los Ascomycetes. Sin embargo, Lutzoni et al. (2000) indican que lichenization probablemente evolucionó antes y fue seguido por múltiples pérdidas independientes. Algunos hongos no liquen de formación pueden haber perdido la capacidad de formar una asociación de liquen secundariamente. Como resultado, lichenization ha sido visto como una estrategia nutricional de gran éxito.
Los líquenes son un componente de los ecosistemas terrestres tempranos, y la edad estimada de los más antiguos fósiles liquen terrestre es de 400 Ma. Recientes (2009) estudios sugieren que el estado ecológico ancestral de la Ascomycota era saprobism, y que los acontecimientos lichenization independientes han ocurrido varias veces.
Taxonomía y clasificación
Los líquenes son nombrados con base en el componente fúngico, que desempeña el papel principal en la determinación de la forma del liquen. El hongo comprende típicamente la mayoría de mayor de un liquen, aunque en líquenes filamentosas y gelatinosas esto no es siempre el caso. El hongo liquen es típicamente un miembro de la Ascomycota-rara vez un miembro de la Basidiomycota y, a continuación, denominado basidiolichens para diferenciarlos de los ascolichens más comunes. Anteriormente, algunos taxónomos liquen líquenes colocan en su propia división, la Mycophycophyta, pero esta práctica ya no es aceptable porque los componentes pertenecen a separar linajes . Ni los ascolichens ni los basidiolichens forman linajes monofiléticos en sus respectivos hongos phyla, pero lo hacen formar varios grupos principales, exclusiva o principalmente de líquenes formando dentro de cada filo. Incluso más inusual que basidiolichens es el hongo Pyriforme Geosiphon, un miembro de la Glomeromycota que es único, ya que encierra un simbionte de cianobacterias en el interior de sus células. Geosiphon no es generalmente considerado como un liquen, y su peculiar simbiosis no fue reconocido por muchos años. El género está más estrechamente vinculada a géneros endomicorrízico.
La siguiente tabla muestra el pedidos y familias de hongos que incluyen especies de líquenes de formación.
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Usos económicos
Comida
Los líquenes son comidos por muchas culturas diferentes en todo el mundo. Aunque algunos líquenes sólo se consumen en tiempos de hambre, otros son un alimento básico o incluso un manjar. Dos obstáculos se encuentran a menudo al comer líquenes: Liquen polisacáridos son generalmente no digerible para los seres humanos, y líquenes contienen generalmente ligeramente tóxico compuestos secundarios que deben ser eliminados antes de comer. Muy pocos líquenes son venenosas, pero los de alta ácido vulpinic o ácido úsnico son tóxicos. La mayoría de los líquenes venenosas son de color amarillo.
En el pasado Musgo de Islandia (Cetraria islandica) era un importante alimento humano en el norte de Europa, y fue preparado como un pan, avena, pudín, sopa o ensalada. Wila (Bryoria fremontii) era un alimento importante en algunas partes de América del Norte, donde se suele pitcooked. Los pueblos del norte de América del Norte y Siberia tradicionalmente se comen el digerido parcialmente renos liquen (Cladina spp.) después de que se retiran del rumen de caribú o reno que han sido asesinados. Roca callos (Umbilicaria spp. Y Lasalia spp.) Es un liquen que con frecuencia se ha utilizado como un alimento de emergencia en América del Norte, y una especie, Umbilicaria esculenta, se utiliza en una variedad de alimentos coreanos y japoneses tradicionales.
Otros usos
Muchos líquenes producen compuestos secundarios, incluidos los pigmentos que reducen cantidades perjudiciales de la luz solar y potentes toxinas que reducen la herbivoría o matan las bacterias. Estos compuestos son muy útiles para la identificación de liquen, y han tenido importancia económica como colorantes tales como cudbear o primitivas antibióticos .
Hay informes que datan de casi 2000 años de antigüedad de los líquenes que se utiliza para extraer los colores púrpura y rojo. De gran importancia histórica y comercial son los líquenes que pertenecen a la familia Roccellaceae, comúnmente llamada maleza orchella o orchilla.Orceína y otros colorantes líquenes han sido en gran medida reemplazados por versiones sintéticas. La pH indicador tornasol es un colorante extraído de género liquenRocella tinctoriahirviendo
Extractos de muchos Usnea especies se utilizan para el tratamiento de heridas en Rusia en la mitad del siglo XX. Históricamente en Europa, Lobaria pulmonaria se recogió en grandes cantidades como "Lungwort" y, debido a su apariencia de pulmón como, fue vendido como una cura para las enfermedades pulmonares. Del mismo modo Peltigera leucophlebia fue utilizado como una supuesta cura para la candidiasis, debido a la semejanza de su cephalodia a la aparición de la enfermedad.
La sustancia olivetol se encuentra que es presente de forma natural en ciertas especies de líquenes. Esta es una propiedad que comparte con la planta de cannabis, que produce internamente la sustancia relacionada ácido olivetolic (antes de usarlo para biosynthesise tetrahidrocannabinol (THC)).
Liquen se utiliza en modelismo ferroviario y otras aficiones de modelado como un material para la fabricación de árboles y arbustos.
Un artículo publicado en PLoS ONE indica que un serina proteasa aislada de ciertas especies de líquenes degrada priones .
