Fotosynteza C4
Z Wikipedii
Fotosynteza C4 to proces fotosyntezy, wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny C4. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO2 w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona.
Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO2 na komórki mezofilu oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO2 zachodzi dwukrotnie. Po wniknięciu do komórek mezofilu przez aparaty szparkowe, dwutlenek węgla przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy – szczawiooctan. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO2, który jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO2 przekracza 10-20 razy stężenie CO2 w komórkach mezofilu.
Fotosynteza C4 jest sposobem zagęszczania CO2 w tych komórkach, gdzie zachodzi cykl Calvina-Bensona (w mezofilu). Wiąże się to z cechami enzymu, przyłączającego CO2 do cząsteczki rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP określanego nazwą karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBisCO). Enzym ten może katalizować także reakcję przyłączenia do RuBP tlenu, gdyż tlen i dwutlenek węgla konkurują o centrum aktywne RuBisCO. Proces ten nosi nazwę fotooddychania i obniża wydajność fotosyntezy roślin C3. Dzięki zwiększonemu stężeniu CO2 w komórkach pochew okołowiązkowych proces fotooddychania jest zahamowany,a tym samym wydajność fotosyntezy roślin C4 jest wyższa niż roślin C3. Jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO2 jest większy niż u roślin C3.
Rośliny C4 podzielono na trzy podtypy:
Podstawą wydzielenia trzech podtypów jest enzym odpowiedzialny za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu (PEP-CK).
Mechanizm C4 wyewoluował niezależnie u ok. 40 grup roślin (→ konwergencja). Pierwsze rośliny wykorzystujące mechanizm C4 pojawiły się ok. 25 - 32 mln lat temu (w oligocenie), natomiast ekologicznie istotne stały się ok. 6 - 7 mln lat temu (w miocenie)[1]. Obecnie występuje u ok. 1% gatunków roślin, stanowiących ok. 5% biomasy ziemskiej i odpowiadających za ok. 30% wiązania węgla[2]. Do roślin C4 należą gatunki z wielu rodzin, często pochodzących z klimatu zwrotnikowego, np.: kukurydza, trzcina cukrowa, proso zwyczajne, sorgo, proso olbrzymie.
Przypisy
- ↑ Osborne CP., Beerling DJ. Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of C4 plants.. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. Jan 29;361, 1465, 173-94. 2006. doi:10.1098/rstb.2005.1737. PMID 16553316.
- ↑ Bond WJ., Woodward FI., Midgley GF. The global distribution of ecosystems in a world without fire.. New Phytol. Feb;165, 2, 525-37. 2005. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x. PMID 15720663.
