Drosophila melanogaster
Antecedentes
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| Drosophila melanogaster | |
|---|---|
 | |
| Hombre Drosophila melanogaster | |
| Clasificación científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Arthropoda |
| Subphylum: | Hexapoda |
| Clase: | Insecta |
| Subclase: | Pterygota |
| Infraclase: | Neoptera |
| Superorden: | Endopterygota |
| Orden: | Diptera |
| Familia: | Drosophilidae |
| Subfamilia: | Drosophilinae |
| Género: | Drosophila |
| Subgénero: | Sophophora |
| Grupo de especies: | grupo melanogaster |
| Especies de subgrupos: | subgrupo melanogaster |
| Complejo de especies: | complejo melanogaster |
| Especie: | D. melanogaster |
| Nombre binomial | |
| Drosophila melanogaster Meigen, 1830 | |
Drosophila melanogaster (del griego para rocío amante vientre negro) es un insecto de dos alas que pertenece a la Diptera, la orden del moscas. La especie se conoce comúnmente como la común mosca de la fruta, y es uno de los más utilizados organismos modelo en biología, incluyendo estudios en la genética , fisiología y evolución historia de vida. Las moscas que pertenecen a la Tephritidae también se llaman moscas de la fruta, que puede llevar a confusión, especialmente en Australia, donde se utiliza la mosca de la fruta término para referirse a la Tephritidae, una plaga económica en la producción de fruta.
Apariencia física
Moscas de la fruta Wildtype tener ladrillos ojos rojos, son de color amarillo-marrón en color, y tienen anillos negros transversales a través de su abdomen. Exhiben dimorfismo sexual: las hembras son alrededor de 2,5 milímetros (0,1 pulgadas) de largo; los machos son ligeramente más pequeñas y la parte posterior de su cuerpo es más oscuro. Los machos se distinguen fácilmente de las hembras sobre la base de diferencias de color, con un parche negro distinta en el abdomen, menos notorio en emergió recientemente moscas (ver fig), y el sexcombs (una fila de cerdas oscuras en la tarso de la ida). Además, los machos tienen un grupo de pelos de punta (claspers) que rodean las partes reproductoras utilizados para fijar a la hembra durante el apareamiento. Hay amplias imágenes en Vuela Base.
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El D. vida útil melanogaster es de unos 30 días a 29 ° C (84 ° F).
El período de desarrollo de Drosophila melanogaster varía con la temperatura, al igual que con muchos especies ectotérmicos. El tiempo de desarrollo más corto (de huevo a adulto), 7 días, se consigue a 28 ° C (82 ° F). Los tiempos de revelado aumentan a temperaturas más altas (30 ° C (86 ° F), 11 días) debido al estrés por calor. En condiciones ideales, el tiempo de desarrollo a 25 ° C (77 ° F) es de 8,5 días, a 18 ° C (64 ° F) que tarda 19 días ya los 12 ° C (54 ° F) se tarda más de 50 días. En condiciones de hacinamiento, aumenta el tiempo de desarrollo, mientras que las moscas emergentes son más pequeños. Las hembras ponen alrededor de 400 huevos (embriones), alrededor de cinco a la vez, en la fruta podrida o de otro material adecuado, tal como descomposición setas y flujos de savia. Los huevos, que son alrededor de 0,5 milímetros de largo, eclosionan después de 12 a 15 h (a 25 ° C (77 ° F)). La resultante larvas crecen durante aproximadamente 4 días (a 25 ° C), mientras muda dos veces (en larvas 2da y 3ra-estadio), aproximadamente a las 24 y 48 h después de la eclosión. Durante este tiempo, se alimentan de los microorganismos que descomponen la fruta, así como en el de azúcar de la fruta misma. A continuación, las larvas encapsular en el pupario y someterse a un período de cuatro días de duración metamorfosis (a 25 ° C), después de lo cual los adultos Eclose (surgen).
Las hembras se vuelven receptivos a cortejar a los machos en cerca de 8-12 horas después de la emergencia. Los machos realizan una secuencia de cinco patrones de comportamiento para las mujeres de la corte. En primer lugar, los hombres se orientan durante la reproducción de una canción de cortejo por que se extiende horizontalmente y vibrar sus alas. Poco después, los varones se posiciona en la parte posterior del abdomen de la hembra en una postura baja de la llave y se lamen los genitales femeninos. Por último, el macho se queja de su abdomen, y los intentos de cópula. Las hembras pueden rechazar los hombres al alejarse y extrusión su ovipositor. El promedio de duración de la cópula exitosa es de 30 minutos, durante el cual los machos transferir unos pocos cientos de células muy largas (1.76mm) de espermatozoides en el líquido seminal a la hembra. Las hembras almacenan el esperma, que puede que tenga que competir con esperma almacenado otros machos para fertilizar los huevos.
Organismo modelo en genética
Drosophila melanogaster es el más estudiado organismo en la investigación biológica, particularmente en la genética y la biología del desarrollo. Hay varias razones:
- Es pequeño y fácil de cultivar en el laboratorio.
- Tiene un tiempo de generación corto (unas dos semanas) y alta fecundidad (hembras pueden poner> 800 huevos en tiempo de la vida es decir, un huevo por 30 min con suficiente comida).
- Las larvas maduras muestran cromosomas gigantes de las glándulas salivales llamadas politénicos cromosomas- "bocanadas" indican regiones de la transcripción y, por tanto, la actividad del gen.
- Tiene sólo cuatro pares de cromosomas: tres autosomas, y uno cromosoma sexual.
- Los hombres no muestran meiótica recombinación, facilitar los estudios genéticos.
- Técnicas de transformación genética han estado disponibles desde 1987.
- Su compacto era genoma secuenciado y publicado por primera vez en 2000.
Charles W. Woodworth se le atribuye ser el primero en criar Drosophila en cantidad y por sugerir a NOSOTROS Castillo que podrían ser utilizados para la investigación genética durante su tiempo en Universidad Harvard. A partir de 1910, moscas de la fruta ayudaron Thomas Hunt Morgan lograr sus estudios sobre la herencia. "Thomas Hunt Morgan y sus colegas extendieron El trabajo de Mendel describiendo herencia ligada al cromosoma X y mostrando que los genes localizados en el mismo cromosoma no muestran la distribución independiente. Estudios de rasgos ligados al X ayudaron a confirmar que los genes se encuentran en los cromosomas, mientras que los estudios de rasgos vinculados llevaron a los primeros mapas que muestran la ubicación de los loci genéticos en los cromosomas "(Freman 214). Los primeros mapas de Drosophila cromosomas fueron completados por Alfred Sturtevant.
Genoma
La genoma de D. melanogaster (secuenciado en 2000, y comisariada por el Base de datos FlyBase) contiene cuatro pares de cromosomas: un / par Y X, y tres autosomas etiquetada 2, 3 y 4. El cuarto cromosoma es tan pequeño que es a menudo ignorado, además de su importante gen sin ojos. Su genoma secuenciado de 120 millones de pares de bases se ha anotado y contiene aproximadamente 13.767 genes codificadores de proteínas que comprenden ~ 20% del genoma. Más del 60% del genoma parece ser funcional ADN no codificante de la proteína implicada en el control de la expresión génica. Determinación del sexo en Drosophila se produce por la proporción de cromosomas X para autosomas, no debido a la presencia de un cromosoma Y como en la determinación del sexo humano.
Genes de Drosophila se nombran tradicionalmente después de la fenotipo que causan cuando mutado. Por ejemplo, la ausencia de un gen particular en Drosophila dará lugar a un embrión mutante que no se desarrolla un corazón. Así, los científicos han llamado a este tinman gen, llamado así por el Oz personaje del mismo nombre (Cf. Azpiazu y Frasch (1993) Genes and Development: 7:. 1325-1340). Este sistema de nomenclatura se traduce en una gama más amplia de los nombres de genes que en otros organismos.
La similitud con los humanos
Alrededor del 75% de los genes de enfermedades humanas conocidas tienen un partido reconocible en el código genético de moscas de la fruta (Reiter et al (2001) Genome Research: 11 (6): 1114-25), y el 50% de las secuencias de proteína de la mosca tiene análogos de mamíferos. Una base de datos en línea llamado Homophila está disponible para buscar genes homólogos enfermedades humanas en las moscas y viceversa. Drosophila está siendo utilizada como un modelo genético para varias enfermedades humanas, incluyendo las enfermedades neurodegenerativas De Parkinson, enfermedad de Huntington , ataxia espinocerebelosa y la enfermedad de Alzheimer . También se está utilizando la marcha para estudiar los mecanismos subyacentes envejecimiento y el estrés oxidativo, la inmunidad , la diabetes y el cáncer , así como abuso de drogas.
Desarrollo
Embriogénesis en Drosophila ha sido ampliamente estudiado, ya que su pequeño tamaño, el tiempo de generación corto, y gran tamaño de la camada hace ideal para los estudios genéticos. También es único entre los organismos modelo en que la escisión se produce en una sincitio.
Durante la ovogénesis, puentes citoplasmáticos llamados "canales de anillo" conectan el ovocito formando a células de la enfermera. Los nutrientes y moléculas de control del desarrollo se mueven desde las células de la enfermera en el ovocito. En la figura a la izquierda, el ovocito de formación puede ser visto para ser cubierto por las células foliculares de apoyo.
Después de la fecundación del ovocito el embrión temprano o ( embrión sincitial) se somete a la replicación del ADN rápida y 13 divisiones nucleares hasta que aproximadamente 5000 a 6000 núcleos se acumulan en el citoplasma no separada del embrión. Al final de la octava división de la mayoría de los núcleos han migrado a la superficie, que rodea el saco vitelino (dejando atrás sólo unos núcleos, que se convertirá en los núcleos de yema). Después de la décima división forman las células polares en el extremo posterior del embrión, la segregación de la línea germinal del sincitio. Finalmente, después de las membranas celulares 13ª División lentamente invaginan, dividiendo el sincitio en células somáticas individuales. Una vez completado este proceso de gastrulación comienza.
División nuclear en el embrión temprano Drosophila sucede tan rápidamente que no hay puestos de control apropiadas por lo que los errores pueden ser hechas en la división del ADN . Para solucionar este problema, los núcleos que han cometido un error se desprenden de su centrosomas y caen en el centro del embrión (saco vitelino), que no formará parte de la marcha.
La red de genes (transcripción y las interacciones proteína) que rigen el desarrollo temprano del embrión mosca de la fruta es una de las redes de genes que se entienden mejor hasta la fecha, sobre todo el patrón a lo largo de la antero-posterior (AP) y dorso-ventral (DV) ejes (Véase bajo morfogénesis).
El embrión se somete bien caracterizado movimientos morfogenéticos durante la gastrulación y el desarrollo temprano, incluyendo la extensión de germen de banda, la formación de varios surcos, invaginación ventral del mesodermo, posterior y anterior de invaginación endodermo (intestino), así como la segmentación extensa cuerpo hasta que finalmente la eclosión de la cutícula que rodea en una larva primera etapa entre mudas.
Durante el desarrollo de las larvas, los tejidos conocidos como imaginal discos crecen dentro de la larva. Discos imaginales se desarrollan para formar la mayoría de las estructuras del cuerpo adulto, como la cabeza, las patas, alas, tórax y órganos genitales. Las células de los discos imaginales se dejan de lado durante la embriogénesis y continúan creciendo y dividiéndose durante las etapas larvales - a diferencia de la mayoría de las otras células de la larva que se han diferenciado para realizar funciones especializadas y crecer sin más la división celular. En la metamorfosis, la larva forma un pupa, dentro de la cual los tejidos larvarios se reabsorben y los tejidos imaginales sufren amplios movimientos morfogenéticos para formar estructuras adultas.
La genética del comportamiento y la neurociencia
En 1971, Ron Konopka y Seymour Benzer publicó "reloj mutantes de Drosophila melanogaster", un documento que describe las primeras mutaciones que afectaron el comportamiento de un animal. De tipo salvaje moscas muestran un ritmo de actividad con una frecuencia de alrededor de un día (24 horas). Encontraron mutantes con mayor rapidez y ritmos más lentos, así como ritmos rotos - moscas que se mueven y descanso a borbotones al azar. Trabajo durante los 30 años siguientes se ha demostrado que estas mutaciones (y otros como ellos) afectan a un grupo de genes y sus productos que comprenden un bioquímico o reloj biológico. Este reloj se encuentra en una amplia gama de células de mosca, pero las células portadoras de reloj que controlan la actividad son varias docenas de neuronas en el cerebro central de la marcha.
Desde entonces, Benzer y otros han utilizado pantallas de comportamiento para aislar los genes involucrados en la visión, el olfato, la audición, el aprendizaje / memoria, cortejo, el dolor y otros procesos, como la longevidad.
Los primeros de aprendizaje y memoria mutantes (burro, nabo, etc.) se aislaron por William "Chip" Quinn mientras que en el laboratorio de Benzer, y se demostró con el tiempo para codificar componentes de una vía de señalización intracelular que implica AMP cíclico, la proteína quinasa A y un factor de transcripción conocido como CREB. Estas moléculas, se mostró a ser también participan en la plasticidad sináptica en Aplysia y mamíferos.
Moscas machos cantan para las hembras durante el cortejo usando sus alas para generar sonido, y algunos de la genética de la conducta sexual se han caracterizado. En particular, la gen infructuoso tiene varias formas de empalme diferentes, y las moscas macho que expresan formas de empalme mujeres tienen un comportamiento femenino como y viceversa.
Además, Drosophila se ha utilizado en la investigación neurofarmacológico, incluyendo estudios de cocaína y alcohol.
Visión
El ojo compuesto de la mosca de la fruta contiene 760 unidades de los ojos o ommatidia, y son uno de los más avanzados entre los insectos. Cada ommatidium contiene 8 células fotorreceptoras (R1-8), células de apoyo, células de pigmento, y una córnea. De tipo salvaje moscas tienen células de pigmento de color rojizo, que sirven para absorber el exceso de luz azul para que la mosca no está cegado por la luz ambiental.
Cada célula fotorreceptora consta de dos secciones principales, el cuerpo de la célula y la rhabdomere. El cuerpo de la célula contiene la mientras que el núcleo de 100 micras de largo rhabdomere se compone de pilas-cepillo de dientes como de membrana llamada microvellosidades. Cada microvellosidad es de 1-2 micras de longitud y 60 ~ nm de diámetro. La membrana de la rhabdomere está lleno con aproximadamente 100 millones rodopsina moléculas, la proteína visual que absorbe la luz. El resto de las proteínas visuales también están apretados en el espacio microvillar, dejando poco espacio para citoplasma.
Los fotorreceptores de Drosophila expresan una variedad de rodopsina isoformas. Las células fotorreceptoras R1-R6 expresan Rhodopsin1 (Th1), que absorbe la luz azul (480 nm). Las células R7 y R8 expresan una combinación de cualquiera de Rh3 o Rh4 que absorben luz UV (345 nm y 375 nm), y Th5 o Rh6 que absorben azul (437 nm) y verde (508 nm) de luz, respectivamente. Cada molécula de rodopsina consiste de una proteína opsina unido covalentemente a una cromóforo carotenoide, 11-cis-3-hydroxyretinal.
Al igual que en la visión de los vertebrados , la transducción visual en invertebrados se produce a través de una vía acoplado a la proteína G. Sin embargo, en los vertebrados del Proteína G es la transducina, mientras que la Proteína G en los invertebrados es Gq (DGQ en Drosophila). Cuando rodopsina (Rh) absorbe un fotón de luz su cromóforo, 11-cis-3-hydroxyretinal, se isomeriza a todo-trans-3-hydroxyretinal. Rh sufre un cambio conformacional en su forma activa, metarodopsina. Metarodopsina activa Gq, que a su vez activa una fosfolipasa Cβ (PLCß) conocido como Norpa.
PLCß hidroliza fosfatidilinositol (4,5) -bisphosphate (PIP 2), una fosfolípido que se encuentra en el membrana celular, en soluble inositol trifosfato (IP 3) y diacylgycerol (DAG), que se queda en el membrana celular. DAG o un derivado de DAG provoca una calcio selectiva canal de iones conocido como TRP (potencial receptor transitorio) para abrir y de calcio y de sodio fluye en la célula. IP 3 se cree que se unen a IP 3 receptores en el cisternas subrhabdomeric, una extensión de la retículo endoplásmico, y causa la liberación de calcio , pero este proceso no parece ser esencial para la visión normal.
El calcio se une a proteínas tales como calmodulina (CaM) y una específica ojo proteína quinasa C (PKC), conocido como inac. Estas proteínas interactúan con otras proteínas y se ha demostrado que es necesario para cierre fuera de la respuesta a la luz. Además, las proteínas llamadas arrestinas unen metarodopsina y evitan que la activación de más Gq.
La intercambiador de sodio / calcio conocido como cal bombea el calcio fuera de la célula. Se utiliza el gradiente de sodio hacia el interior para exportar calcio a una estequiometría de 3 Na + / Ca ++ 1.
TRP, INAC, y el PLC forman un complejo de señalización mediante la unión de una proteína de andamiaje llamado INAD. INAD contiene cinco dominios de unión llamados Proteínas del dominio PDZ que se unen específicamente los extremos C de proteínas diana. La interrupción del complejo por mutaciones en cualquiera de los dominios PDZ o las proteínas diana reduce la eficiencia de la señalización. Por ejemplo, la alteración de la interacción entre inac, la proteína quinasa C, y Inad resulta en un retraso en la inactivación de la respuesta a la luz.
A diferencia de los vertebrados metarodopsina, invertebrado metarodopsina se puede convertir de nuevo en rodopsina mediante la absorción de un fotón de luz de color naranja (580 nm).
Aproximadamente dos terceras partes del cerebro de Drosophila (unos 200.000 neuronas total) se dedica al procesamiento visual. Aunque el resolución espacial de su visión es significativamente peor que la de los seres humanos, su resolución temporal es de aproximadamente diez veces mejor.
Vuelo
Las alas de una mosca es capaz de vencer a velocidades de hasta 220 veces por segundo. Las moscas vuelan a través de secuencias de rectas de movimiento intercalados por turnos rápidos llamados sacádicos. Durante estos giros, una mosca es capaz de girar 90 grados en menos de 50 milisegundos.
Mucho tiempo se pensó que las características de vuelo de Drosophila fueron dominados por la viscosidad del aire, en lugar de la inercia del cuerpo de la mosca. Sin embargo, la investigación en el laboratorio de Michael Dickinson ha indicado que las moscas realizan giros en bancos, donde se acelera la marcha, se ralentiza mientras gira, y acelera de nuevo al final del turno. Esto indica que la inercia es la fuerza dominante, como es el caso con los animales voladores más grandes.
