Estrategia evolutivamente estable

En la teoría de juegos y la ecología del comportamiento, una estrategia evolutivamente estable (ESS) es un estrategia que, de aprobarse por una población de jugadores, no puede ser invadido por cualquier estrategia alternativa que es inicialmente raro. El ESS es un equilibrio refinamiento del equilibrio de Nash - es un equilibrio de Nash que es "evolutivamente" significado estable que una vez que está fijo en una población, la selección natural por sí sola es suficiente para impedir alternativa ( ) estrategias mutantes de invadir con éxito.

El ESS fue desarrollado con el fin de definir una clase de soluciones al juego problemas teóricos, equivalente a el equilibrio de Nash, pero que se podría aplicar a la evolución de comportamiento social en animales. Equilibrios de Nash veces pueden existir debido a la aplicación de previsión racional, lo que sería inapropiado en un contexto evolutivo. Fuerzas teleológicas como previsión racional no pueden explicar los resultados de procesos de ensayo y error, como la evolución, y por lo tanto no tienen lugar en aplicaciones biológicas. La definición de un ESS excluye tales equilibrios de Nash.

Desarrollado por primera vez en 1973, la SEE ha llegado a ser ampliamente utilizado en la ecología del comportamiento y la economía , y se ha utilizado en la antropología , la psicología evolutiva, la filosofía y la ciencia política .

Historia

Evolutivamente estrategias estables se definieron e introdujeron por John Maynard Smith y George R. Price en 1973 Artículo de Nature. Tal fue el tiempo transcurrido en la revisión inter pares de papel para Naturaleza que esto fue precedido por 1972 ensayo de Maynard Smith contenida en un libro de ensayos titulado Sobre la Evolución. El ensayo 1972 se cita a veces en lugar del papel 1973, pero mientras que las bibliotecas universitarias casi seguro que contienen copias de la naturaleza, el libro es más oscura. Artículos de Nature son generalmente cortos y Maynard Smith publicó un artículo más largo en el Journal of Theoretical Biology en 1974 y una explicación más detallada se encuentra en el libro de 1982 de Maynard Smith Evolución y la Teoría de Juegos - a veces éstos se citan en su lugar. De hecho, la ESS se ha vuelto tan central en la teoría de juegos, que a menudo no se da una cita, ya que se asume que el lector tiene conocimiento de la misma y por lo tanto ya no es necesario para la lectura adicional.

Maynard Smith matemáticamente formalizó un argumento verbal hecha por Precio que se encontró mientras peer-revisar el artículo de precio, ofreciendo a hacer Precio co-autor del artículo de Nature, cuando se hizo evidente que el precio un poco desorganizado no estaba dispuesto a revisar su artículo para hacer que es adecuado para su publicación.

El concepto se deriva de RH MacArthur y El trabajo de WD Hamilton en la proporción de sexos, derivadas de Principio de Fisher, especialmente (1967) concepto de de Hamilton estrategia imbatible. Maynard Smith fue concedido conjuntamente el 1999 Premio Crafoord por su desarrollo del concepto de estrategias evolutivamente estables, y la aplicación de la teoría de juegos a la evolución del comportamiento.

La ESS se utilizó por primera vez en la ciencias sociales por Robert Axelrod en su libro 1984 La evolución de la cooperación. Desde entonces, ha habido un amplio uso en las ciencias sociales, incluyendo el trabajo en la antropología , la economía , la filosofía y la ciencia política . En estos ámbitos el interés principal no está en un ESS como el fin del biológico evolución, sino como un punto final en el proceso de evolución cultural o el aprendizaje individual. En contraste, el ESS se utiliza en psicología evolutiva principalmente como un modelo para la evolución biológica humana.

Motivación

El equilibrio de Nash es el tradicional concepto de la solución en la teoría de juegos . Tradicionalmente es suscrito por apelaciones a las capacidades cognitivas de los jugadores. Se supone que los jugadores son conscientes de la estructura del juego, están conscientemente intentando maximizar su pagos, y están tratando de predecir el movimientos de sus oponentes. Además, se supone que todo esto es conocimiento común entre los jugadores. Estos hechos se utilizan entonces para explicar por qué los jugadores podrán elegir estrategias de equilibrio de Nash.

Evolutivamente estrategias estables están motivados por completo diferente. En este caso, se presume que los jugadores son individuos con biológicamente codificada, estrategias hereditarias. Los individuos no tienen control sobre la estrategia que desempeñan y no necesitan siquiera ser capaz de ser consciente del juego. Los individuos se reproducen y están sujetos a las fuerzas de la selección natural (con la pagos del juego que representa biológica fitness). Se imaginó que las estrategias alternativas del juego de vez en cuando se producen, a través de un proceso como mutación, y con el fin de ser un ESS una estrategia debe ser resistente a estas mutaciones.

Dados los supuestos radicalmente diferentes motivadores, puede ser una sorpresa que Esses y equilibrios de Nash a menudo coinciden. De hecho, cada ESS corresponde a un equilibrio de Nash, pero hay algunos equilibrios de Nash que no son Esses.

Equilibrios de Nash y ESS

El ESS es un refinado, que es decir forma de, un modificado equilibrio de Nash (véase la sección siguiente para ejemplos que contrastan los dos). Un equilibrio de Nash es un conjunto de estrategias que, si todos los jugadores adoptan sus respectivas partes, ningún jugador puede beneficiarse por el cambio a una estrategia alternativa. Sea E (S, T) representa la recompensa por jugar la estrategia contra la estrategia S T. El conjunto de la estrategia de (S, S) es un equilibrio de Nash (en un juego de dos jugadores) si y sólo si se cumple lo siguiente para ambos jugadores:

E (S, S) ≥ E (T, S) para todos T ≠ S

Esta definición de equilibrio permite la posibilidad de que la estrategia de T es una alternativa neutral a S (puntuaciones igualmente bien, pero no mejor). Un equilibrio de Nash se presume que es estable, incluso si las puntuaciones T igual, en el supuesto de que no hay incentivos a largo plazo para que los jugadores adoptan T en lugar de S. Este hecho representa el punto de partida de la ESS.

Maynard Smith y Precio especificar dos condiciones para una estrategia de S sea una EEE. Cualquiera de los dos

1. E (S, S)> E (T, S), o
2. E (S, S) = E (T, S) y E (S, T)> E (T, T)

para todo t ≠ S.

La primera condición es a veces llamado un estricto equilibrio de Nash; la segunda se refiere a veces como "segunda condición de Maynard Smith". El significado de esta segunda condición es que si bien la adopción de la estrategia de T es neutral con respecto a la recompensa contra estrategia S, la población de jugadores que siguen desempeñando estrategia S tiene una ventaja cuando se juega contra T.

También hay una definición alternativa de ESS que, pone un énfasis diferente en el papel del concepto de equilibrio de Nash en el concepto ESS. Siguiendo la terminología que figura en la primera definición anterior, hemos (adaptado de Thomas, 1985):

1. E (S, S) ≥ E (T, S), y
2. E (S, T)> E (T, T)

para todo t ≠ S.

En esta formulación, la primera condición especifica que la estrategia es un equilibrio de Nash, y el segundo especifica que se cumple la segunda condición de Maynard Smith. Tenga en cuenta que las dos definiciones no son precisamente equivalentes: por ejemplo, cada estrategia pura en el juego de coordinación a continuación es un ESS por la primera definición pero no el segundo.

Una ventaja de esta formulación alternativa es que la función de la condición de equilibrio Nash en el ESS está más claramente resaltado. También permite una definición natural de conceptos relacionados, como un ESS débil o un conjunto evolutivamente estable.

Los ejemplos de las diferencias entre los equilibrios de Nash y Esses

En la mayoría de los juegos simples, las Esses y equilibrios de Nash coinciden perfectamente. Por ejemplo, en el Dilema del Prisionero sólo hay un equilibrio de Nash y la estrategia que compone (Defecto) es también una EEE.

En algunos juegos, puede haber equilibrios de Nash que no son Esses. Por ejemplo en tu Daño vecino ambos (A, A) y (B, B) son equilibrios de Nash, ya que los jugadores no pueden hacer mejor por el cambio de distancia de cualquiera. Sin embargo, sólo B es un ESS (y un fuerte Nash). A no es un ESS, B puede neutralmente invadir una población de A estrategas, después de lo cual vendrá a predominar ya que las puntuaciones más alta B contra A que A hace contra B. Esta dinámica es capturado por segunda condición de Maynard Smith, ya que E (A, A ) = E (B, A), pero no es el caso de que E (A, B)> E (B, B).

Equilibrios de Nash con alternativas igualmente de puntuación pueden ser Esses. Por ejemplo, en el juego Daño todos, C es un ESS porque satisface la condición del segundo Maynard Smith. Mientras los estrategas D pueden invadir temporalmente una población de C estrategas al anotar igualmente bien contra C, que pagan un precio cuando empiezan a jugar unos contra otros; Las puntuaciones C mejor contra D que hace D. Así que aquí aunque E (C, C) = E (D, C), también es el caso de que E (C, D)> E (D, D). Como resultado C es un ESS.

Incluso si un juego tiene estrategia pura equilibrios de Nash, podría darse el caso de que ninguna de esas estrategias puras son ESS. Considera el Juego de pollo. Hay dos estrategias puras equilibrios de Nash en este juego (Swerve, estadía) y (Stay, Swerve). Sin embargo, en ausencia de una asimetría no correlacionado, ni Swerve ni estadía son Esses. Existe una tercera equilibrio de Nash, una estrategia mixta, que es un ESS para este juego (ver Juego del halcón-paloma y Mejor respuesta para la explicación).

Este último ejemplo apunta a una diferencia importante entre los equilibrios de Nash y ESS. Equilibrios de Nash se definen en conjuntos de estrategias (una especificación de una estrategia para cada jugador), mientras que ESS se definen en términos de estrategias propias. El equilibrio definido por ESS debe ser siempre simétrica, y por lo tanto reducir inmediatamente los posibles puntos de equilibrio.

ESS vs. Evolutivamente Estado Estable

En biología de la población, los dos conceptos de una estrategia evolutivamente estable (ESS) y un evolutivamente estado estable están estrechamente vinculados, pero describen diferentes situaciones. Un ESS es una estrategia de tal manera que, si todos los miembros de una población adoptan, ninguna estrategia mutante puede invadir .. Esta idea es distinta de cuando una población está en un estado evolutivamente estable, ya que es cuando se restaurará su composición genética por la selección después de una perturbación, siempre que la alteración no es demasiado grande. Si una población tiene esta propiedad no se refiere a la diversidad genética, ya que la población puede ser o bien genéticamente monomórfico o polimórfico.

El ESS es una estrategia con la propiedad de que, una vez que prácticamente todos los miembros de la población lo utilizan, entonces no existe una alternativa "racional". Por otro lado, un estado evolutivamente estable es una propiedad dinámica de una población que devuelve a la utilización de una estrategia o combinación de estrategias, si es perturbada de ese estado inicial. El primer concepto se ajusta dentro clásica teoría de juegos , mientras que el segundo es un genética de poblaciones, sistema dinámico, o evolutivo concepto teoría de juegos.

Thomas (1984) aplica el término del SEE a una estrategia individual que pueden mezclarse, y el estado de la población evolutivamente estable a una mezcla de población de estrategias puras que pueden ser formalmente equivalente a la ESS mixta.

Dilema del prisionero y ESS

Un modelo común de altruismo y la cooperación social es el Dilema del prisionero. Aquí un grupo de jugadores sería colectivamente mejor si podían jugar Colaborar, pero desde las tarifas de defectos mejor cada jugador tiene un incentivo para jugar Defecto. Una solución a este problema es introducir la posibilidad de represalias por tener individuos juegan el juego varias veces contra el mismo jugador. En la llamada dilema del prisionero iterado, las mismas dos personas jugar el dilema del prisionero y otra vez. Si bien el dilema del prisionero sólo tiene dos estrategias (Cooperar y defectos), el dilema del Prisionero iterativo tiene un gran número de estrategias posibles. Dado que un individuo puede tener diferente plan de contingencia para cada historia y el juego puede repetirse un número indefinido de veces, puede ser en realidad un número infinito de tales planes de contingencia.

Tres planes de contingencia simples que han recibido una atención considerable son siempre de defectos, siempre Colaborar, y Tit for Tat. Las dos primeras estrategias hacen lo mismo, independientemente de las acciones del otro jugador, mientras que las responde posteriores en la siguiente ronda al hacer lo que se hizo para que en la ronda anterior - que responde a Cooperar con Cooperar y defectos con defectos.

Si toda la población juega Tit-for-Tat y surge un mutante que juega siempre de defectos, Tit-for-Tat superará siempre Defecto -. Se eliminará el mutante Tit for Tat, por lo tanto es una EEE, únicamente con respecto a estos dos estrategias. Por otro lado, una isla de jugadores siempre defectos será estable frente a la invasión de algunos jugadores Tit por ojo, pero no contra un gran número de ellos. Si introducimos siempre cooperar, una población de Tit-for-Tat ya no es una EEE. Desde una población de Tit-para-Tat jugadores siempre coopera, la estrategia Cooperar siempre se comporta de forma idéntica en esta población. Como resultado, un mutante que interpreta a Siempre Cooperar no será eliminado.

Esto demuestra las dificultades para aplicar el definiation formal de un SEE a los juegos con grandes espacios de estrategias, y ha motivado a algunos a considerar alternativas en su lugar.

ESS y el comportamiento humano

Los campos de sociobiología y intento de la psicología evolutiva para explicar las estructuras sociales comportamiento animal y humano y, en gran medida en términos de estrategias evolutivamente estables. Sociopatía (comportamiento antisocial crónica / criminal) se ha sugerido que ser el resultado de una combinación de dos de tales estrategias.

Aunque ESS se consideraron originalmente como estados estables de la evolución biológica, no tiene por qué limitarse a esos contextos. De hecho, ESS son estados estables para una gran clase de dinámica adaptativa. Como resultado, la ESS se puede utilizar para explicar los comportamientos humanos que carecen de cualquier influencia genética.