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Ichthyosaur

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Ictiosaurios
Rango temporal: 245-90Ma
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Triásico Medio - Cretácico Tardío
Fósiles Montada de Temnodontosaurus trigonodon, Staatliches Museo de Historia Natural de Berlín Stuttgart
Clasificación científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Reptilia
Clade: Eoichthyosauria
Orden: ichthyosauria
Blainville, 1835
Sinónimos
  • Hueneosauria Maisch y Matzke, 2000

Ictiosaurios ( griego para "lagarto pez" - "ιχθυς" o "de los ichthys", que significa "pez" y "σαυρος" o "sauros", que significa "lagarto") eran marinos gigantescos reptiles que se asemejaban a los delfines en un ejemplo de libro de evolución convergente. Ictiosaurios prosperó durante gran parte de la Era Mesozoica; basado en fósiles pruebas, que apareció por primera vez aproximadamente hace 245 millones de años ( millones de años) y desaparecido hace unos 90 millones de años, unos 25 millones de años antes de que los dinosaurios se extinguieron. A mediados del Triásico Período , ictiosaurios evolucionaron de los reptiles terrestres aún no identificados que se movieron de nuevo al agua, en un desarrollo paralelo al de los ancestros de los modernos delfines y ballenas . Eran particularmente abundantes en el Jurásico Período, hasta que fueron reemplazados como los principales depredadores acuáticos por otro orden de reptil llamado plesiosaurios en el Cretácico Período. Pertenecen a la orden conocida como ichthyosauria o Ichthyopterygia ('aletas de pescado "- una designación introducido por Sir Richard Owen en 1840, aunque el término se utiliza ahora más por el padre clado de la ichthyosauria).

Descripción

Restauración de CGI Ichthyosaurus communis

Ictiosaurios promedió 4.2 metros (13.7 pies) de longitud (aunque algunos eran más pequeñas, y algunas especies creció mucho más grande), con una marsopa -como cabeza y un largo, hocico dentado. Construido para la velocidad, como moderno atún , algunas ictiosaurios parecen también haber sido buceadores profundos, como algunas ballenas modernas (Motani, 2000). Se ha estimado que los ictiosaurios podían nadar a velocidades de hasta 40 kilómetros por hora (25 mph). Similar a lo moderno cetáceos como las ballenas y los delfines, eran que respiran aire. Existe amplia evidencia de que los ictiosaurios eran flotabilidad negativa.

De acuerdo con estimaciones de peso por Ryosuke Motani un 2.4 metros (8 pies) Stenopterygius pesaba alrededor de 163 a 168 kilogramos (359-370 libras), mientras que a 4 metros (13 pies) Ophthalmosaurus icenicus pesa 930-950 kilogramos (2,050-2,090 libras).

Se ha determinado por los dientes registros que varios reptiles mar-vivienda, incluyendo ictiosaurios, tenían un metabolismo de sangre caliente similar a la de los mamíferos. Tenían la capacidad de generar calor endotérmico para sobrevivir en hábitats más fríos.

Aunque ictiosaurios parecían peces, no lo eran. El biólogo Stephen Jay Gould dijo que el ictiosaurio fue su ejemplo favorito de evolución convergente, donde similitudes de estructura son análogo no homóloga, para este grupo:

"[El ictiosaurio] convergió tan fuertemente sobre los peces que en realidad se desarrolló un aleta dorsal y la cola en el lugar adecuado y con sólo el diseño hidrológico derecha. Estas estructuras son aún más notable, ya que evolucionaron a partir de nada - el reptil terrestre ancestral no tenía joroba en la espalda o una cuchilla en su cola para servir como un precursor ".

Ichthyosaur 'paddle' ( Charmouth Heritage Centre Coast).

De hecho las primeras reconstrucciones de ictiosaurios omiten la aleta dorsal, que no tenía una estructura ósea fuerte, hasta que las muestras finamente conservados recuperaron en la década de 1890 de la Holzmaden lagerstätten en Alemania reveló rastros de la aleta. Condiciones únicas permiten la preservación de las impresiones de tejidos blandos.

Vértebra Ichthyosaur de la Sundance Formación ( Jurásico ) de Natrona County, Wyoming. Tenga en cuenta la sección transversal característica "figura-8" para esta variedad. Escala en mm.

Ictiosaurios tenían extremidades a modo de aletas, que fueron utilizados posiblemente para la estabilización y el control de la dirección, en lugar de propulsión, lo que habría venido de la gran cola de tiburón. La cola era bi-lobulado, con el lóbulo inferior está soportado por la columna vertebral caudal, que era "doblado" ventralmente para seguir los contornos del lóbulo ventral.

Aparte de las obvias similitudes a los peces, los ictiosaurios también compartieron características de desarrollo en paralelo con los delfines , tiburones lamnid y atún . Esto les daba un aspecto bastante similar, los niveles de actividad similares posiblemente implicados (incluyendo termorregulación), y, presumiblemente, los colocó en términos generales en un nicho ecológico similar.

Reproducción

Adultos y menores Stenopterygius quadriscissus

Ellos eran vivíparos (orificio viven joven). Aunque se han encontrado algunos fósiles adultos contiene fetos. Aunque eran reptiles y descienden de antepasados que ponen huevos, viviparidad no es tan inesperado como parece a primera. Aire para respirar criaturas marinas debe venir bien a tierra para poner huevos, como las tortugas y algunos serpientes de mar, o bien dar a luz a crías vivas en las aguas superficiales, como las ballenas y los delfines. Dada su cuerpos aerodinámicos, fuertemente adaptadas para nadar rápido, habría sido difícil para los ictiosaurios para mover lo suficientemente lejos en la tierra para poner sus huevos.

Los cocodrilos , más tortugas marinas y algunos lagartos controlan descendencia de género mediante la manipulación de la temperatura del medio ambiente de los huevos; es decir, que no tienen relaciones sexuales distinta cromosomas. Reptiles vivíparos no regulan el sexo a través de la temperatura de incubación. Un estudio reciente examinó 94 especies vivas de reptiles , aves y mamíferos , y encontró que el control genético de sexo parece ser crucial para vivir el nacimiento y que la genética probablemente controlados de género en los ictiosaurios, mosasaurios y otros reptiles marinos extintos.

Alimentación

"Ichthyosaurus" acutirostris con amonoideos

Para su comida, muchos de los ictiosaurios se basó en gran medida en la antigua cefalópodo familiares de calamares llamados belemnitas. Algunos primeros ictiosaurios habían dientes adaptados para triturar crustáceos. También muy probablemente se alimentaba de peces, y algunas de las especies más grandes tenido fuertes mandíbulas y dientes que indicaron que se alimentaban de reptiles más pequeños. Ictiosaurios osciló tan ampliamente en tamaño, y sobrevivió durante tanto tiempo, que son propensos a haber tenido una amplia gama de presas. Ictiosaurios típicos tienen ojos muy grandes, protegidos dentro de un anillo óseo, lo que sugiere que pueden haber cazado en la noche o en las grandes profundidades (los únicos animales existentes con similarmente grandes ojos son la gigante y calamares colosales).

Historia de los descubrimientos

dibujo de la vista lateral del esqueleto de un animal con un cráneo largo y delgado, cola larga, y paletas
Esquema de la anatomía del esqueleto de un ictiosaurio communis encontrado por Mary Anning, a partir de un documento de 1824 por Conybeare

El género nominar Ichthyosaurus primero se había descrito en 1699 a partir de fragmentos fósiles descubiertos en Gales .

El primer fósil vértebras se publica dos veces en 1708 como recuerdos tangibles del diluvio universal . El primer fósil de ictiosaurio completo fue encontrado en 1811 por Mary Anning en Lyme Regis, a lo largo de lo que hoy se llama el Costa Jurásica. Posteriormente descubrió tres especies separadas.

En 1905, el Expedición saurio dirigido por John C. Merriam de la Universidad de California, y financiado por Annie Alexander, encontraron 25 ejemplares en el centro Nevada, que durante el Triásico estaba bajo un mar poco profundo. Varios de los especímenes se encuentran ahora en la colección del Universidad del Museo de Paleontología de California. Otros especímenes están incrustados en la roca y visible en Berlin-Ichthyosaur State Park en Condado de Nye. En 1977, el Triásico ictiosaurio Shonisaurus se convirtió en el Fósil del estado de Nevada. Nevada es el único estado que poseen un esqueleto de esta 17 m (55 pies) de reptil marino extinto. En 1992, ictiólogo canadiense Dr. Elizabeth Nicholls (curador de reptiles marinos en el Museo Real Tyrrell) descubrió el espécimen conocidos más grandes, de 23 m de longitud ejemplo (75 pies), aunque este espécimen más grande fue reclasificado más tarde como el relacionado Shastasaurus.

Historia evolutiva

Restauración de Grippia longirostris desde principios del Triásico de Spitsbergen

La primeros ictiosaurios, que más parecían lagartos con aletas que las formas familiares pescado o los delfines, como se conocen de la inicial de su medio ( Olenekiano y Anisiense) Triásico estratos de Canadá , de China , Japón , y Spitsbergen en Noruega . Estas formas primitivas incluyen los géneros Chaohusaurus, Grippia, y Utatsusaurus.

Estos proto-ictiosaurios muy tempranas, que ahora se clasifican como Ichthyopterygia más que como ictiosaurios adecuadas (Motani 1997, Motani et al. 1998), rápidamente dio lugar a verdaderos ictiosaurios algún momento alrededor de la frontera entre el Triásico Inferior y Medio Triásico. Estos luego diversificado en una variedad de formas, incluyendo el serpiente de mar como Cymbospondylus, que alcanzó los 10 metros, y más pequeñas formas más típicas como Mixosaurus. Por el Triásico Tardío, ictiosaurios consistieron tanto clásico Shastasauria y más avanzado, "delfín" -como Euichthyosauria ( Californosaurus, Toretocnemus) y Parvipelvia (Hudsonelpidia, Macgowania). Los expertos discrepan sobre si estos representan un continuo evolutivo, con la shastosaurs menos especializado un grado parafilético que fue evolucionando hacia las formas más avanzadas (Maisch y Matzke, 2000), o si los dos estaban separados clados que evolucionaron de un ancestro común antes en (Nicholls y Manabe 2001).

Restauración de Shonisaurus popularis

Durante el Cárnico y Norian, shastosaurs alcanzó enormes tamaños. Popularis Shonisaurus, conocidos a partir de una serie de muestras de la Cárnico de Nevada, fue de 15 metros (49 pies) de largo. Shonisaurs Norian se conocen desde ambos lados de la tibetensis. Pacífico Himalayasaurus y Tibetosaurus (probablemente una sinónimo) se han encontrado en el Tíbet . Estas grandes (10 a 15 metros de largo) ichthyosaurs probablemente pertenecen al mismo género como Shonisaurus (Motani et al., 1999; Lucas, 2001, pp 117-119.). Mientras que la gigantesca sikanniensis Shastasaurus, cuyos restos fueron encontrados en la formación Pardonet de Columbia Británica por Elizabeth Nicholls, alcanzó hasta 21 metros (69 pies) de longitud - el mayor reptil marino conocido hasta la fecha.

Estos gigantes (junto con sus primos más pequeños) parecían haber desaparecido al final de la Norian. Rético (última Triásico) ichthyosaurs son conocidos de Inglaterra, y estos son muy similares a los de la Jurásico temprano. Al igual que los dinosaurios, los ictiosaurios y sus contemporáneos los plesiosaurios sobrevivieron al evento extinción de finales del Triásico, y de inmediato se diversificaron para llenar los nichos ecológicos vacantes del primer jurásico.

Espécimen fósil de ictiosaurio sp.

El Jurásico temprano, como el Triásico Tardío, fue el apogeo de los ictiosaurios, que están representados por cuatro familias y una gran variedad de especies, que van de uno a diez metros de longitud. Genera incluye Eurhinosaurus, Ichthyosaurus, Leptonectes, Stenopterygius, y el gran depredador Temnodontosaurus, junto con la persistencia de un primitivo Suevoleviathan, que fue cambiado poco desde sus antepasados Norian. Todos estos animales fueron aerodinámico, formas-de delfines como, aunque los animales más primitivos eran quizás más alargado que el avanzado y compacto Stenopterygius y Ichthyosaurus.

Los ictiosaurios eran todavía comunes en el Jurásico medio, pero ahora había disminuido en la diversidad. Todos pertenecían al único clado Ophthalmosauria. Representado por los 4 metros de largo (13 pies) Ophthalmosaurus y géneros afines, eran muy similares a ictiosaurio, y habían alcanzado un perfecto "lágrima" forma aerodinámica. Los ojos de Ophthalmosaurus eran enormes, y es probable que estos animales cazados en el agua oscura y profunda (Motani 2000).

Restauración de Platypterygius kiprijanovi - Albiano-Cenomaniano de la región de Kursk (Rusia)

Ictiosaurios parece disminuir en la diversidad aún más con los Cretácico . Sólo tres géneros son conocidos, Caypullisaurus, Maiaspondylus, y Platypterygius, a pesar de que tenía una distribución mundial. Este último género ictiosaurio se extinguió durante el Cenomaniano-Turoniano evento de extinción a principios del Cretácico superior (al igual que el pliosaurios). Animales Curiosamente, menos eficientes como hidrodinámicamente mosasaurios y de cuello largo plesiosaurios florecieron. Podría ser que la ichthyosaurian especialización excesiva fue un factor que contribuye a su extinción, posiblemente, ser incapaz de "mantenerse al día" con la natación rápida y muy evasivo nueva peces teleósteos, que había llegado a ser dominante en este momento, contra el cual las estrategias sit-and-wait emboscada de los mosasaurios se mostró superior (Lingham-Soliar 1999).

Estudios recientes, sin embargo, muestran que los ictiosaurios eran en realidad mucho más diverso en el Cretácico que se pensaba. Su extinción fue un evento abrupto en lugar de una larga decadencia, relacionado con los cambios climáticos en el Turoniano.

Taxonomía

Esta taxonomía fue presentado por Michael W. Maisch en su revisión de 2010 de la clasificación ictiosaurio.

  • Orden Ichthyosauria (= Superorden Ichthyopterygia)
    • Familia Thaisauridae
    • Familia Utatsusauridae
    • Familia Grippiidae (= Grippidia)
    • Familia Quasianosteosauridae
    • Familia Parvinatatoridae
    • Familia Omphalosauridae?
    • Género Isfjordosaurus
    • Parvorder Hueneosauria (= Orden ichthyosauria)
      • Nanorder Mixosauria
        • Familia Wimaniidae
        • Familia Mixosauridae
      • Nanorder Longipinnati
        • Familia Toretocnemidae
        • Familia Cymbospondylidae
        • Hyporder Merriamosauria
          • Familia Merriamosauridae
          • Familia Besanosauridae
          • Familia Shastasauridae
          • Familia Shonisauridae
          • Familia Californosauridae
          • Minorder Parvipelvia
            • Familia Hudsonelpidiidae
            • Familia Macgowaniidae
            • Suborden Neoichthyosauria
              • Familia Temnodontosauridae
              • Familia Leptonectidae
              • Familia Suevoleviathanidae
              • Infraorden Thunnosauria
                • Familia Ichthyosauridae
                • Familia Stenopterygiidae
                • Familia Ophthalmosauridae

Filogenia

La siguiente cladograma se basa en Motani (1999):

Ichthyopterygia

Utatsusaurus



Parvinatator


Eoichthyosauria
Grippidia

Chaohusaurus



Grippia



Ichthyosauria

Cymbospondylus




Mixosauria


Merriamosauria

Shastasauria


Euichthyosauria

Toretocnemus




Californosaurus


Parvipelvia

Macgowania




Hudsonelpidia




Suevoleviathan




Eurhinosauria



Temnodontosaurus


Thunnosauria

Stenopterygius




Ictiosauro



Ophthalmosauridae















Cladograma basado en Maisch y Matzke (2000) y Maisch y Matzke (2003) con los nombres de clado siguiente Maisch (2010), a partir de taxón ichthyosauria :

Ichthyosauria

Thaisaurus




Utatsusaurus



Grippidia

Chaohusaurus



Grippia





Parvinatator




Quasianosteosaurus




Mixosauria




Toretocnemidae




Cymbospondylidae


Merriamosauria

Pessopteryx (= Merriamosaurus)




Shastasaurus












  • Luego de taxón Shastasaurus abajo:

Shastasaurus




Shonisaurus




Mikadocephalus




Californosaurus




Callawayia




Macgowania



Hudsonelpidia




Temnodontosaurus




Eurhinosauria




Suevoleviathan




Ictiosauro




Stenopterygius



Ophthalmosauridae












Las formaciones geológicas

La siguiente es una lista de formaciones geológicas con fósiles de ictiosaurios.

  • Formación franciscana (Estados Unidos)
  • Holzmaden Posidonia esquisto (Alemania)
  • Hosselkus piedra caliza (Estados Unidos)
  • Formación Los Molles (Argentina)
  • Baja Greensand (Reino Unido)
  • Oxford Clay (Reino Unido)
  • Penarth Grupo (Irlanda)
  • La piedra caliza (Alemania)
  • Formación de la Montaña de Azufre (Canadá)
  • Formación Sundance (Estados Unidos)
  • Formación Svalbard (Noruega)
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