El equilibrio puntuado

El equilibrio puntuado, inferior, consta de estabilidad morfológica y explosiones raras de cambio evolutivo.

El equilibrio puntuado es una teoría de la biología evolutiva , que establece que la mayoría poblaciones que se reproducen sexualmente experimentan pocos cambios durante la mayor parte de su historia geológica, y que cuando se produce la evolución fenotípica, que se localiza en eventos poco frecuentes y rápidos de ramificación especiación (llamados cladogénesis).

El equilibrio puntuado es comúnmente contrasta con la teoría de la gradualismo filogenético, que afirma que la evolución ocurre generalmente uniforme y por la transformación constante y progresiva de los linajes enteros ( anagénesis). En este punto de vista, la evolución es vista como generalmente lisa y continua.

En 1972 los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould publicaron un documento histórico desarrollar esta idea. Su papel fue construida sobre Teoría de Ernst Mayr especiación geográfica, las teorías de I. Michael Lerner de la homeostasis del desarrollo y genética, así como su propia investigación empírica. Eldredge y Gould propusieron que el grado de gradualismo defendido por Charles Darwin era prácticamente inexistente en el registro fósil, y que la estasis domina la historia de la mayoría de los fósiles de especies.

Historia del equilibrio puntuado

Equilibrio puntuado se originó como una extensión de Concepto de Ernst Mayr de revoluciones genéticos alopátrica y especialmente especiación peripátrica. Aunque se han propuesto el funcionamiento de la teoría y específicamente identificados por Mayr en 1954, la mayoría de los historiadores de la ciencia reconocen Niles Eldredge y Stephen Jay Gould papel 1972 como la principal fuente de su allanamiento, y como el documento fundacional de un programa de investigación paleontológica nueva y seria. El equilibrio puntuado difería de Mayr simplemente en que Eldredge y Gould había puesto mucho más énfasis en la estasis, mientras que Mayr fue generalmente ocupa de explicar la discontinuidad morfológica (o "patrones interrumpido") que se encuentra en el registro fósil.

El papel Eldredge y Gould fue presentado en la Reunión Anual de la Sociedad Geológica de América en 1971. El simposio centró su atención en la forma moderna estudios microevolutivos podrían reactivar los diversos aspectos de la paleontología y la macroevolución. Tom Schopf, que organizó la reunión de ese año, asigna Gould el tema de la especiación. Gould recuerda que "1971 publicación de Eldredge [en Paleozoico trilobites] habían presentado las únicas ideas nuevas e interesantes sobre las implicaciones paleontológicos de la materia-así que le pregunté Schopf si pudiéramos presentar el trabajo de manera conjunta ". Lo hicieron. Según Gould "las ideas provenían principalmente de Niles, con su servidor que actúa como caja de resonancia y eventual escriba. Acuñé el término equilibrio puntuado y escribió la mayor parte de nuestro trabajo en 1972, pero Niles es el primer autor adecuado en nuestro emparejamiento de Eldredge y Gould ".

Tempo y el modo de

En 1954 Ernst Mayr publicó un documento histórico destacando los efectos homogeneizadores de flujo de genes y la influencia estabilizadora de grandes poblaciones cruzándose. Estas poblaciones ejemplifican " variación ecotípica. "poblaciones periférica aisladas, en contraste, poseer" variación typostrophic ", que" tiene los rasgos característicos de especies incipientes, pero lo que es más importante que a menudo son especies o especies incipientes de un tipo completamente nuevo. Es decir, pueden tener características morfológicas o ecológicas que se desvían bastante sorprendente e inesperada desde el "patrón" de los padres "

Gould resumió la teoría, y sus consecuencias para el equilibrio puntuado, en un ensayo de 1977 para La revista Natural History:

"Pueden surgir una nueva especie cuando un pequeño segmento de la población ancestral está aislado en la periferia de la gama ancestral. Grandes poblaciones centrales, estables ejercen una fuerte influencia homogeneizante. Nuevo y mutaciones favorables se diluyen por la gran mayoría de la población a través del cual deben extenderse. Pueden construir poco a poco en la frecuencia, pero los cambios del entorno generalmente cancelar su valor selectivo mucho antes de que lleguen a la fijación. Por lo tanto, la transformación filético en grandes poblaciones debe ser muy raras como el registro fósil proclama. Pero los grupos pequeños, aislados son periféricamente separados de su plantel parental. Viven como pequeñas poblaciones en los rincones geográficos del rango ancestral. presiones selectivas son generalmente intensa porque periferias marcan el borde de la tolerancia ecológica de formas ancestrales. variaciones favorables se extienden rápidamente. aislados periféricos pequeños son un laboratorio de la evolución Cambiar.

"¿Qué debe incluir el registro fósil si la mayor evolución se produce por la especiación en los aislados periféricos? Especie debe ser estática a través de su rango porque nuestros fósiles son los restos de grandes poblaciones centrales. En cualquier área local habitado por los antepasados, una especie descendientes deberían aparecer de repente por migración desde la región periférica en la que evolucionó. En la zona periférica en sí, podríamos encontrar pruebas directas de la especiación, pero tan buena fortuna sería raro porque el evento se produce tan rápidamente en una población tan pequeña. Por lo tanto, el registro fósil es una representación fiel de lo que la teoría evolutiva predice, no un vestigio lamentable de un cuento de una vez abundante ".

Errores comunes

El equilibrio puntuado se confunde a menudo con George Gaylord Simpson evolución cuántica, Richard Goldschmidt de saltacionismo, pre-Lyellian catastrofismo, y el fenómeno de extinción masiva. Por lo tanto, el equilibrio puntuado se piensa erróneamente a oponerse al concepto de gradualismo, cuando en realidad es una forma de gradualismo, en el sentido ecológico de la continuidad biológica. Esto se debe a que a pesar de que el cambio evolutivo aparece instantánea entre los sedimentos geológicos, el cambio todavía se producía de forma incremental, sin grandes cambios de una generación a la siguiente. Con este fin, Gould comentó más adelante que:

La mayoría de nuestros colegas paleontológicos perdió esta idea porque no habían estudiado la teoría evolutiva y, o bien no sabían acerca de especiación alopátrica o no había considerado su traducción a tiempo geológico. Nuestro colegas evolucionistas tampoco lograron captar la implicación, sobre todo porque no piensan en escalas geológicas.

La relación entre interrupcionismo y gradualismo puede apreciarse mejor considerando un ejemplo. Supongamos que la duración media de un miembro en una especie en particular crece 50 centímetros (20 pulgadas) más de 70.000 años-una gran cantidad en un geológicamente corto período de tiempo. Si el promedio de generación es de siete años, entonces nuestro período de tiempo determinado corresponde a 10.000 generaciones. Por tanto, es razonable concluir que si el tamaño del miembro en nuestra población hipotética evolucionó de la manera más conservadora, que sólo necesita aumentar a un ritmo de 0.005 cm por generación (= 50 cm / 10000), a pesar de su repentina aparición en el registro geológico .

Crítica

Richard Dawkins dedica un capítulo en El relojero ciego a corregir, en su opinión, la gran confusión en torno a la teoría del equilibrio puntuado. Su primer y principal punto, es argumentar que gradualismo filogenético en el sentido de la uniformidad de las tarifas en lo que se refiere como "aceleracionismo constante", es una "caricatura del darwinismo" y "no existe realmente." Su segundo argumento, que se desprende de la primera, es que una vez que se desestimó esta caricatura, nos quedamos con una sola alternativa lógica, que Dawkins llama "aceleracionismo variable." Aceleracionismo variable puede distinguirse en una de dos maneras: "discreta aceleracionismo variable" y "aceleracionismo continuamente variable." Eldredge y Gould, en la creencia de que la evolución salta entre la estabilidad y relativa rapidez, se describen como "speedists variables discretas", y "en este sentido, son genuinamente radical." Ellos creen que la evolución transcurre generalmente en ráfagas, o nada en absoluto. "speedists continuamente variables," por el contrario creen que "las tasas de evolución fluctúan continuamente desde muy rápido o muy lento y se detienen, con todos los intermedios. No ven ninguna razón particular para enfatizar ciertas velocidades más que otros. En particular, la inmovilización, a ellos , es sólo un caso extremo de evolución ultra lenta. Para un puntuacionista, hay algo muy especial en la estasis ". Por lo tanto, Dawkins se compromete aquí a una afirmación empírica sobre el registro geológico, y es este reclamo en particular que Eldredge y Gould han intentado volcar.

Otro malentendido generalizado de equilibrio puntuado fue que invoca mutaciones a gran escala, el tipo invocado por Richard Goldschmidt en la base material de la Evolución. Según Dawkins, equilibrio puntuado "no tiene ninguna conexión con macromutación y verdadero saltation, sino más bien "seguido de largo aceptado darwinismo convencional", es decir, Especiación alopátrica Mayrian. Pero a diferencia de Eldredge y Gould, Dawkins cree que las diferencias aparentes representados en los eventos migratorios de documentos registro fósil, no eventos evolutivos. Según Dawkins evolución ciertamente producido, aunque "probablemente poco a poco" en otros lugares.

En general, es difícil inferir si Dawkins critica Eldredge y Gould o malas interpretaciones populares sólo de su trabajo. Dawkins es raramente específica sobre este punto, pero hace hincapié en que se ha "exagerado por algunos periodistas" pero en parte debido a sus "escritos posteriores." Al final, Dawkins sostiene, equilibrio puntuado "no merece una particular gran medida de la publicidad." Es un "brillo menor", una "arruga interesante, pero de menor importancia en la superficie de la teoría neo-darwiniana", y "se encuentra firmemente dentro de la síntesis neodarwinista."

Daniel Dennett también crítico de la presentación de Gould del equilibrio puntuado. En su libro La peligrosa idea de Darwin, Dennett sostiene que Gould alternó entre las pretensiones revolucionarias y conservadoras sobre equilibrio puntuado, y que cada vez que Gould hizo una reclamación o revolucionaria apareció para hacerlo, fue criticado, y Gould se retiró a una posición neo-darwinista tradicional. Gould respondió a las afirmaciones de Dennett en The New York Review of Books, y en su volumen técnico La estructura de la teoría evolutiva.

Algunos críticos han señalado que el uso de Gould de la analogía y la metáfora para argumentar la validez del equilibrio puntuado constituye un discurso no científico que sirve para validar la teoría científica. En particular, en sus ensayos populares, Gould utiliza una variedad de estrategias de la literatura, la ciencia política, y anécdotas personales para justificar el modelo general de equilibrio puntuado (largos períodos de estasis interrumpidos por cambios rápidos, catastrófico). Mientras que Gould se celebra entre los no científicos por el color y la energía de su prosa y su conocimiento interdisciplinario masiva, sus críticos les preocupa que la teoría ha ganado credibilidad inmerecida entre los no científicos debido a las habilidades retóricas de Gould.

Relación con las teorías de Darwin

La aparición repentina y la falta de cambio gradual sustancial de la mayoría de las especies en el registro de su comparecencia inicial hasta geológica-ha extinción largo ha observado su, incluso por Charles Darwin (1859: 301, 1871: 119-120), quien hizo un llamamiento a la imperfección del registro como la explicación favorecida. Al presentar sus ideas en contra de la influencia predominante de catastrofismo presentada por Georges Cuvier que prevén especies están creando sobrenaturalmente a intervalos, Darwin necesario subrayar con fuerza el carácter gradual de la evolución de acuerdo con el gradualismo promovido por su amigo Charles Lyell. Expresó preocupación privada, señalando en el margen de su Ensayo 1844 "Mejor empezar con esto:. Si las especies realmente, después de catástrofes, creados en las duchas mundo, mi teoría falsa" A menudo se asume incorrectamente que insistió en que la tasa de cambio debe ser constante, o casi, pero en la quinta edición de El origen de las especies Darwin escribió que "los períodos en los que las especies han sido objeto de modificación, aunque siempre que se mide en años, probablemente han sido cortos en comparación con los períodos durante los cuales mantener la misma forma ". Así interrupcionismo en general es coherente con la concepción de Darwin de la evolución, y con las propuestas independientes de la selección natural por William Charles Wells, Patrick Matthew, y Alfred Russel Wallace.

De acuerdo con la teoría del equilibrio puntuado, "aislados periféricos" se consideran de importancia crítica para la especiación. Sin embargo, Darwin escribió: "No puedo de ninguna manera de acuerdo ... que la inmigración y el aislamiento son elementos necesarios.... A pesar de que el aislamiento es de gran importancia en la producción de nuevas especies, en general me inclino a creer que amplitud de área es Aún más importante, especialmente para la producción de especies que se demostrar que es capaz de soportar durante un largo período, y de difundir ampliamente ".

Darwin explicó las razones de esta creencia de la siguiente manera:

"A lo largo de una gran área abierta y, no sólo habrá una mayor posibilidad de variaciones favorables, que surge de la gran cantidad de individuos de la misma especie no compatibles, pero las condiciones de vida son mucho más complejos de la gran cantidad de ya existente especies;. y si algunas de estas especies se modificado y mejorado, otros tendrán que mejorar en un grado correspondiente, o serán exterminados Cada forma nueva, además, tan pronto como se ha mejorado, será capaz de propagarse a través de al aire libre y una zona de continuo, y así entrará en competencia con muchas otras formas ... las nuevas formas producidas en grandes áreas, que ya han sido victoriosos sobre muchos competidores, serán los que se extienda más ampliamente, y dará lugar a el mayor número de nuevas variedades y especies. por lo tanto, que desempeñarán un papel más importante en la historia cambiante del mundo orgánico ".

Así equilibrio puntuado contradice algunas de las ideas de Darwin sobre los mecanismos específicos de la evolución, pero en general concuerda con la teoría de Darwin de la evolución por selección natural.

Modos Suplementarios de evolución rápida

Un trabajo reciente en biología del desarrollo ha identificado mecanismos dinámicos y físicos de morfogénesis de tejidos que pueden ser la base de las transiciones morfológicas bruscos durante la evolución. En consecuencia, el examen de los mecanismos del cambio filogenético que son en realidad (no sólo aparentemente) no gradual es cada vez más común en el campo de biología evolutiva del desarrollo, en particular en los estudios sobre el origen de la novedad morfológica. Una descripción de este tipo de mecanismos se puede encontrar en el volumen de varios autores- Originación de Organismal Form (MIT Press, 2003).

En la teoría social

Equilibrio puntuado también ha jugado un papel en la teoría social y política, en particular en los estudios de política, como una de muchas en off transversales de la teoría evolutiva en la teoría social. El modelo de equilibrio puntuado de cambio de política fue presentada por primera vez por Frank Baumgartner y Bryan Jones en 1993, y posteriormente se ha examinado en muchos contextos de política y ha recibido cada vez más atención en el campo. El modelo establece que en general la política cambia sólo gradualmente debido a varias restricciones, a saber, la falta de cambio institucional y racionalidad limitada de toma de decisiones individuales. El cambio de políticas tanto, se puntuada por los cambios en estas condiciones, especialmente el cambio en el control del partido de gobierno o cambios en opinión pública. Así, la política se caracteriza por largos períodos de estabilidad, marcada por los cambios grandes, pero raros, debido a los grandes cambios en la sociedad o el gobierno. Esto ha demostrado ser particularmente evidente en las tendencias actuales de política ambiental y la política energética. Recientemente, en conjunción con los resultados históricos de cambio de política aguda y puntuado, los nuevos hallazgos en el control de armas y la política estatal sobre el tabaco de Estados Unidos han encontrado en gran medida simbólica puntuado cambios. Por ejemplo, un estudio reciente realizado por Michael Givel encontró que a pesar de una importante movilización de cambiar la política estatal sobre el tabaco, US políticas tabaco estatal 1990-2003 se caracterizó por puntuacion limitada y simbólica que favoreció la agenda política de la defensa de la coalición pro-tabaco.

Además, Connie Gerskick estudiado cinco modelos de cambio de diferentes dominios y encontró patrones similares entre la forma en que se pensaba que el cambio que se produzca en las especies biológicas de acuerdo con la teoría del equilibrio puntuado y las formas en que los adultos, los grupos, las organizaciones y los campos científicos desarrollan. En general, la formulación original de la teoría se ha utilizado para explicar los patrones de cambio en los grupos y organizaciones en las épocas de "estasis" son interrumpidas por períodos breves e intensos de cambio "radical". Dos aplicaciones ampliamente conocidos de la teoría del equilibrio puntuado en las ciencias sociales están en la teoría organizacional (por ejemplo, ) Y en el estudio de pequeños grupos de trabajo (por ejemplo, ). Como han señalado algunos investigadores, estas aplicaciones de la teoría original han cambiado su enfoque de atención por parte de "una teoría sobre el cambio en las poblaciones de una teoría sobre el cambio dentro de las entidades" .