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"" a partir de Lichenes Ernst Haeckel Artforms da Natureza de 1904
?rvore coberto de líquen: Grey, frondoso Parmotrema perlatum na metade superior tronco; verde-amarelado Flavoparmelia caperata na metade do meio e inferior e correr até o lado de extrema direita; e o farinacea Ramalina fruticose. Tresco, ilhas de Scilly , Reino Unido

Líquenes (pron .: / l k ən s /, Às vezes / l ɪ ən s /) São organismos compostos constituídos por um fungo (o micobionte) e um fotossintética parceiro (a photobiont ou phycobiont) que crescem juntos em uma relação simbiótica. O fotobionte é geralmente um alga verde (vulgarmente Trebouxia) ou cianobactéria (vulgarmente Nostoc). A morfologia, fisiologia e bioquímica dos líquenes são muito diferentes das do fungo isolado e alga em cultura. Líquenes ocorrem em alguns dos ambientes mais extremos na Terra- tundra ártica , quentes desertos , costões rochosos, e tóxica escombreiras. No entanto, eles também são abundantes como epífitas nas folhas e ramos em florestas tropicais e floresta temperada, sobre a rocha nua, incluindo paredes e lápides, e em superfícies de solo exposto (por exemplo, Collema) em caso contrário habitats mésicos. Os telhados de muitos edifícios têm líquenes crescente sobre eles. Os líquenes são generalizadas e podem ser de longa duração; no entanto, muitos também são vulneráveis à perturbação ambiental, e pode ser útil para os cientistas para a avaliação dos efeitos de poluição do ar, ozônio esgotamento e contaminação por metais. Os líquenes foram também utilizados para tornar e corantes perfumes, assim como em medicamentos tradicionais.

Visão global

O corpo ( talo) da maioria dos líquenes é diferente dos de qualquer fungo ou alga crescente separadamente. O fungo envolve as células de algas, muitas vezes colocando-os dentro dos tecidos fúngicas complexos exclusivos para associações de líquen. Em muitas espécies de fungo penetra a parede celular de algas, formando cavilhas ou penetração haustórios semelhantes àquelas produzidas por fungos patogénicos. Os líquenes são poikilohydric, capazes de sobreviver a extremamente baixos níveis de água de conteúdo. No entanto, o re-configuração de membranas depois de um período de desidratação requer vários minutos pelo menos.

As células de algas ou cianobactérias são fotossintética e, como em plantas que reduzir atmosférica de dióxido de carbono em açúcares de carbono orgânico para alimentar ambos simbiontes. Ambos os parceiros de obter água e nutrientes minerais, principalmente, a partir da atmosfera, através da chuva e a poeira. O parceiro fúngica protege a alga por retenção de água, que serve como uma área de maior captação de nutrientes minerais e, em alguns casos, fornece minerais obtidos a partir da substrato. Se um cianobactéria está presente, como parceiro principal ou de outro simbionte além de alga verde como em certos líquenes tripartidas, eles podem fixar o nitrogênio atmosférico , complementando as atividades da alga verde.

Embora as estirpes de cianobactérias encontradas em vários cyanolichens são muitas vezes intimamente relacionados entre si, elas diferem das cepas de vida livre mais estreitamente relacionadas. A associação líquen é uma simbiose perto. Ele amplia a gama ecológica de ambos os parceiros, mas nem sempre é obrigatória para o seu crescimento e reprodução em ambientes naturais, uma vez que muitos dos simbiontes algas podem viver de forma independente. Um exemplo proeminente é a alga Trentepohlia que forma populações de cor laranja em troncos de árvores e paredes rochosas adequadas. Propágulos (Lichen diásporos) tipicamente contêm as células de ambos os parceiros, embora os componentes fúngicos dos chamados "espécies marginais" dependem em vez de células de algas dispersas pelas espécies "núcleo".

Associações líquen pode ser exemplos de mutualismo, comensalismo ou mesmo parasitismo, dependendo das espécies. As cianobactérias em laboratório pode crescer mais rápido quando estão sozinhos ao invés de quando eles são parte de um líquen.

Recentemente, em 26 de abril de 2012, cientistas relataram que líquen sobreviveu e mostrou resultados notáveis na capacidade de adaptação de actividade fotossintética dentro do tempo de simulação de 34 dias, sob Condições marcianas no Laboratório de Simulação de Marte (MSL) mantidos pela Centro Aeroespacial Alemão (DLR).

História

Simon Schwendener propôs a teoria da dupla líquenes em 1867.

Embora líquenes tinha sido reconhecida como organismos por algum tempo, não foi até 1867, quando botânico suíço Simon Schwendener propôs sua teoria da dupla líquenes, que a verdadeira natureza da associação líquen começaram a surgir. A hipótese de Schwendener, que na época não tinham evidências experimentais, surgiu a partir de sua extensa análise da anatomia e desenvolvimento nos líquenes, algas, fungos e usando um microscópio de luz. Muitos dos principais lichenologists no momento, tais como James Crombie e Nylander, rejeitou a hipótese de Schwendener porque o consenso comum era que todos os organismos vivos eram autônomos. Outros biólogos proeminentes, tais como Heinrich Anton de Bary, Albert Bernhard Frank, Melchior e Treub Hermann Hellriegel não eram tão rápido para rejeitar as idéias de Schwendener eo conceito logo se espalhou para outras áreas de estudo, como microbiana, vegetal, animal e patógenos humanos. Quando as relações complexas entre microorganismos patogênicos e os seus anfitriões foram finalmente identificados-refutando a idéia da hipótese de holísticas organismos Schwendener começou a ganhar popularidade. Mais uma prova experimental da natureza dual de líquenes foi obtida quando Eugen Thomas publicou seus resultados em 1939, no primeiro experimento re-síntese bem-sucedida.

Simbiontes

Habitável como simbiontes em um líquen parece ser uma maneira muito bem sucedida para um fungo para derivar nutrientes essenciais, tal como cerca de 20% de todas as espécies fúngicas têm adquirido este modo de vida. O maior número de fungos liquenizados ocorrer no Ascomycota, com cerca de 40% de espécies de formação de uma tal associação. Alguns destes fungos liquenizados ocorrer em ordens com fungos que vivem como nonlichenized saprotrophs ou parasitas de plantas (por exemplo, a Leotiales, Dothideales, e Pezizales). Outros fungos líquen ocorrem em apenas cinco ordens em que todos os membros estão envolvidos em este hábito (Ordens Graphidales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales, e Teloschistales). Liquenizados e fungos nonlichenized pode até ser encontrado nas mesmas gênero ou espécie. No geral, cerca de 98% dos líquenes têm uma micobionte ascomicetos. Próximo à Ascomycota, o maior número de fungos liquenizados ocorrer no não atribuído fungos imperfeitos. Comparativamente poucos Basidiomycetes são liquenizados, mas estes incluem agarics, tais como espécies de Lichenomphalia, clavarioid fungos, tais como espécies de Multiclavula, e corticioid fungos, tais como espécies de Dictyonema.

O simbiontes autotróficos que ocorrem nos líquenes são organismos fotossintéticos simples, comumente e tradicionalmente conhecidas como algas. Estes incluem tanto simbiontes procarióticas e eucarióticas organismos. Cerca de 100 espécies de parceiros fotossintetizantes a partir de 40 gêneros e cinco classes distintas (procariotas: Cyanophyceae; eucariótica: Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae) foram encontrados para associar com os fungos formadores de líquen. Os procariotas pertencem ao Cianobactérias, cujos representantes são freqüentemente chamados de algas azul esverdeado. As algas azul esverdeado ocorrer como simbiontes em cerca de 8% dos líquenes conhecidos. O gênero mais comumente ocorrem é Nostoc. A maioria dos líquenes contêm autotróficos eucarióticas pertencentes ao Chlorophyta (algas verdes) ou para o Xanthophyta (alga verde-amarelo). Cerca de 90% de todos os líquenes conhecidos têm uma alga verde como um simbionte, e entre estes, Trebouxia é o gênero mais comum, ocorrendo em cerca de 40% de todos os líquenes. O segundo mais comumente representada gênero alga verde é Trentepohlia. No geral, são conhecidas cerca de 100 espécies de ocorrer como autotrophs em líquenes. Todas as algas são provavelmente capazes de existir, independentemente, em natureza, bem como no líquen.

Uma espécie de fungo particulares e espécies de algas não são necessariamente sempre associada juntos em um líquen. Um fungo, por exemplo, pode formar líquenes com uma variedade de algas diferente. O talos produzido por um dado fungos simbiontes com os seus parceiros diferentes serão semelhantes, e os metabolitos secundários idênticos, indicando que o fungo tem o papel dominante na determinação da morfologia do líquen. Além disso, as mesmas espécies de algas pode ocorrer em associação com diferentes parceiros fúngicas. Os líquenes são conhecidos na qual existe um fungo associada com dois ou mesmo três espécies de algas. Raramente, pode ocorrer o inverso, e duas ou mais espécies de fungos podem interagir para formar o mesmo líquen.

Tanto o líquen eo parceiro fungo têm o mesmo nome científico, e os líquenes estão a ser integradas nos sistemas de classificação para fungos. A alga possui o seu próprio nome científico, que não tem qualquer relação com a dos líquenes ou fungos.

Morfologia e estrutura

Caperat líquen Flavoparmelia caperata (Parmelia caperata) em um galho de uma árvore
Xanthoria parietina comum líquen laranja
Líquenes Crustose em uma parede

Alguns líquenes têm o aspecto de folhas (foliose líquenes); outros cobrir o substrato como uma crosta (líquenes da crosta algal) (ilustração, direita), outros, como o gênero Ramalina adotar formas arbustivas (líquenes fruticose), e há líquenes gelatinosos tais como o gênero Collema.

Embora a forma de um líquen é determinado pelo material genético do parceiro de fungos, de associação com um fotobionte é necessário para o desenvolvimento de que forma. Quando cultivadas em laboratório, na ausência da sua fotobionte, um fungo líquen se desenvolve como uma massa indiferenciada de hifas. Se combinada com a sua fotobionte sob condições apropriadas, a sua forma característica surge, no processo chamado morfogênese (Brodo, Sharnoff & Sharnoff, 2001). Em alguns casos notáveis, um único fungo líquen pode desenvolver-se em duas formas muito diferentes líquen ao associar com qualquer um de algas verdes ou cianobactérias um simbionte. Muito naturalmente, essas formas alternativas foram inicialmente consideradas como espécies diferentes, até que foram encontrados primeira crescendo de forma conjunta.

Há evidências que sugerem que a simbiose é líquen ou parasitária commensalistic, em vez de mutualistic (Ahmadj ian 1993). O parceiro fotossintético podem existir na natureza, independentemente do parceiro de fungos, mas não vice-versa. Além disso, as células são habitualmente destruídos photobiont no decurso de nutriente troca. A associação é capaz de continuar porque a reprodução das células photobiont corresponde à taxa à qual eles são destruídos. (Ibid.)

Sob ampliação, uma secção através de um líquen típico foliose talo revela quatro camadas de filamentos de fungos entrelaçados. A camada superior é formada por hifas fúngicas densamente aglutinadas a construção de uma camada exterior protectora chamada córtex, que pode atingir várias centenas de um de espessura. Este córtex pode ser ainda coberta por uma 0.6-1μm epicortex espessura em alguns Parmeliaceae, que pode ser com ou sem poros, e é segregado pelas células, não é em si celular. Em líquenes que incluem tanto de algas e cianobactérias simbiontes verdes, as cianobactérias podem ser realizadas na superfície superior ou inferior em pequenas pústulas chamado cephalodia. Abaixo do córtex superior é uma camada de algas composta de células de algas embebidas em hifas fúngicas em vez densamente entrelaçados. Cada célula ou grupo de células do fotobionte é geralmente embalados individualmente por hifas, e em alguns casos por uma penetrado haustorium. Sob esta camada de algas é uma terceira camada de hifas fúngicas vagamente entrelaçada sem células de algas. Esta camada é chamado o medula. Abaixo da medula, a superfície do fundo se assemelha a superfície superior e é chamado o inferior córtex, novamente constituído por hifas fúngicas densamente embalados. O córtex inferior, muitas vezes carrega estruturas fúngicas rootlike conhecido como rhizines, que servem para prender o talo ao substrato sobre o qual ele cresce. Os líquenes contêm também, por vezes, as estruturas feitas a partir de fungos metabolitos, por exemplo líquenes da crosta algal por vezes, têm uma camada de polissacárido no córtex. Embora cada talo líquen geralmente aparece homogénea, alguma evidência parece sugerir que o componente fúngica pode consistir em mais do que um indivíduo genético dessa espécie. Isto parece ser também verdade para as espécies photobiont envolvidos.

Forma de crescimento

Os líquenes são informalmente classificada pela forma de crescimento em:

  • crustose (pintura-like, plano), por exemplo, Flavescens Caloplaca
  • filamentosa (hair-like), por exemplo, Ephebe lanata
  • foliose (frondosa), por exemplo, Physodes Hypogymnia
  • fruticose (ramificado), por exemplo, Cladonia evansii, C. subtenuis, e Australis Usnea
  • leprose (em pó), por exemplo, Lepraria incana
  • squamulose (que consiste em estruturas de pequena escala, como, falta um córtex inferior), por exemplo, Normandina pulchella
  • líquenes gelatinosos, em que as cianobactérias produzir um polissacárido que absorve e retém a água.

Reprodução e dispersão

Talos e apothecia em um líquen foliose
Xanthoparmelia sp.

Muitos líquens se reproduzem assexuadamente, quer por reprodução vegetativa ou através da dispersão do diásporos contendo células de algas e fungos. Soredia (singular soredium) são pequenos grupos de células de algas cercado por filamentos de fungos que se formam em estruturas chamadas soralia, a partir do qual o soredia podem ser dispersas pelo vento. Outra forma de diaspore são isidia, outgrowths alongadas do talo que romper para a dispersão mecânica. Líquenes Fruticose em particular, podem facilmente fragmentar. Devido à relativa falta de diferenciação no talo, a linha entre a formação diaspore e reprodução vegetativa é muitas vezes turva. Muitos líquens dividir-se em fragmentos quando secam, dispersando-se pela ação do vento, para retomar o crescimento quando a umidade retorna.

Muitos fungos líquen parece reproduzir sexualmente de um modo típico de fungos, produzindo esporos que são presumivelmente o resultado da fusão e sexual meiose. Na sequência de dispersão, tais esporos fúngicos deve reunir-se com um parceiro de algas compatível antes de um líquen funcional pode formar. Esta pode ser uma forma comum de reprodução em basidiolichens, que formam fruitbodies assemelham-se a seus parentes nonlichenized. Entre os ascolichens, esporos são produzidos em órgãos de produção de esporos, os três tipos de corpo de esporos mais comuns são o apothecia, perithecia eo picnídio.

Para a reprodução, líquen possuem isidia, soredia, e submeter-se a fragmentação simples. Estas estruturas são também composto por um hifas fúngicas envolvida em torno de cianobactérias. (Eichorn, Evert, e Raven, 2005) Embora as estruturas reprodutivas são todos compostos dos mesmos componentes (micobionte photobiont) e que são únicos de outras maneiras. Isidia são pequenas protuberâncias sobre o exterior do líquen. Soredia são propágulos em pó que são libertadas a partir do topo do talo. A fim de estabelecer o líquen, os propágulos soredia deve conter tanto o fotobionte e o micobionte.

Crescimento e longevidade

Lichenometry

Lichenometry é uma técnica utilizada para determinar a idade de superfícies rochosas expostos com base no tamanho do líquen talos. Introduzido por Beschel na década de 1950, a técnica tem encontrado muitas aplicações.

Ecologia

Líquenes devem competir com as plantas para o acesso à luz solar, mas por causa de seu pequeno tamanho e crescimento lento, eles prosperam em lugares onde as plantas superiores têm dificuldade crescente. Os líquenes são muitas vezes o primeiro a se estabelecer em lugares que faltam solo, constituindo a única vegetação em alguns ambientes extremos, como os encontrados em altitudes altas montanhas e em altas latitudes. Alguns sobreviver nas duras condições de desertos, e outros em solo congelado das regiões árticas.

Uma grande vantagem ecofisiológico dos líquenes é que eles são poikilohydric (poikilo - variável, hídrica - relativa à água), o que significa que, embora eles têm pouco controle sobre o status de sua hidratação, eles podem tolerar períodos irregulares e períodos de grave dessecação. Como alguns musgos , hepáticas, samambaias , e alguns " plantas ressurreição ", mediante a dessecação, líquenes introduzir uma suspensão ou estase metabólica (conhecido como Cryptobiosis) em que as células dos simbiontes líquen são desidratadas até um grau que interrompe a actividade bioquímica mais. Neste estado cryptobiotic, líquenes pode sobreviver extremos mais amplas de temperatura, radiação e da seca nos ambientes agressivos que muitas vezes habitam.

Líquenes não têm raízes e não precisa tocar reservatórios contínuos de água como a maioria das plantas superiores, assim, eles podem crescer em locais impossíveis para a maioria das plantas, como a rocha nua, solo estéril ou areia, e várias estruturas artificiais, tais como paredes, telhados e monumentos. Muitos líquens também crescer como epífitas (epi - na superfície, phyte - planta) em plantas, particularmente nos troncos e galhos de árvores. Ao crescer em plantas, líquenes não são parasitas; eles não consomem qualquer parte da planta nem envenenar-lo. Alguns líquenes terra-moradia, tais como membros do subgênero Cladina (líquenes rena), no entanto, produzir produtos químicos alelopáticos que lixiviação no solo e inibir a germinação de sementes de plantas e crescimento de plantas jovens. Estabilidade (isto é, a longevidade) da sua substrato é um fator importante de habitats líquen. A maioria dos líquenes crescem em superfícies rochosas estáveis ou a casca de árvores velhas, mas muitos outros crescem em solo e areia. Nestes últimos casos, os líquenes são muitas vezes uma parte importante da estabilização do solo; na verdade, em alguns ecossistemas do deserto, vasculares sementes (superior) de plantas não pode se tornar estabelecido, exceto em locais onde crostas líquen estabilizar a areia e ajudam a reter água.

Pinhal com líquen Prostrada

A Agência Espacial Europeia descobriu que os líquenes podem sobreviver sem proteção no espaço. Em um experimento conduzido por Leopoldo Sancho pela Universidade Complutense de Madrid, duas espécies de lichen- Rhizocarpon geographicum e Xanthoria elegans -foram selado em uma cápsula e lançado em um foguete russo Soyuz em 31 de Maio de 2005. Uma vez em órbita, as cápsulas foram abertas e os líquenes foram diretamente exposta ao vácuo do espaço, com suas temperaturas amplamente flutuantes e radiação cósmica. Após 15 dias, os líquenes foram trazidos de volta à Terra e foram encontrados para estar em plena saúde com nenhum dano perceptível de seu tempo em órbita.

Ao crescer em superfícies minerais, alguns líquenes decompor lentamente seu substrato por quimicamente degradante e perturbar fisicamente os minerais, contribuindo para o processo de intemperismo, através da qual as rochas são gradualmente transformado em solo. Enquanto esta contribuição ao intemperismo é geralmente benigna, pode causar problemas para as estruturas de pedra artificial. Por exemplo, há um problema de crescimento líquen em curso sobre Mount Rushmore National Memorial , que exige o emprego de conservadores de alpinismo para limpar o monumento.

Líquenes pode ser comido por alguns animais, tais como rena, vivendo em ártico regiões. O larvas de um certo número de Lepidoptera espécie se alimentam exclusivamente de líquenes. Estes incluem Footman comum e Marmoreado Beleza. No entanto, os líquenes são muito pobre em proteínas e rica em carboidratos, tornando-os impróprios para alguns animais. Os líquenes são também utilizados pela Northern Flying Squirrel para nidificação, alimentação e uma fonte de água durante o inverno.

Poluição atmosférica

Alguns, como liquens Lobaria pulmonaria, são sensíveis à poluição do ar.

Se líquenes estão expostos a poluentes do ar em todos os momentos, sem qualquer partes de folha caduca, eles são incapazes de evitar a acumulação de poluentes. Também falta estômatos e um cutícula, líquenes podem absorver aerossóis e gases sobre a superfície inteira thallus a partir do qual eles podem facilmente difundir para a camada photobiont. Porque líquenes não possuem raízes, a sua principal fonte da maioria dos elementos é o ar, e, por conseguinte, níveis elementares em líquenes frequentemente reflectir a composição acumulado de ar ambiente. Os processos pelos quais deposição atmosférica ocorre incluem nevoeiro e orvalho, absorção gasosa, deposição e seco. Consequentemente, muitos estudos ambientais com líquenes enfatizar sua viabilidade tão eficaz biomonitores de qualidade atmosférica.

Nem todos os líquenes são igualmente sensíveis à poluentes atmosféricos, de modo que diferentes espécies de líquenes mostram diferentes níveis de sensibilidade aos poluentes atmosféricos específicos. A sensibilidade de um líquen à poluição do ar está diretamente relacionado com as necessidades de energia do micobionte, de modo que o mais forte a dependência da micobionte no photobiont, mais sensível o líquen é a poluição do ar. Após a exposição à poluição do ar, a photobiont pode usar energia metabólica para a reparação das estruturas celulares que poderiam ser utilizados para a manutenção da atividade fotossintética, portanto, deixando menos energia metabólica disponível para o micobionte. A alteração do equilíbrio entre a photobiont e micobionte pode levar à quebra da associação simbiótica. Portanto, o declínio líquen pode resultar não apenas a partir do acúmulo de substâncias tóxicas, mas também a partir de fontes de nutrientes alterados que favorecem um simbionte sobre o outro.

Evolução e paleontologia

A evolução dos líquenes e do filo Ascomycota é complexa e não está bem compreendida, mas porque existem quinze diferentes classes de Ascomycetes, os cientistas acreditam que geralmente diferentes líquenes têm evoluído independentemente um do outro através da evolução análoga. Fungos liquenizados continuaram a evoluir, desenvolvendo de forma diferente do que aqueles que não formam líquenes.

Lichenization é uma estratégia nutricional antigo para fungos. Os habitats extremos que habitam líquenes não sejam geralmente propício para produzir fósseis. Os mais antigos fósseis líquenes em que ambos os parceiros simbióticas foram recuperados para o data adiantada Devoniano Rhynie chert, cerca de 400 milhões de anos. O fóssil pouco mais velhas Spongiophyton também tem sido interpretada como um líquen por razões morfológicas e isotópicos, embora a base isotópica é decididamente instável. Foi sugerido, embora ainda não-provado que o fóssil ainda mais antiga Nematothallus era um líquen.

Também foi alegado que Fósseis de Ediacara foram líquenes ;, embora essa afirmação é controversa. Uma evidência adicional foi comandada por uma interpretação de líquen Dickinsonia. Fósseis Lichen-like constituídos por células cocóides e filamentos finos, conservados em marinho fosforito do Formação Doushantuo, no sul da China. Estes fósseis são pensados para ser 551-635000000 anos (pertencente ao Era Neoproterozóico). Descoberta destes fósseis sugerem que fungos desenvolveu parcerias simbióticas com fotoautótrofos muito antes da evolução de plantas vasculares. Winfrenatia, um início de simbiose líquen zygomycetous que pode ter envolvido parasitismo controlado, é uma impressão encontrados na Escócia, pertencentes às vezes Eodevoniana. Existem também vários exemplos de líquenes fossilizados embutidos em âmbar. O fossilizado Anzia é encontrado em pedaços de âmbar no norte da Europa e remonta aproximadamente 40 milhões de anos. Fossilizado Lobaria vem da Trinity County, no norte da Califórnia, EUA, e remonta ao início para meados Mioceno .

Em 1995, Gargas e seus colegas propuseram que havia pelo menos cinco origens independentes de lichenization; três nas basidiomicetos e, pelo menos, dois dos Ascomycetes. No entanto, Lutzoni et ai. (2000) indicam que lichenization provavelmente evoluiu mais cedo e foi seguido por várias perdas independentes. Alguns fungos não formador de líquen pode ter secundariamente perderam a capacidade de formar uma associação líquen. Como resultado, lichenization foi visto como uma estratégia nutricional altamente bem sucedida.

Líquenes foram um componente dos ecossistemas terrestres início, ea idade estimada dos mais antigos fósseis líquen terrestre é de 400 Ma. (2009) Estudos recentes sugerem que o estado ecológico ancestral do Ascomycota era saprobism, e que os eventos independentes lichenization ter ocorrido várias vezes.

Taxonomia e classificação

Os líquenes são nomeados com base no componente de fungos, que desempenha a função principal na determinação da forma do líquen. O fungo compreende, tipicamente, a maioria das grandes quantidades de um líquen, embora em líquenes filamentosos e gelatinosos isto nem sempre é o caso. O fungo líquen é tipicamente um membro do Ascomycota raramente-membro da Basidiomycota, e, em seguida denominado basidiolichens para diferenciá-los dos ascolichens mais comuns. Anteriormente, alguns taxonomistas líquen líquenes colocado em sua própria divisão, o Mycophycophyta, mas esta prática não é mais aceita, pois os componentes pertencem a separar linhagens . Nem os ascolichens nem os basidiolichens formar linhagens monofiléticas em suas respectivas filos de fungos, mas eles formam vários grandes grupos exclusiva ou principalmente formadores de líquen dentro de cada filo. Ainda mais invulgar do que o fungo é basidiolichens Geosiphon pyriforme, um membro da Glomeromycota que é único na medida em que encerra um simbionte de cianobactérias dentro de suas células. Geosiphon não é geralmente considerado para ser um líquen, e sua simbiose peculiar não foi reconhecida há muitos anos. O gênero é mais intimamente ligada à gêneros micorrízicos arbusculares.

A tabela a seguir lista o ordens e famílias de fungos que incluem espécies de formação de líquen.

Usos econômicos

Iwatake (Umbilicaria esculenta) o recolhimento em Kumano em Kishu, por Hiroshige II

Comida

Os líquenes são consumidos por muitas culturas diferentes em todo o mundo. Apesar de alguns líquenes são apenas consumidos em tempos de fome, outros são um alimento básico ou mesmo uma iguaria. Dois obstáculos são frequentemente encontrados quando comer líquenes: líquen polissacarídeos são geralmente não digerível para os seres humanos, e os líquenes contêm usualmente ligeiramente tóxico compostos secundários que devem ser removidos antes de comer. Muito poucos liquens são venenosas, mas os ricos em ácido ou vulpinic ácido úsnico são tóxicos. A maioria dos líquenes venenosas são amarelas.

No passado Musgo da Islândia (Cetraria islandica) era um alimento humano importante no norte da Europa, e foi feito na como um pão, mingau, pudim, sopa ou salada. Wila (Bryoria fremontii) era um importante alimento em partes da América do Norte, onde foi geralmente pitcooked. Povos do norte da América do Norte e da Sibéria tradicionalmente comem a parcialmente digerido rena líquen (Cladina spp.) depois de removê-lo do rúmen de caribu ou a rena que foram mortos. Rocha tripe (Umbilicaria spp. E Lasalia spp.) É um líquen que tem sido freqüentemente usada como um alimento de emergência na América do Norte, e uma espécie, Umbilicaria esculenta, é usado em uma variedade de alimentos tradicionais coreanos e japoneses.

Outros usos

Muitos líquens produzem compostos secundários, incluindo os pigmentos que reduzem valores nocivos da luz solar e poderosas toxinas que reduzem herbivoria ou matam as bactérias. Estes compostos são muito úteis para a identificação de líquen, e tiveram como importância económica corantes, tais como corante vermelho ou primitivas antibióticos .

Há relatos que datam quase 2000 anos de líquenes que está sendo usado para extrair cores roxas e vermelhas. De grande importância histórica e comercial são os líquenes que pertencem à família Roccellaceae, comumente chamado de plantas daninhas orchella ou urzela. Orcein e outros corantes líquen têm sido largamente substituídas por versões sintéticas. O pH indicador tornassol é um corante extraído do Rocella Tinctoria líquen género por fervura

Extractos de muitos Usnea espécies foram usadas para tratar feridas na Rússia em meados do século XX. Historicamente, na Europa, Lobaria pulmonariafoi coletado em grandes quantidades como "Lungwort" e, devido à sua aparência pulmão-like, foi vendido como uma cura para doenças pulmonares. Similarmente Peltigera leucophlebiafoi usado como uma suposta cura para aftas, devido à semelhança do seu cephalodia ao aparecimento da doença.

A substância olivetol é encontrado para ser naturalmente presente em certas espécies de líquenes. Esta é uma propriedade que compartilha com a planta de cannabis, que produz internamente a substância relacionada ácido olivetolic (antes de usá-lo para biosynthesise tetrahidrocanabinol (THC)).

Lichen é usado emmodelo de ferrovias e outros passatempos modelagem como um material para fazer árvores e arbustos.

Um artigo publicado no PLoS ONEindica que umaserina-protease isolada a partir de certas espécies de líquen degradapriões.

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