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As células eucarióticas
Gama Temporal: 1,6-2100000000 anos atrás (possivelmente tão cedo como 2700 milhões anos atrás) - Presente
Had'n
Arqueano
Proterozóico
Pha.
Eucariontes e alguns exemplos de sua diversidade
Classificação científica
Domínio: Eucariotos
Whittaker & Margulis, 1978
Reinos
Animalia - Animais
Amebas
Plantae - Plantas
Chromalveolata
Rhizaria
Excavata
Filogenia alternativa
  • Unikonta
    • Opisthokonta
    • Amoebozoa
  • Bikonta
    • Apusozoa
    • Rhizaria
    • Excavata
    • Archaeplastida (plantas, em sentido lato)
    • Chromalveolata

Um eucariota (pron .: / Ju k ær Eu . t / EW KARR -ee-OHT ou / Ju k ær Eu ə t /) É um organismo cujas células contêm estruturas complexas fechado dentro membranas. Eukaryotes pode mais ser formalmente referido como o taxon Eukarya ou Eucariotos. A estrutura ligada a membrana que define que define as células eucarióticas para além de células procarióticas é a núcleo, ou envelope nuclear, dentro do qual o material genético é transportado. A presença de um núcleo dá eucariotas seu nome, que vem do grego ευ (eu, "bom") e κάρυον (karyon, "porca" ou "núcleo"). A maioria das células eucarióticas contêm também outra membrana-limite organelos tais como as mitocôndrias , cloroplastos e o Aparelho de Golgi. Todos os grandes organismos complexos são eucariontes, incluindo animais , plantas e fungos . O grupo também inclui muitas organismos unicelulares.

A divisão celular em eucariotas é diferente do que em organismos sem um núcleo ( Prokaryote). Trata-se separando os duplicados cromossomos, através de movimentos dirigido por microtúbulos. Existem dois tipos de processos de divisão. Em mitose, uma célula se divide para produzir duas células geneticamente idênticas. Em meiose, que é necessário em reprodução sexual, uma célula diplóide (tendo duas instâncias de cada cromossoma, um de cada progenitor) sofre recombinação de cada par de cromossomas parentais, e, em seguida, duas fases da divisão celular, resultando em quatro As células haplóides ( gâmetas). Cada gameta tem apenas um complemento de cromossomos, cada uma combinação única do correspondente par de cromossomos parentais.

Eukaryota parece ser monofiléticas, e por isso torna-se um dos três domínios da vida. Os dois outros domínios, bactérias e Archaea, são procariotas e não têm nenhuma das características acima. Eucariotas representam uma pequena minoria de todos os seres vivos; mesmo num corpo humano existem 10 vezes mais micróbios do que as células humanas. No entanto, devido ao seu tamanho muito maior a sua biomassa em todo o mundo está estimada em colectivo aproximadamente igual ao de procariotas.

Características celulares

As células eucarióticas são tipicamente muito maiores que os da procariotas. Eles têm uma variedade de membranas e estruturas internas, chamados organelos, e um citoesqueleto composto de microtúbulos, microfilamentos, e filamentos intermédios, as quais desempenham um papel importante na definição de organização e forma da célula. Eukaryotic DNA é dividido em vários feixes lineares chamados cromossomas, que são separados por um eixo de microtúbulos durante a divisão nuclear.

Pormenor do sistema e os seus componentes endomembrane

Membrana interna

Células de eucariotas incluem uma variedade de estruturas ligadas à membrana, colectivamente referidos como o sistema endomembrane. Compartimentos simples, chamados ou vesículas vacúolos, pode formar por brotamento off outras membranas. Muitas células ingerir alimentos e outros materiais através de um processo de endocitose, onde a membrana externa invagina e depois aperta fora para formar uma vesícula. É provável que a maioria dos outros organelos ligados à membrana são em última instância, derivado de tais vesículas.

O núcleo é rodeado por uma membrana dupla (vulgarmente referido como um envelope nuclear), com poros que permitem que o material se mover dentro e para fora. Várias extensões Tube e em forma de folha do formulário membrana nuclear que é chamado de retículo endoplasmático ou ER, que está envolvida no transporte de proteína e de maturação. Ele inclui a ER áspero onde ribossomas estão ligados para sintetizar proteínas, que entram no espaço interior ou lúmen. Posteriormente, eles geralmente entrar vesículas, que brotam do RE liso. Na maior parte dos eucariotas, estas vesículas de transporte de proteínas são libertadas e ainda modificado em pilhas de vesículas achatadas, chamada Corpos de Golgi ou dictiossomos.

As vesículas podem ser especializado para diversas finalidades. Por exemplo, lisossomos contêm enzimas que quebram o conteúdo de vacúolos alimentares e peroxissomos são usadas para quebrar peróxido, que é tóxico em contrário. Muitos protozoários têm vacúolos contráteis, que coletam e expelir o excesso de água, e extrusomes, que expelem material utilizado para desviar predadores ou captura de presas. Nas plantas superiores, a maior parte do volume de uma célula é retomado por um vacúolo central, que mantém essencialmente a sua pressão osmótica.

Estrutura mitocôndrias:
1) Membrana interna
2) Membrana externa
3) Crista
4) Matriz

Mitocôndrias e plastídios

As mitocôndrias são organelas encontradas em quase todos os eucariontes. Eles estão cercados por duas membranas (cada um fosfolípido de bi-camada), o interior da qual é dobrada em invaginações chamados de cristas, onde respiração aeróbica ocorre. A mitocôndria contém seu próprio DNA. Eles são agora geralmente realizada de ter desenvolvido a partir de procariontes endosymbiotic, provavelmente proteobactérias. Os poucos protozoários que não possuem mitocôndrias foram encontrados para conter organelas derivadas de mitocôndria, tal como hidrogenossomas e mitosomes; e assim, provavelmente, perdido as mitocôndrias secundariamente.

Plantas e vários grupos de algas também têm plastids. Mais uma vez, estes têm o seu próprio ADN e desenvolvido a partir endosymbiotes, neste caso cianobactérias. Eles geralmente tomam a forma de cloroplastos, que como cianobactérias conter clorofila e produzir compostos orgânicos (tais como glicose ) através da fotossíntese . Outros estão envolvidos na conservação de alimentos. Embora plastídios provavelmente tinha uma única origem, nem todos os grupos contendo plastos estão intimamente relacionados. Em vez disso, alguns eucariontes ter obtido-los de outros através de endossimbiose secundária ou ingestão.

Origens Endosymbiotic também têm sido propostos para o núcleo, para o qual ver abaixo, e para eucariótica flagelos, suposto ter desenvolvido a partir de spirochaetes. Esta não é geralmente aceite, tanto a partir de uma falta de evidência citológica e dificuldade em conciliar isso com a reprodução celular.

Estruturas do citoesqueleto

Secção longitudinal através do flagelo de Chlamydomonas reinhardtii

Muitos eucariontes têm projeções citoplasmáticas motilidade delgados longos, chamado flagelos, ou semelhantes estruturas chamadas cílios. Flagelos e cílios são por vezes referido como undulipódios, e são variadamente envolvidos em movimento, de alimentação, e da sensação. Eles são compostas principalmente de tubulina. Estes estão totalmente separados flagelos procariótica. Eles são suportados por um conjunto de microtúbulos que derivam de um basal do corpo, também chamado um cinetossomo ou centriole, caracteristicamente dispostos como nove duplas que rodeiam dois singuletos. Os flagelos podem também ter pêlos, ou mastigonemes e balanças de ligação membranas e hastes internas. O seu interior é contínua com a célula de citoplasma.

Estruturas compostas por Microfilamental actina e proteínas que se ligam à actina, por exemplo, α- actinina, fimbrina, filamina estão presentes em camadas corticais submembraneous e feixes, bem. Motor proteínas de microtúbulos, por exemplo, dynein ou cinesina e de actina, por exemplo, myosins fornecer caráter dinâmico da rede.

Centríolos estão freqüentemente presentes até mesmo em células e grupos que não têm flagelos. Eles geralmente ocorrem em grupos de um ou dois, chamado kinetids, que dão origem a várias raízes microtubulares. Estes formam um componente principal da estrutura do citoesqueleto, e são muitas vezes montados ao longo de várias divisões celulares, com um flagelo retida a partir do progenitor e o outro derivado dele. Centríolos também pode estar associada a formação de um eixo durante a divisão nuclear.

Significado das estruturas do citoesqueleto é sublinhada no determinação da forma das células, bem como os seus sendo componentes essenciais de respostas migratórias como e quimiotaxia quimiocinese. Alguns protistas têm várias outras organelas suportado-microtúbulos. Estes incluem o radiolaria e heliozoa, que produzem axopodia usado em flotação ou para capturar a presa, ea haptophytes, que têm um organelo flagelo do tipo chamado de peculiar haptonema.

Parede celular

As células de plantas, fungos, e a maioria dos Chromalveolata têm uma parede celular, uma camada bastante rígido fora do membrana da célula, proporcionando a célula com um suporte estrutural, a protecção, e um mecanismo de filtragem. A parede celular também impede a expansão excessiva quando a água entra na célula.

Nas plantas, a maior polissacarídeos que compõem a parede celular primária de plantas terrestres são celulose, hemiceluloses, e pectina. A celulose microfibrilas estão ligados através de amarras hemicelulose para formar a rede de celulose-hemicelulose, que é incorporado na matriz de pectina. A hemicelulose mais comum na parede celular primária é xiloglucano.

As diferenças entre as células eucarióticas

Existem muitos tipos diferentes de células eucarióticas, embora os animais e as plantas são eucariotas mais familiares, e, assim, proporcionar um excelente ponto de partida para a compreensão da estrutura eucariótica. Fungos e protistas muitos têm algumas diferenças substanciais, no entanto.

Célula animal

Estrutura de uma célula animal típico
Estrutura de uma típica célula vegetal

Uma célula animal é uma forma de célula eucariótica que torna-se muitas tecidos em animais . A célula animal é distinto de outros eucariotas, principalmente células de plantas , já que carecem e paredes celulares cloroplastos. Eles também têm menor vacúolos. Devido à falta de uma superfície rígida parede celular, células animais podem adoptar uma variedade de formas. A células fagocíticas podem até mesmo envolver outras estruturas.

Há muitos diferentes tipos de células. Por exemplo, existem aproximadamente 210 tipos de células distintas no corpo humano adulto.

Célula vegetal

Planta de células são muito diferentes das células de outros organismos eucariotas. As suas características distintivas são:

  • Um grande centro vacúolo (delimitada por uma membrana, o tonoplast), que mantém a célula de turgescência e controla o movimento de moléculas entre o citosol e seiva
  • A principal contendo parede celular celulose, e hemicelulose pectina, depositado pela protoplasto do lado de fora do membrana celular; isto contrasta com as paredes celulares de fungos , que contêm quitina, e a envelopes de células de procariotas, nas quais peptidoglicanos são as principais moléculas estruturais
  • O plasmodesmata, ligando poros na parede celular que permitem que cada célula de planta para comunicar com outras células adjacentes; isto é diferente do sistema funcionalmente análogo de junções comunicantes entre as células animais.
  • Plastids, especialmente cloroplastos que contêm clorofila, o pigmento que dá plantas sua cor verde e que lhes permite realizar fotossíntese
  • As plantas superiores, incluindo coníferas e plantas com flores (angiospermas) não têm a flagelos e centrioles que estão presentes em células animais

Célula fúngica

Fúngica hifas Células
1- hifas parede 2- Septo 3- Mitochondrion 4- Vacuole 5- Cristal Ergosterol 6- Ribossomo 7- 8- retículo endoplasmático Núcleo corpo 9- Lipid 10- 11- membrana plasmática Aparelho de Golgi Spitzenkörper 12-

As células fúngicas são mais semelhantes às células de animais, com as seguintes excepções:

  • Uma parede de célula que contém quitina
  • Menos definição entre as células; o hifas de fungos superiores têm partições porosas chamado septos, que permitem a passagem de citoplasma, organelos, e, às vezes, os núcleos. Fungos primitivas têm pouca ou nenhuma septos, de modo que cada organismo é essencialmente um supercell multinucleada gigante; estes fungos são descritos como cenocíticas.
  • Apenas os fungos mais primitivos, chytrids, possuem flagelos.

Outras células eucarióticas

Eucariontes são um grupo muito diverso, e as suas estruturas celulares são igualmente diversos. Muitos têm paredes celulares; muitos não o fazem. Muitos têm cloroplastos, derivados de endossimbiose primária, secundária ou mesmo terciária; e muitos não. Alguns grupos têm estruturas únicas, como a cyanelles do glaucophytes, o haptonema do haptophytes, ou o ejectisomes do criptofíceas. Outras estruturas, tais como pseudopods, encontram-se em vários grupos eucariotas em diferentes formas, tais como a lobose amoebozoans ou a reticulose foraminiferans.

Reprodução

Divisão nuclear é frequentemente coordenado com divisão celular. Isso geralmente ocorre por mitose, um processo que permite que cada um dos núcleos filha para receber uma cópia de cada cromossoma. Na maior parte dos eucariotas, há também um processo de reprodução sexuada, tipicamente envolvendo uma alternância entre gerações haplóides, em que apenas uma cópia de cada cromossomo está presente, e diplóides gerações, em que duas estão presentes, ocorrendo através da fusão nuclear (syngamy) e meiose. Existe uma considerável variação neste teste padrão, no entanto.

Os eucariotas têm uma área de superfície menor do que a proporção em volume procariotas, e, portanto, têm menores taxas metabólicas e tempos mais longos de geração. Em alguns organismos multicelulares, células especializadas para o metabolismo terá ampliada áreas de superfície, tais como vili intestinais.

Classificação

Uma hipótese de relações eucarióticas. O Grupo Opisthokonta inclui ambos os animais (Metazoa) e fungos. Plants (Plantae) são colocados em Archaeplastida.

Mesmo de volta à Antiguidade os dois clados de animais e plantas foram reconhecidas. Eles receberam o classificação taxonômica de Unido (biologia) por Linnaeus . Embora ele incluiu os fungos com plantas com algumas reservas, foi mais tarde percebi que eles são bastante distintos e garante um reino separado, cuja composição não era totalmente claro até os anos 1980. Os vários eucariotas unicelulares foram originalmente colocados com plantas ou animais quando eles se tornaram conhecidos. O biólogo alemão Georg A. Goldfuss cunhou a palavra protozoários em 1830 para referir-se a organismos, tais como ciliados e corais, e este grupo foi ampliado até que abrangeu todos os eucariotas unicelulares, e dado o seu próprio reino, o Protista por Ernst Haeckel em 1866. Os eucariontes, assim, passou a ser composto por quatro reinos:

Os protistas foram entendidos como "formas primitivas", e, portanto, uma grau evolutivo, unidos por sua natureza unicelulares primitivos. A desarticulação das divisões profundas no árvore da vida realmente só tem em curso com A sequenciação de ADN, conduzindo a um sistema de domínios em vez de reinos como topo do ranking nível que está sendo apresentada pela Carl Woese, unindo todos os reinos eucariotas sob o domínio eucariota. Ao mesmo tempo, trabalhar na árvore protist se intensificou, e ainda está ativa hoje. Várias classificações alternativas têm sido encaminhadas, embora não haja consenso no campo.

A classificação produzido em 2005 pela Sociedade Internacional de Protistologists, que refletiu o consenso do tempo, dividiu os eucariontes em seis 'supergrupos' supostamente monofiléticos. Embora a classificação publicada deliberadamente não usar fileiras taxonômicos formais, outras fontes têm tratado cada uma das seis como um reino separado.

Excavata Vário protozoários flagelados
Amoebozoa A maioria lobose amoeboids e micetozoários
Opisthokonta Animais , fungos , coanoflagelados, etc.
Rhizaria Foraminíferos, Radiolaria, e vários outros protozoários amoeboid
Chromalveolata Stramenopiles (ou Heterokonta), Haptophyta, Criptófitas (ou criptofíceas), e Alveolados
Archaeplastida (ou Primoplantae) As plantas terrestres, algas verdes, algas vermelhas, e glaucophytes

No entanto, no mesmo ano (2005), foram expressas dúvidas quanto ao facto de alguns destes foram supergrupos monofiléticas, particularmente o Chromalveolata, e uma revisão em 2006, notou a falta de provas para várias das supostas seis supergrupos.

Filogenia

árvores rRNA construídos durante os anos 1980 e 1990 deixou a maioria dos eucariontes em um grupo de "coroa" não resolvido (não tecnicamente um verdadeiro coroa), o qual foi geralmente dividida pela forma de cristas mitocondriais; ver eucariontes coroa. Os poucos grupos que não possuem mitocôndrias ramificada separadamente, e assim a ausência se acreditava ser primitivo; mas isso é agora considerado um artefato de longo ramo atração, e eles são conhecidos por ter perdido-los secundariamente.

A partir de 2011, existe um consenso generalizado de que a Rhizaria pertencem com o Stramenopiles eo Alveolados, em um clado apelidado de SAR supergrupo, de modo que Rhizara não é um dos principais grupos eucariotas; também que o Amoeboza e Opisthokonta são cada monophyletic e formam um clado, muitas vezes chamado de unikonts. Além disso, não parece haver um consenso.

Estimou-se que pode haver 75 linhagens distintas de eucariotas. A maioria dessas linhagens são protistas.

Os tamanhos do genoma eucariota conhecidos variar de 8,2 megabases (MB) de Babesia bovis para 112,000-220,050 Mb no dinoflagellate Micans Prorocentrum sugerindo que o genoma da célula eucariótica ancestral foi submetido a uma variação considerável durante a sua evolução. O último ancestral comum de todos os eucariotas acredita-se ter sido um protista phagotrophic com um núcleo, pelo menos um centríolo e cílio, mitocôndrias aeróbia facultativa, sexo ( meiose e singamia), um dormente cisto com uma parede celular de quitina e / ou celulose e peroxisomes. Mais tarde endosymbiosis levou à disseminação de plastids em algumas linhagens.

Chromalveolata + Rhizaria

Algumas análises desmontar o Chromalveolata + Rhizaria, mostrando relações estreitas com o Archaeplastida. Por exemplo, em 2007, Burki et ai. Produziu uma árvore da forma mostrada abaixo.


eucariontes




SAR = Stramenopiles + Alveolados + Rhizaria






Archaeplastida



Hacrobia = Haptophyta + Criptófitas









Amoebozoa



Opisthokonta





Excavata




Bikonts e unikonts

Em outra análise, o hacrobia são mostrados aninhado no Archaeplastida, que juntos formam um clado com a maior parte do Excavata, antes de ingressar no clade SAR de Stramenopiles, Alveolados e Rhizaria. Juntos, todos estes grupos compõem o bikonts, Amoebozoa e Opisthokonta formando o unikonts.


eucariontes

bikonts

Archaeplastida + hacrobia + Excavata (excepto Preaxostyla)





Preaxostyla (anteriormente um grupo de escavação)




SAR = Stramenopiles + Alveolados + Rhizaria








unikonts

Amoebozoa



Opisthokonta






A divisão dos eucariontes em duas primárias clades, unikonts e bikonts, derivada de um organismo uniflagellar ancestral e um organismo biflagellar ancestral, respectivamente, tinha sido sugerido anteriormente.

Um estudo de 2012 produziu uma divisão de um pouco semelhante, embora com a ressalva de que os termos "unikonts" e "bikonts" não foram usadas no sentido original.

eucariontes
"bikonts"

Excavata




Archaeplastida




Hacrobia



SAR = Stramenopiles + Alveolados + Rhizaria





"unikonts"

Opisthokonta



Amoebozoa




Expandido Chromalveolata

Outras análises coloque o supergrupo SAR dentro de uma Chromalveolata expandido, embora difiram na colocação das resultantes cinco grupos. Rogozin et al., Em 2009, produziu a árvore mostrada abaixo, em que a divisão principal é entre o Archaeplastida e todos os outros eucariotas.


eucariontes

Archaeplastida





Excavata (posição incerta)





Chromalveolata (incluindo Rhizaria)



unikonts

Amoebozoa



Opisthokonta










Mais vulgarmente o Chromalveolata expandido é mostrado como mais estreitamente relacionado com o Archaeplastida, produzindo uma árvore da forma mostrada abaixo.


eucariontes

Excavata







Chromalveolata (incluindo Rhizaria)



Archaeplastida





unikonts

Amoebozoa



Opisthokonta








Pontos de vista alternativos

Um artigo publicado em 2009, que re-examinaram os dados utilizados em algumas das análises apresentadas acima, bem como realizar novas, sugeriu fortemente que o Archaeplastida são polyphyletic. A filogenia finalmente proposto no papel é mostrado abaixo.

eucariontes

Amoeboza



Opisthokonta





Excavata



Algas vermelhas





Glaucophyta




Chromalveolata (incluindo Rhizaria)



As plantas verdes






Há também grupos menores de eucariotas - incluindo o género Collodictyon, o telonemids e biliphytes - cuja posição é incerta ou parece cair fora dos grandes grupos. No geral, parece que embora o progresso tenha sido feito, ainda há incertezas muito significativas na história evolutiva e classificação dos eucariontes. Como Roger & Simpson disse em 2009 ", com o atual ritmo de mudança em nossa compreensão da árvore da vida eucariota, devemos proceder com cautela."

Origem dos eucariontes

A árvore eo três-domínios Eocyte hipótese.
?rvore filogenética que mostra a relação entre os eucariotas e outras formas de vida. Eucariontes são de cor vermelha, verde archaea e bactérias azuis.

A origem da célula eucariótica é considerado um marco na evolução de vida, uma vez que incluem todas as células complexas e quase todos os organismos multicelulares. O momento desta série de eventos é difícil de determinar; Knoll (2006) sugere que eles desenvolveram aproximadamente 1,6-2100000000 anos atrás. Alguns acritarchs são conhecidos a partir de pelo menos 1650 milhões anos atrás, ea possível alga Grypania foi encontrado já em 2100 milhões anos atrás.

Estruturas vivas organizadas foram encontrados em folhelhos negros da Formação Paleoproterozóico Francevillian B no Gabão, datado em 2,1 bilhões de anos. Eukaryotic vida poderia ter evoluído nesse momento. Os fósseis que estão claramente relacionadas com grupos modernos começam a aparecer cerca de 1,2 bilhões de anos atrás, sob a forma de um alga vermelha, embora trabalhos recentes sugerem a existência de fossilizados algas filamentosas na Vindhya bacia remonta talvez à 1,6-1700000000 anos atrás.

Biomarcadores sugerem que pelo menos haste eucariotas surgiu ainda mais cedo. A presença de esteranos em Australian folhelhos indica que eucariotas estavam presentes nestas rochas datadas em 2,7 bilhões de anos.

Relação com Archaea

Eucariontes estão mais estreitamente relacionados aos Archaea de bactérias , pelo menos em termos de ADN nuclear e maquinaria genética, e uma ideia controversa é colocá-las com Archaea no clado Neomura. No entanto, noutros aspectos, tais como a composição da membrana, eucariotas são semelhantes às bactérias. Foram propostos três explicações principais para isso:

  • Eucariotas resultou da fusão completa de duas ou mais células, em que o citoplasma formado a partir de um Eubacterium, e o núcleo de um archaeon, a partir de um vírus, ou a partir de um pré-célula.
  • Eukaryotes desenvolvido a partir de Archaea, e adquiriu suas características eubacterianas do proto-mitochondrion.
  • Eucariotos e Archaea desenvolvidos separadamente a partir de um eubact�ia modificado.

Também há a teoria Kronocyte para a origem da célula eucariótica. Este postula que uma célula eucariótica primitiva emergiu do mundo dos pré-DNA, mas manteve a química baseada RNA-anteriormente a partir do qual toda a vida moderna surgiu. Esta célula primitiva é chamado de Kronocyte. De acordo com esta hipótese uma Kronocyte baseado no RNA coexistiram com Archaea base de DNA (e, provavelmente, eubactérias) e tornou-se a célula eucariótica moderna depois de um certo número de grandes endosymbioses-o primeiro foi a incorporação de um Archaea que introduziu o metabolismo do ADN e o núcleo, em seguida, a incorporação de um alphaproteobacter que se tornou a mitocôndria (e bactérias fotossintéticas encontrados em plantas de hoje como cloroplastos). A hipótese Kronocyte explica o grande número de genes que são hoje em dia apenas encontrada em eucariotas, mas não em Archaea ou bactérias.

Sistema Endomembrane e mitocôndria

As origens do sistema endomembrane e mitocôndrias também não são claras. A hipótese phagotrophic propõe que as membranas do tipo eucariota desprovida de parede celular originado em primeiro lugar, com o desenvolvimento de endocitose, ao passo que as mitocôndrias foram adquiridos pela ingestão como endosimbiontes. A hipótese syntrophic propõe que o proto-eucarioto contou com a proto-mitochondrion para alimentação, e assim, em última análise cresceu para cercá-lo. Aqui as membranas originado após a imersão da mitocôndria, em parte graças aos genes mitocondriais (o hipótese de hidrogênio é uma versão particular).

Num estudo utilizando a construção de genomas superárvores, Pisani et al. (2007) sugerem que, junto com a evidência de que nunca houve um eucariota-mitocôndria menos, eucariontes evoluíram a partir de um syntrophy entre uma archaea intimamente relacionado com E um Thermoplasmatales α-Proteobacterium, uma provável simbiose impulsionado por enxofre ou hidrogénio. A mitocôndria e seu genoma é um remanescente da endosymbiont proteobacterial-α.

Hipóteses para a origem dos eucariotos

Diferente hipóteses têm sido propostas sobre a forma como as células eucarióticas veio à existência. Estas hipóteses podem ser classificadas em duas classes distintas - modelos autógenas e modelos quiméricos.

Modelos autógenas

Um modelo autógeno para a origem dos eucariotos.
Um modelo autógeno para a origem dos eucariotos.

Modelos autógenas propor que originalmente uma célula eucariótica contendo proto-um núcleo existiu primeiro, e mais tarde adquiriu mitocôndrias . De acordo com este modelo, uma grande prokaryote desenvolvido invaginations em sua membrana de plasma, a fim de se obter suficiente área de superfície para o serviço de sua o volume citoplasmático. Como os invaginations diferenciadas em função, alguns tornaram-se separados compartimentos que dá origem ao endomembrane sistema, incluindo o retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, membrana nuclear, e de membrana única, tais como estruturas lisossomas. As mitocôndrias são propostos para vir a partir da endosymbiosis de um aeróbio proteobactéria, e é assumido que todas as linhagens eucarióticas que não adquiriram mitocôndrias foram extintos. Cloroplastos surgiu a partir de um outro evento envolvendo endosymbiotic cianobactérias. Desde todos os eucariontes têm mitocôndrias, mas nem todos têm cloroplastos, mitocôndrias são pensados para ter chegado em primeiro lugar. Isto é o teoria endosymbiosis serial.

Alguns modelos propõem que as origens da dupla camada organelos tais como as mitocôndrias e cloroplastos na célula proto-eucariótica é devido à compartimentalização do ADN vesículas que foram formadas a partir das invaginações secundárias ou invaginações mais detalhadas de membrana celular.

Modelos quiméricos

Modelos quiméricos afirmam que duas células procarióticas existiu inicialmente - um archaeon e uma bactéria . Estas células foram submetidos a um processo de fusão ou por uma fusão física ou por endosymbiosis, conduzindo assim à formação de uma célula eucariótica. Dentro destes modelos quiméricos, alguns estudos afirmam ainda que mitocôndrias originaram de um ancestral bacteriano enquanto outros enfatizam o papel dos processos endosymbiotic por trás da origem das mitocôndrias.

Com base no processo de simbiose mutualística, as hipóteses podem ser categorizadas como - a série teoria endosymbiotic (SET), a hipótese de hidrogênio (principalmente um processo de simbiose em que a transferência de hidrogênio ocorre entre espécies diferentes), ea hipótese syntrophy.

Segundo a teoria endosymbiotic de série, uma união entre um móveis bactéria anaeróbica (como Spirochaeta) e um crenarchaeon thermoacidophilic (como Thermoplasma que é sulfidogenico na natureza) deu origem ao presente eucariotas dia. Esta união estabeleceu um organismo móveis capazes de viver nas águas ácidas e sulfurosas já existentes. O oxigênio é conhecido por causar toxicidade para os organismos que não possuem a necessária maquinaria metabólica. Assim, o archaeon fornecida a bactéria com um ambiente altamente benéfico reduzida (enxofre e sulfato foram reduzidos em sulfureto). Em condições de microaerofilia, oxigênio foi reduzido para a água, criando assim uma plataforma de benefício mútuo. A bactéria, por outro lado, contribui com o necessário produtos de fermentação e de electrões aceitadores juntamente com sua característica de mobilidade para o archaeon ganhando assim uma natação motilidade para o organismo. A partir de um consórcio de DNA de bactérias e archaea originou o nuclear genoma de células eucarióticas. Espiroquetas deu origem às características motilidade das células eucarióticas. Unificações endosymbiotic dos antepassados de alfa-proteobactérias e cianobactérias, levou à origem das mitocôndrias e plastídios respectivamente. Por exemplo, Thiodendron tem sido conhecido por ter originado através de um ectosymbiotic processo baseado em um semelhante syntrophy de enxofre existente entre os dois tipos de bactérias - Desulphobacter e Spirochaeta. No entanto, uma tal associação com base em simbiose móveis nunca foram observados na prática. Também não há nenhuma evidência de archaeans espiroquetas e adaptando-se a ambientes à base de ácido intensas.

Na hipótese de hidrogénio, a ligação simbiótica de uma anaeróbia e autotrophic archaeon metanogênico (host) com um alfa-proteobactéria (o simbionte) deu origem aos eucariotos. O hospedeiro utilizado hidrogénio (H2) e dióxido de carbono (CO 2) para a produção de metano , enquanto a simbiontes, capaz de respiração aeróbica, H 2 e CO 2 como subprodutos do processo de fermentação anaeróbia expulso. Metanogênico ambiente do hospedeiro trabalhou como um dissipador para H 2, que resultou na fermentação bacteriana aumentada. Transferência de genes Endosymbiotic (EGT) agiu como um catalisador para o anfitrião para adquirir dos simbiontes carboidratos metabolismo e por sua vez, heterotróficas na natureza. Posteriormente, a capacidade de formar metano do host foi perdida. Assim, as origens da organela heterotróficos (simbionte) são idênticas às origens do eucariótica linhagem. Nesta hipótese, a presença de H 2 representa a força selectiva que forjado eucariotas de procariotas.

A hipótese syntrophy foi desenvolvido em contraste com a hipótese de hidrogénio e propõe a existência de dois eventos simbióticas. De acordo com esta teoria, eucariogénese (isto é, origem de células eucarióticas) ocorreu com base em simbiose metabólica (syntrophy) entre um archaeon metanogênica e uma delta-Proteobacterium. Esta simbiose syntrophic foi inicialmente facilitado por H 2 transferência entre espécies diferentes sob ambientes anaeróbicos. Em estágios iniciais, uma alfa-proteobactéria tornou-se membro dessa integração, e mais tarde evoluiu para a mitocôndria. A transferência de genes a partir de uma delta-Proteobacterium a um archaeon levou ao desenvolvimento archaeon metanogênica em um núcleo. O archaeon constituíram o aparelho genético enquanto o delta-proteobactéria contribuiu para a características citoplasmáticos. Esta teoria incorpora duas forças seletivas que eram necessários para ser considerado durante a época do núcleo evolução - (a) presença de particionamento metabólica, a fim de evitar os efeitos nocivos da co-existência de anabólico e catabólicos vias celulares, e (b) prevenção de anormal a biossíntese de proteínas que ocorrem devido a uma vasta difusão de intrões nos genes de arqueia Depois de adquirir a mitocôndria e a perda de methanogenesis.

Deste modo, a origem de eucariotas por processos endosymbiotic tem sido amplamente reconhecido e aceite, até agora. Mitocôndrias e plastídios ter sido conhecida a origem em um ancestral bacteriano durante a adaptação paralela à anaerobiose. No entanto, ainda há uma maior necessidade em avaliar a questão de quanto complexidade eucariótica está sendo originado através de uma implementação destes teorias symbiogenetic.

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