Herrerasaurus

Herrerasaurus Rango temporal: Triásico Medio, 231.4Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Elenco esqueleto montado, Senckenberg Museum
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Reptilia
Orden:	Saurisquia
Clade:	Theropoda
Familia:	† Herrerasauridae
Género:	† Herrerasaurus Reig, 1963
Especie:	† H. ischigualastensis
Nombre binomial
Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1963
Sinónimos
Ischisaurus cattoi Reig, 1963 Frenguellisaurus ischigualastensis Novas, 1986

Herrerasaurus fue uno de los primeros dinosaurios . Su nombre significa "lagarto de Herrera", después de que el ranchero que descubrió el primer espécimen. Todos los fósiles conocidos de este dinosaurio carnívoro se han descubierto en rocas de finales Edad Ladiniense (media Triásico de acuerdo con la ICS, fechadas a 231,4 Hace millones de años) en el noroeste de Argentina. La especie tipo, Herrerasaurus ischigualastensis, fue descrito por Osvaldo Reig en 1963 y es la única especie asignados al género . Ischisaurus y Frenguellisaurus son sinónimos.

Durante muchos años, la clasificación de Herrerasaurus estaba claro porque se sabía de restos muy fragmentarios. Fue la hipótesis de ser un basal terópodo , una basal sauropodomorph , una basal saurischian o no un dinosaurio en absoluto, sino un arcosaurios. Sin embargo, con el descubrimiento de un esqueleto casi completo y el cráneo en 1988, Herrerasaurus ha sido clasificado como un terópodo temprano o un saurischian temprano en al menos cinco exámenes recientes de la evolución terópodo, con muchos investigadores tratándolo al menos tentativamente como el más primitivo miembro del Theropoda.

Es un miembro de la Herrerasauridae, una familia de géneros similares que se encontraban entre los primeros de la dinosaurian radiación evolutiva.

Descripción

Tamaño de Herrerasaurus en comparación con un ser humano

Herrerasaurus era un carnívoro bípedo estructura ligera con una larga cola y una cabeza relativamente pequeña. Su longitud se estima en 3 a 6 metros (10 a 20 pies), y su altura de la cadera en más de 1,1 metros (3,3 pies). Puede haber pesado alrededor de 210 a 350 kilogramos (463-772 libras). En un ejemplar grande, al principio pensé que pertenecen a un género separado, Frenguellisaurus, el cráneo mide 56 centímetros (1,8 pies) de longitud. Especímenes más pequeños tenían cráneos de unos 30 centímetros (1 pie) de largo.

Cráneo

Herrerasaurus tenía un largo y estrecho cráneo que carecía de casi todas las especialidades que caracterizaron los dinosaurios posteriores, y se parecían más a las de más primitivo arcosaurios como Euparkeria. Tenía cinco pares de fenestrae (aberturas del cráneo) en su cráneo, dos pares de los cuales eran para los ojos y la nariz. Entre los ojos y las fosas nasales fueron dos antorbital fenestrae y un par de diminutos agujeros como hendidura de 1 centímetro de largo (0,4 in) llamado promaxillary fenestrae. Detrás de los ojos eran grandes infratemporal fenestrae. Estos fenestras reducen el peso del cráneo.

Herrerasaurus tenía una junta flexible en el maxilar inferior que podría deslizarse hacia atrás y hacia adelante para ofrecer un bocado agarrar. Esta especialización craneal es inusual entre los dinosaurios, pero ha evolucionado independientemente en algunos lagartos . La parte posterior de la mandíbula inferior también tenía fenestras. Las mandíbulas estaban equipados con grandes dientes de sierra para morder y comer carne, y el cuello era delgado y flexible.

Miembros

Impresión artística

Los miembros anteriores de Herrerasaurus eran menos de la mitad de la longitud de sus patas traseras. La parte superior del brazo y antebrazo eran más bien corto, mientras que el manus (mano) fue alargada. Los dos primeros dedos y el pulgar terminaron en curvas, afiladas garras para agarrar presas. El cuarto y quinto dígitos eran pequeños talones sin garras.

Herrerasaurus era totalmente bípedo. Tenía fuertes patas traseras con corta muslos y los pies bastante largos, lo que indica que era probable un corredor rápido. El pie tenía cinco dedos de los pies, pero sólo las medias de tres dígitos (II, III, y IV) dio peso. Los dedos externos (I y V) eran pequeños; el primer dedo del pie tenía una pequeña garra. La cola, parcialmente endurecido por la superposición de proyecciones vertebrales, equilibra el cuerpo y también fue una adaptación de la velocidad.

Derivada y las características basales

Herrerasaurus es una especie de enigma en que muestra los rasgos que se encuentran en diferentes grupos de dinosaurios, y varios rasgos que se encuentran en arcosaurios no dinosaurios. A pesar de que comparte la mayoría de las características de los dinosaurios, hay algunas diferencias, particularmente en la forma de sus huesos de la cadera y de la pierna. Su pelvis es como la de los dinosaurios saurisquios, pero tiene un huesudo acetábulo (donde el se encuentra con el fémur pelvis) que era sólo parcialmente abierto. La ilion, el hueso principal de la cadera, con el apoyo de sólo dos sacrals, una rasgo basal ,. Sin embargo, el puntos pubis hacia atrás, un rasgo derivado como se ve en dromaeosáuridos y aves . Además, el extremo del pubis tiene una forma arrancado, como los de avetheropods; y la vertebral Centra tiene una forma de reloj de arena que se encuentra en Allosaurus .

Clasificación

Herrerasaurus da su nombre a su familia, Herrerasauridae, un grupo de animales similares de la Triásico Tardío que estuvieron entre los primeros de la dinosaurian radiación evolutiva. Cuando él y sus parientes cercanos se encuentran en los primeros dinosaurios árbol evolutivo no está claro. La mayoría de los análisis del siglo 21 los han encontrado para ser terópodos basales, aunque pueden, de hecho, representan basales saurisquios o incluso ser no-dinosaurios, anterior a la saurischian - ornitisquio división. La mayoría de los análisis, como los que por Sterling Nesbitt y sus colegas (2009, 2011), han encontrado Herrerasaurus y sus familiares a ser muy terópodos basales. Otros (como Ezcurra 2010) han encontrado que son basal al clado Eusaurischia , es decir, más cerca de la base del árbol saurischian que cualquiera de los terópodos verdaderos o sauropodomorfos, que no son miembros de ningún grupo. La situación se complica aún más por la incertidumbre en la correlación de las edades de camas Triásico finales que llevan los animales terrestres.

Otros miembros de la clado puede incluir Eoraptor de la misma Ischigualasto Formación de Argentina como Herrerasaurus, Staurikosaurus de la Formación Santa María del sur de Brasil, Chindesaurus del Alto Bosque Petrificado ( Chinle Formación) de Arizona, y posiblemente Caseosaurus de la Dockum Formación de Texas, aunque las relaciones de estos animales no se entienden completamente, y no todos los paleontólogos están de acuerdo. Otros terópodos basales posibles, Alwalkeria desde el Triásico Tardío Maleri Formación de la India , y Teyuwasu, conocido a partir de restos muy fragmentarios del Triásico Tardío de Brasil, podría estar relacionado. Novas (1992) definen Herrerasauridae como Herrerasaurus, Staurikosaurus, y su ancestro común más reciente. Sereno (1998) define al grupo como el clado más inclusivo que incluye H. ischigualastensis pero no Passer domesticus . Langer (2004) proporcionó primera definición filogenética de un nivel más alto taxón, Infraorden Herrerasauria.

Historia

En primer lugar conocido cráneo, espécimen PVSJ 407, y la izquierda maxilar PVSJ 053

Herrerasaurus fue nombrado por el paleontólogo Osvaldo Reig después Victorino Herrera, Andina cabrero que notó por primera vez sus fósiles en afloramientos cerca de la ciudad de San Juan en 1959. Estas piedras, que más tarde se produjeron Eoraptor, son parte de la Ischigualasto Formación y fecha a partir de la tarde Ladiniense a temprana Etapas Cárnico de finales del Triásico período. Reig nombrado un segundo dinosaurio de estas rocas en la misma publicación como Herrerasaurus; este dinosaurio, Ischisaurus cattoi, ahora se considera un sinónimo menor y un juvenil de Herrerasaurus. Otros dos esqueletos parciales, con material de cráneo, fueron nombrados Frenguellisaurus ischigualastensis por Fernando Novas en 1986, pero esta especie también ahora se cree que son un sinónimo.

Reig cree Herrerasaurus fue un ejemplo temprano de un carnosaur, pero este fue el tema de mucho debate en los próximos 30 años, y el género se clasificaba durante ese tiempo. En 1970, Acero clasificado Herrerasaurus como prosaurópodo . En 1972, Peter Galton clasificó el género que no diagnosticable allá Saurisquia . Más tarde, usando análisis cladístico, algunos investigadores ponen Herrerasaurus y Staurikosaurus en la base del árbol de los dinosaurios antes de la separación entre los ornitisquios y saurisquios. Varios investigadores clasificaron a los restos como la no-dinosaurios.

Un cráneo completo Herrerasaurus no se encontró hasta 1988, por un equipo de paleontólogos dirigido por Paul Sereno. Sobre la base de los nuevos fósiles, autores como Thomas Holtz y José Bonaparte clasificado Herrerasaurus en la base del árbol saurischian antes de la divergencia entre prosaurópodos y los terópodos. Sin embargo, Sereno favoreció la clasificación Herrerasaurus (y el Herrerasauridae) como terópodos primitivos. Estas dos clasificaciones se han convertido en los más persistentes, con Rauhut (2003) y Bittencourt y Kellner (2004) a favor de los primeros terópodos hipótesis, y Max Langer (2004), Langer y Benton (2006), y Randall Irmis y sus coautores (2007) a favor de la hipótesis saurischian basal. Si Herrerasaurus fuera realmente un terópodo, indicaría que terópodos, sauropodomorfos y ornitisquios divergieron incluso antes de lo herrerasaurids, antes de la mitad Cárnico, y que "los tres linajes evolucionaron independientemente varias características de dinosaurios, como una articulación del tobillo más avanzada o un acetábulo abierto". Este punto de vista se ve apoyado por registros icnológicas que muestran gran tridáctila (tres dedos) huellas que pueden atribuirse únicamente a un dinosaurio terópodo. Estas huellas datan del Ladiniense (Triásico Medio) de la Formación Los Rastros en Argentina y son anteriores Herrerasaurus entre 3 y 5 millones de años.

Esqueleto restaurado

El estudio de los dinosaurios tempranos como Herrerasaurus y Eoraptor, por tanto, tiene implicaciones importantes para el concepto de dinosaurios como grupo monofilético (un grupo desciende de un antepasado común). La monofilia de los dinosaurios se propuso explícitamente en la década de 1970 por Galton y Robert Bakker, quien compiló una lista de craneal y postcraneal sinapomorfías (rasgos anatómicos comunes derivados del ancestro común). Autores posteriores propusieron sinapomorfías adicionales. Un extenso estudio de Herrerasaurus por Sereno en 1992 sugirió que una de estas sinapomorfías propuestas, sólo uno craneal y siete características postcraneanos fueron en realidad se deriva de un ancestro común, y que los otros eran atribuibles a evolución convergente. El análisis de Sereno de Herrerasaurus también le llevó a proponer varias nuevas sinapomorfías dinosaurios.

Paleoecología

Modelo de un Herrerasaurus con la presa

Aunque Herrerasaurus compartió la forma del cuerpo de los grandes dinosaurios carnívoros, que vivió alrededor de 230 Hace millones de años, una época en que los dinosaurios eran pequeños e insignificantes. Era la época de los reptiles no dinosaurios, no dinosaurios, y un punto de inflexión importante en la ecología de la Tierra. La fauna de vertebrados de la Formación Ischigualasto y el un poco más tarde Los Colorados Formación consistió principalmente en una variedad de crurotarsal arcosaurios y sinápsidos. Por ejemplo, en la Formación Ischigualasto, dinosaurios constituían sólo alrededor del 6% del número total de los fósiles. A finales del Triásico período, los dinosaurios se estaban convirtiendo en los grandes animales terrestres dominantes, y los otros arcosaurios y sinápsidos disminuyeron en variedad y cantidad.

Los estudios sugieren que la paleoambiente de la Formación Ischigualasto era una llanura de inundación volcánicamente activa cubierta por bosques y sujeta a fuertes lluvias estacionales. El clima era húmedo y cálido, aunque sujeto a variaciones estacionales. Vegetación consistió helechos ( Cladophlebis), colas de caballo, y el gigante coníferas (Protojuniperoxylon). Estas plantas forman bosques de altura a lo largo de las orillas de los ríos. Herrerasaurus permanece parece haber sido el más común entre los carnívoros de la Formación Ischigualasto. Vivió en las selvas del Triásico Tardío América del Sur junto a otro dinosaurio primitivo, el un metro de largo Eoraptor, así como Saurosuchus, un gigante de estar la tierra rauisuchian (carnívoros cuadrúpedo con un terópodo -como cráneo); la muy similar pero más pequeño Venaticosuchus, una ornithosuchid; y el depredador chiniquodontids. Los herbívoros eran mucho más abundantes que los carnívoros y estuvieron representados por rhynchosaurs tales como Hyperodapedon (un reptil de pico); aetosaurios (reptiles blindados espinosas); kannemeyeriid dicinodontes (, animales cuadrúpedos picudas-delanteros pesados achaparrados) tales como Ischigualastia; y traversodontids (algo similar en forma general a dicinodontes, pero que carecen de picos), tales como Exaeretodon. Estos herbívoros no dinosaurios eran mucho más abundantes que los dinosaurios ornitisquios tempranos como Pisanosaurus.

Paleobiología

La impresión de un artista; alimentándose de una pequeña sinápsido

Los dientes de Herrerasaurus indican que era un carnívoro ; su tamaño indica que habría presa de comedores de plantas pequeñas y medianas empresas. Estos podrían haber incluido otros dinosaurios, como Pisanosaurus, así como la más abundante rhynchosaurs y sinápsidos. Herrerasaurus sí puede haber sido presa de los gigantes rauisuchids como Saurosuchus; heridas punzantes fueron encontrados en un cráneo.

Coprolitos (estiércol fosilizado) que contienen pequeños huesos pero no hay rastro de fragmentos de plantas, descubierto en la Formación Ischigualasto, han sido asignados a Herrerasaurus basada en la abundancia de fósiles. El análisis mineralógico y químico de estos coprolitos indica que si la referencia a Herrerasaurus era correcta, este carnívoro podría digerir huesos.

Las comparaciones entre el anillos escleróticos de Herrerasaurus y las aves modernas y reptiles sugieren que podría haber sido cathemeral, activo durante todo el día a intervalos cortos.

Paleopatología

En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 12 huesos de la mano y los 20 huesos del pie se refiere Herrerasaurus signos de Se encontraron fractura por estrés, pero ninguno.

PVSJ 407, un ischigualastensis Herrerasaurus tenía un pozo en un hueso del cráneo atribuido a una mordedura por Paul Sereno y Novas. Dos pozos adicionales se produjeron en el splenial. El área alrededor de estos pozos están hinchados y porosa, lo que sugiere que las heridas fueron afectados por una infección no letal de corta duración. Debido al tamaño y los ángulos de la herida, es probable que se hayan obtenido en una pelea con otro Herrerasaurus.