Allosaurus
Antecedentes de las escuelas de Wikipedia
Los artículos de esta selección escuelas se han organizado por tema currículo gracias a voluntarios SOS. El patrocinio de los niños ayuda a los niños en el mundo en desarrollo para aprender también.
| Allosaurus Rango temporal: Jurásico Tardío, 155-150Ma | |
|---|---|
 | |
| A. Montada Reparto esqueleto fragilis, Museo de Historia Natural de San Diego | |
Clasificación científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Orden: | Saurisquia |
| Familia: | † Allosauridae |
| Subfamilia: | † Allosaurinae Marsh, 1877 |
| Género: | † Allosaurus Marsh, 1877 |
| Especie tipo | |
| † Allosaurus fragilis Marsh, 1877 | |
| Especies | |
| |
| Sinónimos | |
| |
Allosaurus / ˌ æ l ɵ s ɔr ə s / Es un género de gran terópodo dinosaurio que vivió de 155 a 150 millones de años atrás durante el Jurásico tardío período ( Kimmeridgian a temprana Titoniano). El nombre Allosaurus significa "lagarto diferente". Se deriva de la griega ἄλλος / allos ("diferente, otro") y σαῦρος / sauros ("lagarto"). Los primeros restos que sin duda se puede atribuir a este género fueron descritos en 1877 por el paleontólogo Othniel Charles Marsh. Como uno de los primeros dinosaurios terópodos conocidos, ha atraído mucho la atención fuera de paleontológicos círculos. De hecho, ha sido una característica superior en varias películas y documentales sobre la vida prehistórica.
Allosaurus era un gran bípedo depredador. Su cráneo era grande y equipada con docenas de grandes, agudo los dientes. Es un promedio de 8,5 m (28 pies) de longitud, aunque restos fragmentarios indican que podría haber llegado a más de 12 m (39 pies). En relación con las grandes y poderosas patas traseras, sus tres dedos, extremidades anteriores eran pequeñas, y el cuerpo se equilibró por una larga y pesada cola. Se clasifica como un allosaurid, un tipo de dinosaurio terópodo carnosaurian. El género tiene una complicada taxonomía, e incluye un número indeterminado de válidos especies , la más conocida de las cuales es A. fragilis. La mayor parte de los restos Allosaurus haber venido de América del Norte 's Formación Morrison, con material también conocido a partir de Portugal y posiblemente Tanzania . Fue conocido por más de la mitad del siglo 20 como Antrodemus, pero el estudio de la copiosa queda de la Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry trajo el nombre Allosaurus volver a la fama, y lo estableció como uno de los dinosaurios más conocidos.
Como el más abundante gran depredador en la Formación Morrison, Allosaurus era en la parte superior de la cadena alimentaria, probablemente se aprovechan de los grandes dinosaurios herbívoros contemporáneas y tal vez incluso otros depredadores (por ejemplo, Ceratosaurus). Presa potencial incluido ornitópodos, estegosáuridos, y saurópodos. Algunos paleontólogos interpretar Allosaurus como haber tenido cooperativa comportamiento social, y la caza en manada, mientras que otros creen que las personas pueden haber sido agresivo hacia los demás, y que las congregaciones de este género son el resultado de individuos solitarios que se alimentan de las mismas carcasas. Puede haber atacado la presa grande por emboscada, utilizando su mandíbula superior como un hacha.
Descripción
Allosaurus era un típico gran terópodo , que tiene un enorme cráneo en un corto cuello, un largo cola y la reducción de las extremidades anteriores. fragilis Allosaurus, las especies más conocidas, tenían una longitud media de 8,5 m (28 pies), con las mayores muestras Allosaurus definitivas ( AMNH 680) estimado en 9,7 metros de largo (32 pies) y un peso estimado de 2,3 toneladas métricas (2,5 toneladas cortas). En su 1976 monografía sobre Allosaurus, James Madsen mencionó una gama de tamaños de hueso que interpretó para mostrar una longitud máxima de 12 a 13 m (40 a 43 pies). Al igual que con los dinosaurios en general, las estimaciones de peso son discutibles, y desde 1980 han oscilado entre 1.500 kilogramos (3300 libras), desde 1000 hasta 4000 kilogramos (2200 hasta 8800 libras), y 1.010 kilogramos (2.230 libras) para modal peso adulto (no máxima) . John Foster, un especialista en la Formación Morrison, sugiere que 1.000 kg (2.200 libras) es razonable para adultos de gran tamaño de A. fragilis, pero que 700 kg (1.500 libras) es una estimación más cercana a las personas representadas por el promedio de tamaño huesos de los muslos se ha medido. Utilizando el espécimen subadulto apodado "Big Al", los investigadores utilizan modelos informáticos llegaron a una mejor estimación de 1.500 kilogramos (3.300 libras) para el individuo, sino por diversos parámetros que encontraron un rango de unos 1.400 kilogramos (3.100 libras) de aproximadamente 2.000 kilogramos (4.400 libras).
Varios especímenes gigantescas se han atribuido a Allosaurus, pero pueden, de hecho, pertenecen a otros géneros. El género estrechamente relacionado Saurophaganax ( OMNH 1708) alcanzó quizá 10.9 m (36 pies) de longitud, y sus especies individuales a veces se ha incluido en el género Allosaurus como Allosaurus maximus, aunque estudios recientes apoyan como un género separado. Otro potencial ejemplar de Allosaurus, una vez asignados al género Epanterias (AMNH 5767), pueden haber medido 12,1 metros de largo (40 pies). Un descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial del Peterson Cantera en Morrison rocas de Nuevo Mexico; este gran allosaurid puede ser otro individuo de Saurophaganax.
Cráneo
El cráneo y los dientes de Allosaurus fueron modestamente proporcionadas para un terópodo de su tamaño. Paleontólogo Gregory S. Pablo nos da una longitud de 845 mm (33,3 pulgadas) de un cráneo perteneciente a un individuo que estima en 7,9 m de largo (26 pies). Cada premaxilar (los huesos que forman la punta de la boca), celebró cinco dientes con forma de D-secciones, y cada maxilar (los principales huesos que soportan los dientes en la mandíbula superior) tenían entre 14 y 17 dientes; el número de dientes no se corresponde exactamente con el tamaño del hueso. Cada dentario (el hueso de soporte de los dientes de la mandíbula inferior) tenía entre 14 y 17 dientes, con un recuento promedio de 16. Los dientes se volvieron más corto, más estrecho, y más curvada hacia la parte posterior del cráneo. Todos los dientes tenían bordes de sierra. Ellos se derramaron fácilmente, y fueron reemplazados continuamente, lo que los fósiles comunes.
El cráneo tenía un par de cuernos encima y delante de los ojos. Estos cuernos estaban compuestos de extensiones de la huesos lagrimales y variados en forma y tamaño. También hubo cantos inferiores pareadas se ejecutan a lo largo de los bordes superiores de la huesos nasales que conducían a los cuernos. Los cuernos probablemente estaban cubiertos de una vaina de queratina y puede haber tenido una variedad de funciones, incluyendo actuar como sombrillas para el ojo, que se utiliza para la visualización, y que se utiliza en el combate contra otros miembros de la misma especie (aunque eran frágiles). Hubo una cresta a lo largo de la parte posterior del techo del cráneo para la fijación muscular, como también se observa en tiranosáuridos.
Dentro de los huesos lagrimales eran depresiones que podrían haber contenido glándulas, tales como glándulas de sal. Dentro de los maxilares fueron senos que estaban mejor desarrollados que los de más terópodos basales tales como Ceratosaurus y Marshosaurus; que pueden haber estado relacionados con la sentido del olfato, tal vez la celebración de algo así como Órgano de Jacobson. El techo de la caja craneana era delgada, tal vez para mejorar termorregulación para el cerebro . El cráneo y la mandíbula inferior tenían articulaciones que permiten el movimiento dentro de estas unidades. En la mandíbula inferior, los huesos de la parte delantera y trasera mitades débilmente articuladas, lo que permite que las mordazas se doblará hacia el exterior y el aumento de bostezo del animal. La caja craneana y frontales también pueden haber tenido una articulación.
Esqueleto postcraneal
Allosaurus tenía nueve vértebras en el cuello, 14 en la espalda, y las cinco de la sacro apoyar las caderas. El número de vértebras de la cola es desconocida y variada con el tamaño individual; James Madsen estima alrededor de 50, mientras que Gregory S. Paul considera que para ser demasiados y sugirió 45 o menos. Había espacios huecos en el cuello y antero volver vértebras. Estos espacios, que también se encuentran en los terópodos modernos (es decir, las aves), se interpretan como haber ocupado sacos de aire utilizados en la respiración. La caja torácica era amplia, dándole un pecho de barril, especialmente en comparación con menos terópodos derivados como Ceratosaurus. Allosaurus tenían gastralia (costillas del vientre), pero estos no son hallazgos comunes, y pueden tener osificado mal. En un caso publicado, los gastralia muestran evidencia de lesión durante la vida. La furcula (horquilla) también estuvo presente, pero sólo ha sido reconocida desde 1996; en algunos casos furculae estaban confundidos con gastralia. La ilion, el hueso principal de la cadera, fue masiva, y la hueso púbico tenía un pie prominente que puede haber sido utilizado tanto para inserción muscular y como un apoyo para el descanso del cuerpo en el suelo. Madsen señaló que en la mitad de los individuos de la Cleveland-Lloyd Quarry Dinosaur, independiente de su tamaño, el pubis no se había fusionado entre sí por sus extremos en los pies. Sugirió que se trataba de un característica sexual, con las hembras que faltaba huesos para hacer más fácil la puesta de huevos fusionado. Esta propuesta no ha atraído mayor atención, sin embargo.
Las extremidades anteriores de Allosaurus eran cortos en comparación con los miembros posteriores (sólo alrededor del 35% de la longitud de las extremidades posteriores en adultos) y tenía tres dedos por mano, con punta de grande, fuertemente curvada y puntas garras. Los brazos eran de gran alcance, y el antebrazo era algo más corta que la parte superior del brazo (1: 1,2 húmero / relación de cúbito). La muñeca tenía una versión del semilunar carpiano también se encuentra en los terópodos más derivados como manirraptores. De los tres dedos, la más interna (o pulgar) fue el más grande, y se apartaba de los demás. Las patas no eran tan largo o adecuado para la velocidad como los de tiranosáuridos, y las uñas de los dedos de los pies menos desarrollados y más enganche-como la que los de los terópodos anteriores. Cada pie tenía tres dedos de los pies de soporte de peso y un interior espolón, que Madsen sugirió podría haber sido utilizado para agarrar en juveniles. Había también lo que se interpreta como el remanente-férula como de una quinta parte (más externa) metatarsiano, tal vez utilizado como una palanca entre el tendón de Aquiles y el pie.
Clasificación
Allosaurus era un allosaurid, un miembro de una familia de grandes terópodos dentro del grupo más grande Carnosauria. El nombre de la familia Allosauridae fue creado para este género en 1878 por Othniel Charles Marsh, pero el término fue en gran parte no utilizada hasta la década de 1970 a favor de Megalosauridae, otra familia de grandes terópodos que con el tiempo se convirtió en un taxón papelera. Esto, junto con el uso de Antrodemus de Allosaurus en el mismo período, es un punto que hay que recordar cuando se busca información sobre Allosaurus en publicaciones anteriores a 1976 la monografía de James Madsen. Las principales publicaciones utilizando el nombre Megalosauridae lugar de Allosauridae incluyen Gilmore, 1920, von Huene, 1926, Romer, 1956 y 1966, Acero, 1970, y Walker, 1964.
Tras la publicación de la monografía influyente de Madsen, Allosauridae convirtió en la asignación familiar preferido, pero tampoco fue fuertemente definido. Obras semi-técnicos utilizados Allosauridae para una variedad de grandes terópodos, por lo general los que eran más grandes y mejor conocido que megalosaurids. Terópodos típicos que se pensaban estar relacionados con Allosaurus incluido Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus, Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus, y Szechuanosaurus. Teniendo en cuenta los conocimientos modernos de la diversidad terópodo y el advenimiento del estudio cladístico de evolutivos relaciones, ninguno de estos terópodos es ahora reconocida como una allosaurid, aunque varios, como Acrocanthosaurus y Yangchuanosaurus, son miembros de familias estrechamente relacionadas.
Allosauridae es una de las cuatro familias en Carnosauria; los otros tres son Neovenatoridae, Carcharodontosauridae y Sinraptoridae. Allosauridae a veces ha sido propuesta como ancestral a la Tyrannosauridae (lo que haría parafilético), un ejemplo reciente es depredadores dinosaurios de Gregory S. Paul del Mundo, pero esto ha sido rechazado, con los tiranosáuridos identificados como miembros de una rama separada de los terópodos, los Coelurosauria. Allosauridae es la más pequeña de las familias carnosaur, con sólo Saurophaganax y actualmente sin nombre francés allosauroid aceptado posible válida géneros además de Allosaurus en la revisión más reciente. Otro género, Epanterias, es un miembro válido potencial, pero Saurophaganax y puede llegar a ser grandes ejemplos de Allosaurus. Revisiones recientes han mantenido el género Saurophaganax e incluido Epanterias con Allosaurus.
Descubrimiento y la historia
Los primeros descubrimientos e investigaciones
El estudio descubrimiento y temprana de Allosaurus se complica por la multiplicidad de nombres acuñado durante el Guerra de los Huesos de finales del siglo 19. La primera describe fósiles en esta historia era un hueso obtenido de segunda mano por Ferdinand Vandiveer Hayden en 1869. Venía de Middle Park, cerca de Granby, Colorado, probablemente de Formación Morrison rocas. Los lugareños habían identificado huesos tales como "petrificados caballos pezuñas ". Hayden envió a sus espécimen Joseph Leidy, que se identificó como la mitad de una vértebra de la cola, y tentativamente asignados al género de dinosaurio europeo Poekilopleuron como Poicilopleuron [ sic] valens. Más tarde se decidió que merecía su propio género, Antrodemus.
Sí Allosaurus es basado en YPM 1930, una pequeña colección de huesos fragmentarios incluyendo partes de tres vértebras, un fragmento de costilla, un diente, un hueso de dedo del pie, y, lo más útil para las discusiones posteriores, el eje del húmero derecho (parte superior del brazo). Othniel Charles Marsh dio estos restos el nombre Allosaurus fragilis formal en 1877. Allosaurus viene del griego allos / αλλος, que significa "extraño" o "diferente" y sauros / σαυρος, que significa "lagarto" o "reptil". Fue nombrado "lagarto diferente" porque sus vértebras eran diferentes de las de otros dinosaurios conocidos en el momento de su descubrimiento. Los epíteto fragilis es latina para "frágil", en referencia a las características de aligeramiento en las vértebras. Los huesos fueron recogidos de la Formación Morrison de Garden Park, al norte de Cañon City. Marsh y Edward Drinker Cope, que estaban en competencia científica, llegó a acuñar varios otros géneros basados en material similar escasa que haría figura más adelante en la taxonomía de Allosaurus. Estos incluyen Creosaurus de Marsh y Labrosaurus y Cope Epanterias.
En su prisa, Cope y Marsh no siempre siguió para arriba en sus descubrimientos (o, más comúnmente, las realizadas por sus subordinados). Por ejemplo, después del descubrimiento por Benjamin Mudge del espécimen tipo de Allosaurus en Colorado, Marsh elegido para concentrar el trabajo en Wyoming; cuando el trabajo se reanuda a Garden Park en 1883, MP Felch encontró un Allosaurus casi completa y varios esqueletos parciales. Además, uno de Cope coleccionistas, HF Hubbell, encontró un ejemplar en la Zona de Como Bluff de Wyoming en 1879, pero al parecer no mencionó su integridad, y Cope nunca desempaquetado. Al desembalar en 1903 (varios años después de Cope habían muerto), que resultó ser una de las muestras más completas terópodos conocidos hasta entonces, y en 1908 el esqueleto, ahora catalogado como AMNH 5753, fue puesto en la vista del público. Esto es bien conocido el montaje suspendido sobre un parcial Apatosaurus esqueleto como si barrido de ella, se ilustra como tal por Charles R. Knight. Aunque notable como el primer montaje libre de montaje de un dinosaurio terópodo, ya menudo ilustrado y fotografiado, nunca ha sido descrita científicamente.
La multiplicidad de nombres primeros complicada investigación más tarde, con la situación agravada por las descripciones escuetas proporcionados por Marsh y Cope. Incluso en ese momento, autores como Samuel Wendell Williston sugirió que demasiados nombres habían sido acuñado. Por ejemplo, Williston señaló en 1901 que Marsh nunca había sido capaz de distinguir adecuadamente Allosaurus de Creosaurus. El primer intento de mayor influencia para resolver la situación enrevesada fue producido por Charles W. Gilmore en 1920. Llegó a la conclusión de que la cola vértebra apodado Antrodemus por Leidy era indistinguibles de los de Allosaurus, y Antrodemus lo tanto debe ser el nombre preferido porque como el nombre más antiguo que tenía prioridad. Antrodemus convirtió en el nombre aceptado para este género familiar para más de cincuenta años, hasta que James Madsen publicó en los especímenes Cleveland-Lloyd y concluyó que Allosaurus se debe utilizar porque Antrodemus se basó en material con el pobre, en su caso, las características de diagnóstico y la información de localidad (por ejemplo, la formación geológica que el único hueso de Antrodemus vino es desconocido). "Antrodemus" se ha utilizado de manera informal por conveniencia la hora de distinguir entre el cráneo Gilmore restaurado y el cráneo compuesto restaurado por Madsen.
Descubrimientos Cleveland-Lloyd
Aunque el trabajo esporádico en lo que se conoció como la Cleveland-Lloyd Quarry Dinosaur en Condado de Emery, Utah había tenido lugar en 1927, y el yacimiento de fósiles en sí descrito por William J. Stokes en 1945, las operaciones principales no comenzó allí hasta 1960. En virtud de un esfuerzo cooperativo que participaron cerca de 40 instituciones, miles de huesos fueron recuperados entre 1960 y 1965 . La cantera se caracteriza por el predominio de Allosaurus sigue siendo, el estado de las muestras, y la falta de resolución científica sobre cómo llegó a ser. La mayoría de los huesos pertenecen a la gran terópodo Allosaurus fragilis (se estima que los restos de al menos 46 A. fragilis se han encontrado allí, fuera de al mínimo 73 dinosaurios), y los fósiles encontrados hay desarticulada y bien mezclada. Casi una docena de artículos científicos se han escrito sobre la tafonomía del sitio, lo que sugiere numerosas explicaciones mutuamente exclusivas sobre cómo se puede haber formado. Sugerencias han oscilado entre los animales quedarse atascado en un pantano, al quedar atrapados en el lodo profundo, a ser víctimas de la sequía la mortalidad inducida por alrededor de un pozo de agua, al quedar atrapado en un estanque alimentado por un manantial o filtrarse. Independientemente de la causa real, la gran cantidad de bien conservada Allosaurus permanece ha permitido a este género que se conoce en detalle, por lo que es uno de los terópodos más conocidos. Los restos esqueléticos de la cantera se refieren a las personas de casi todas las edades y tamaños, desde menos de 1 metro (3,3 pies) a 12 metros (39 pies) de largo, y la desarticulación es una ventaja para la descripción de los huesos que normalmente se encuentran fusionados.
Trabajos recientes: 1980-presente
El período transcurrido desde la monografía de Madsen ha estado marcada por una gran expansión en los estudios que se ocupan de los temas relativos a Allosaurus en la vida ( paleobiológica y temas paleoecológicos). Tales estudios han cubierto temas como la variación del esqueleto, el crecimiento, la construcción cráneo, métodos de caza, el cerebro , y la posibilidad de vida gregario y cuidado de sus padres. Reanálisis de material antiguo (especialmente de grandes ejemplares 'Allosaur'), los nuevos descubrimientos en Portugal, y varios nuevos ejemplares muy completos también han contribuido a la creciente base de conocimientos.
"Big Al" y "Big Al Two"
Uno de los más importantes hallazgos Allosaurus fue el descubrimiento de "Big Al" 1991 ( MOR 693), un 95% completado espécimen, parcialmente articulados que medían cerca de 8 metros (unos 26 pies) de longitud. MOR 693 fue excavado cerca Shell, Wyoming, por un Museo conjunta de los Rockies y Universidad de equipo de Wyoming Museo Geológico. Este esqueleto fue descubierto por un equipo suizo, dirigido por Kirby Siber. En 1996 el mismo equipo descubrió un segundo Allosaurus, "Big Al Two", que es el esqueleto mejor conservado de su tipo hasta la fecha.
La integridad, preservación, y la importancia científica de este esqueleto dieron "Big Al" su nombre; el propio individuo estaba por debajo del tamaño medio de Allosaurus fragilis, y era un subadulto estima en sólo el 87% de cosecha propia. El espécimen fue descrito por Breithaupt en 1996. 19 de sus huesos estaban rotos o mostraban signos de infección , lo que puede haber contribuido a la muerte "Big Al". patológicos huesos incluidos cinco costillas, cinco vértebras, y cuatro huesos de los pies; varios huesos dañados mostraron osteomielitis, una infección del hueso. Un problema particular para el animal vivo fue la infección y trauma en el pie derecho que probablemente afectada movimiento y también puede haber predispuesto el otro pie a las lesiones a causa de un cambio en la marcha.
Especies y taxonomía
No está claro cómo muchas especies de Allosaurus había. Siete especies se han considerado potencialmente válido desde 1988 (A. amplexus, A. atrox, A. europaeus, el especie tipo A. fragilis, el como-aún no descrito formalmente "A. jimmadseni", A. maximus, y A. tendagurensis), aunque sólo una fracción son generalmente considerados válidos en cualquier momento dado. Además, hay por lo menos diez especies dudosas o no descritas que se han asignado a Allosaurus largo de los años, junto con las especies pertenecientes a los géneros ahora hundidos en Allosaurus. En una revisión reciente de la basal terópodos tetanuros, sólo A. fragilis (incluyendo A. amplexus y A. atrox como sinónimos), "A. jimmadseni" (como una especie sin nombre), y A. tendagurensis fueron aceptados como especies potencialmente válidas, con A. europaeus aún no propuesto y A. maximus asignado a Saurophaganax.
A. amplexus, A. atrox, A. fragilis, "A. jimmadseni", y A. maximus son todos conocidos de los restos descubiertos en el Kimmeridgian- Titoniano Superior-Jurásico Formación Morrison de la Estados Unidos , distribuidas en los estados de Colorado, Montana, Nuevo Mexico, Oklahoma, Dakota del Sur, Utah y Wyoming. A. fragilis es considerado como el más común, conocida a partir de los restos de al menos sesenta personas. El debate se ha ido desde la década de 1980 con respecto a la posibilidad de que hay dos especies comunes de Formación Morrison de Allosaurus, con la segunda conocida como A. atrox; trabajos recientes han seguido una interpretación "una especie", con las diferencias observadas en el material de la Formación Morrison atribuido a la variación individual. Un estudio de los elementos de cráneo del sitio Cleveland-Lloyd encontró una amplia variación entre los individuos, lo que cuestiona distinciones anterior a nivel de especies basadas características tales como la forma de los cuernos lagrimales, y la diferenciación propuesta de "A. jimmadseni" basado en la forma del yugal. A. europaeus se encontró en la edad Kimmeridgian Porto Novo Miembro de la Formación Lourinhã, pero puede ser el mismo que A. fragilis. A. tendagurensis fue encontrado en rocas Kimmeridgian en edad de Tendaguru, en Mtwara, Tanzania. Puede ser un tetanuros más basal, una carcarodontosáurido, o simplemente una dudosa terópodo. Aunque oscuro, que era un gran terópodo, posiblemente alrededor de 10 metros de largo (33 pies) y 2,5 toneladas métricas (2,8 toneladas cortas) en peso.
Allosaurus es considerado como un sinónimo probable de los géneros Antrodemus, Creosaurus, Epanterias, y Labrosaurus. La mayor parte de las especies que se consideran sinónimos de A. fragilis, o que fueron mal asignado al género, son oscuros y se basan en restos rudimentario. Una excepción es Labrosaurus ferox, nombrado en 1884 por Marsh para una mandíbula inferior parcial extrañamente formada, con una brecha importante en la fila de dientes en la punta de la mandíbula, y una sección trasera se expandió en gran medida y rechazó. Investigadores posteriores sugirieron que el hueso era patológica , que muestra una lesión en el animal vivo, y que parte de la forma inusual de la parte posterior del hueso era debido a la reconstrucción de yeso. Ahora es considerado como un ejemplo de A. fragilis. Otros restos que se cree que pertenecen a Allosaurus han venido de todo el mundo, incluyendo Australia , Siberia, y Suiza , pero estos fósiles se han reevaluado como pertenecientes a otros dinosaurios.
La cuestión de sinónimos se complica por el Tipo de muestra de Allosaurus fragilis (número de catálogo YPM 1930) siendo extremadamente fragmentaria, que consta de algunas vértebras incompleta, fragmentos de hueso extremidad, fragmentos de costillas, y un diente. Debido a esto, varios científicos han interpretado el espécimen tipo como potencialmente dudosa, y por lo tanto el género en sí Allosaurus o al menos la especie A. fragilis sería un nomen dubium ("dudosa nombre", basado en una muestra demasiado incompleta para comparar con otras muestras o para clasificar). Para hacer frente a esta situación, Gregory S. Paul y Kenneth Carpenter (2010) presentó una petición ante la ICZN para que el nombre A. fragilis transferido oficialmente al USNM4734 espécimen más completo (como neotipo). Actualmente Esta petición está pendiente de revisión.
Paleoecología
Allosaurus era el gran terópodo más común en la vasta extensión de Rocas con fósiles de América occidental conocida como la Formación Morrison, que representan el 70 y el 75% de las muestras de terópodos, y como tal fue en la parte superior nivel trófico de la Morrison red alimentaria. La Formación Morrison se interpreta como una ambiente semiárido con distinta mojado y estaciones seca y plana llanuras de inundación. La vegetación varía de río -lining bosques de coníferas, helechos y helechos ( bosques de galería), a helecho sabanas con árboles ocasionales, tales como la Conífera Araucaria -como Brachyphyllum.
La Formación Morrison ha sido una rica zona de caza fósil. La flora de la época ha sido revelado por los fósiles de algas verdes, hongos , musgos , colas de caballo, helechos, cícadas, ginkgos, y varias familias de coníferas. Fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas , salamandras, tortugas , sphenodonts, lagartos , terrestre y acuática crocodylomorphans, varias especies de pterosaurio , numerosas especies de dinosaurios, y principios de los mamíferos tales como docodonts, multituberculados, symmetrodonts, y triconodonts. Los dinosaurios conocidos del Morrison incluyen los terópodos Ceratosaurus, Ornitholestes, y Torvosaurus, la saurópodos Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y el Diplodocus , y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus y Stegosaurus . Se encuentra comúnmente en los mismos sitios como Apatosaurus, Camarasaurus, Diplodocus, y Stegosaurus. Las formaciones del Jurásico Superior de Portugal, donde Allosaurus se presente se interpretan como habiendo sido similar a la de Morrison, pero con una fuerte marina influencia. Muchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son los mismos géneros como los que se observan en las rocas portugueses (principalmente Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus, y Apatosaurus), o que tienen una estrecha homólogo (Brachiosaurus y Lusotitan, Camptosaurus y Draconyx).
Allosaurus coexistió con grandes terópodos compañeros Ceratosaurus y Torvosaurus tanto en los Estados Unidos y Portugal. Los tres parecen haber tenido diferente nichos ecológicos, basados en la anatomía y la ubicación de los fósiles. Ceratosaurios y torvosaurs pueden haber preferido estar activo todo los cursos de agua, y tuvieron cuerpos inferiores, más delgadas que les habría dado una ventaja en el bosque y sotobosque terrenos, mientras que alosaurios eran más compacto, con las piernas más largas, más rápido pero menos maniobrable, y parecen tener preferido llanuras aluviales secos. Ceratosaurus, más conocido que Torvosaurus, difería notablemente de Allosaurus en anatomía funcional al tener un cráneo más alto, más estrecho con los dientes grandes y anchas. Allosaurus era en sí misma un alimento potencial para otros carnívoros, como se ilustra por un Allosaurus pie púbico marcada por los dientes de otro terópodo, probablemente Ceratosaurus o Torvosaurus. La ubicación del hueso en el cuerpo (a lo largo del margen inferior del torso y parcialmente protegido por las piernas), y el hecho de que era uno de los más masiva en el esqueleto, indica que el Allosaurus estaba siendo scavenged.
Paleobiología
Historia de vida
La riqueza de fósiles Allosaurus, de casi todas las edades de las personas, permite a los científicos estudiar cómo crecía el animal y el tiempo de su vida útil puede haber sido. Los restos pueden llegar tan lejos en el tiempo de vida como huevos triturados-huevos de Colorado se han sugerido como los de Allosaurus. Basado en El análisis histológico de huesos de las extremidades, el límite de edad para Allosaurus se estima en 22 a 28 años, que es comparable a la de otros terópodos grandes como Tyrannosaurus . Desde el mismo análisis, su máximo crecimiento parece haber sido a los 15 años, con una tasa de crecimiento estimada de unos 150 kilogramos (330 libras) por año.
Tejido óseo medular, también se encuentra en los dinosaurios tan diversos como el Tyrannosaurus y Tenontosaurus, se ha encontrado en por lo menos una muestra Allosaurus, una hueso de la espinilla de la Cleveland-Lloyd Quarry. Hoy en día, este tejido óseo sólo se forma en las aves hembra que se pone los huevos, ya que se utiliza para suministrar calcio a las conchas. Su presencia en el individuo Allosaurus establece el sexo y la muestra que había llegado a la edad reproductiva. Al contar líneas de crecimiento, se demostró que tenía 10 años de edad en la muerte, para la madurez sexual en Allosaurus se realiza mucho antes de máximo crecimiento y tamaño.
El descubrimiento de un espécimen de menores con una de las extremidades posteriores casi completa muestra que las piernas eran relativamente más largo en los juveniles, y los segmentos inferiores de la pierna (espinilla y el pie) eran relativamente más largo que el muslo. Estas diferencias sugieren que más joven Allosaurus eran más rápidos y tenía diferentes estrategias de caza que los adultos, tal vez persiguiendo presas pequeñas como juveniles, y se pondrá cazadores de emboscada de grandes presas en la edad adulta. El hueso del muslo se convirtió más gruesa y más amplia durante el crecimiento, y la sección transversal inferior circular, como las inserciones musculares desplazan, los músculos se convirtió en más corto, y el crecimiento de la pierna más lento. Estos cambios implican que las piernas de menores tiene tensiones menos predecibles en comparación con los adultos, que se han trasladado a la progresión hacia adelante más regular. Por el contrario, los huesos del cráneo parecen haber aumentado en general isométrica, aumentando de tamaño sin cambiar de forma proporcional.
Alimentación
Los paleontólogos aceptan Allosaurus como un depredador activo de animales grandes. Hay evidencia dramática de ataques Allosaur sobre Stegosaurus, incluyendo una vértebra de la cola Allosaurus con una herida punzante parcialmente curado que se ajuste a un Stegosaurus pico de cola, y una placa de cuello Stegosaurus con una herida en forma de U que se correlaciona bien con un hocico Allosaurus. Los saurópodos parecen ser posibles candidatos como ambas presas vivas y como objetos de recolección de residuos, basado en la presencia de los raspados en los huesos de saurópodos dientes Allosaur ajuste bien y la presencia de dientes Allosaur cobertizo con huesos de saurópodos. Sin embargo, como Gregory Paul observó en 1988, Allosaurus probablemente no era un depredador de los saurópodos completamente crecidos, a menos que cazaba en manada, ya que tenía un cráneo de tamaño modesto y relativamente pequeños dientes, y fue compensado en gran medida por los saurópodos contemporáneas. Otra posibilidad es que prefería cazar juveniles en lugar de adultos completamente crecidos. La investigación en la década de 1990 y la primera década del siglo 21 puede hallarse otras soluciones a esta pregunta. Robert Bakker, comparando Allosaurus a Mamíferos carnívoros del Cenozoico de dientes de sable, encontraron adaptaciones similares, tales como una reducción de los músculos de la mandíbula y el aumento de los músculos del cuello, y la capacidad de abrir las mandíbulas extremadamente amplia. Aunque Allosaurus no tenía dientes de sable, Bakker sugerido otro modo de ataque que habría utilizado tales adaptaciones del cuello y la mandíbula: los dientes cortos en efecto se convirtió en pequeñas estrías en un filo de sierra que recorre el largo de la mandíbula superior, que habría sido impulsado en presa. Este tipo de mandíbula permitiría roza los ataques contra la presa mucho más grande, con el objetivo de debilitar a la víctima.
Conclusiones similares fueron dibujadas por otro estudio utilizando análisis de elementos finitos en un cráneo Allosaurus. Según su análisis biomecánico, el cráneo era muy fuerte, pero tenía una fuerza relativamente pequeña mordida. Al utilizar solamente músculos de la mandíbula, que podría producir una fuerza de mordida de 805 a 2.148 N, inferior a los valores de caimanes (13000 N), leones (4167 N), y leopardos (2268 N), pero el cráneo podría soportar casi 55.500 N de fuerza vertical en contra de la fila de dientes. Los autores sugirieron que Allosaurus utilizó su cráneo como un hacha contra la presa, atacar con la boca abierta, cortando carne con sus dientes, y desgarrando a la basura sin astillar los huesos, a diferencia de Tyrannosaurus , que se cree que han sido capaces de huesos perjudiciales. También sugirieron que la arquitectura del cráneo podría haber permitido el uso de diferentes estrategias contra diferentes presas; el cráneo había suficiente luz para permitir ataques contra ornitópodos pequeños y más ágiles, pero lo suficientemente fuerte como para los ataques de emboscada de alto impacto contra la presa más grande como estegosáuridos y saurópodos. Sus interpretaciones fueron desafiados por otros investigadores, quienes no encontraron análogos modernos a un ataque de hacha y consideran que es más probable que el cráneo era fuerte para compensar su construcción abierta al absorber las tensiones de lucha presa. Los autores originales señalado que Allosaurus en sí no tiene equivalente moderno, que la fila de dientes es bien adaptado a este tipo de ataque, y que las articulaciones en el cráneo citado por sus detractores como problemática en realidad ayudaron a proteger el paladar y disminuir el estrés. Otra posibilidad para el manejo de grandes presas es que los terópodos como Allosaurus eran herbívoros "carne" que podría tomar bocados de carne de saurópodos vivos que eran suficientes para sostener el depredador por lo que no habría tenido que hacer el esfuerzo para matar a la presa de plano. Esta estrategia también, potencialmente, han permitido que la presa de recuperarse y ser alimentado de una manera similar después. Una sugerencia adicional señala que ornitópodos fueron la presa dinosaurios más común disponible, y que pueden alosaurios los han sometido mediante el uso de un ataque similar a la de los grandes felinos modernos: agarrar la presa con sus patas delanteras, y luego hacer múltiples picaduras en la garganta para aplastar la tráquea. Esto es compatible con otras pruebas de que los miembros delanteros eran fuertes y capaces de presas de contención.
Otros aspectos de la alimentación incluyen los ojos, los brazos y las piernas. La forma del cráneo de Allosaurus limitado potencial de visión binocular a 20 ° de anchura, ligeramente inferior a la de los modernos cocodrilos. Al igual que con los cocodrilos, esto puede haber sido suficiente para juzgar la distancia y el tiempo los ataques de presa. Los brazos, en comparación con los de otros terópodos, se adaptan tanto para presas de agarre a una distancia o apretándola cerca, y la articulación de las garras sugieren que podrían haber sido utilizados para conectar cosas. Por último, la velocidad máxima de Allosaurus se ha estimado en 30 a 55 kilómetros por hora (19 a 34 millas por hora).
Comportamiento social
Se ha especulado desde la década de 1970 que Allosaurus se aprovechaban de saurópodos y otros dinosaurios grandes de la caza en grupos. Una representación de este tipo es común en la literatura de los dinosaurios semitécnico y popular. Robert T. Bakker ha extendido la conducta social a la atención de los padres, y ha interpretado arrojar los dientes Allosaur y masticado huesos de grandes animales de presa como evidencia de que alosaurios adultos llevaban comida a guaridas de sus crías a comer hasta que se cultivaron, y evitó otros carnívoros de barrido en la comida. Sin embargo, en realidad hay poca evidencia de un comportamiento gregario de los terópodos, y las interacciones sociales con los miembros de la misma especie se han incluido encuentros antagónicos, como se muestra por las lesiones a gastralia y morder heridas de cráneos (la mandíbula inferior patológica denominada Labrosaurus ferox es uno de esos posible ejemplo). Tal cabeza morder puede haber sido una manera de establecer un dominio en un pack o para resolver disputas territoriales.
Aunque Allosaurus pudo haber cazado en manadas, se ha argumentado que el Allosaurus y otros terópodos tenían interacciones agresivas en gran medida en lugar de las interacciones de cooperación con otros miembros de su propia especie. El estudio en cuestión señaló que la caza cooperativa de presas mucho más grandes que un depredador individual, como se infiere comúnmente para los dinosaurios terópodos, es rara entre los vertebrados en general, y modernas carnívoros diapsid (incluyendo lagartos, cocodrilos y aves) en muy raras ocasiones cooperar para la caza de tal manera. En cambio, por lo general son territoriales y matar y canibalizar los intrusos de la misma especie, y también hacer lo mismo con las personas más pequeñas que tratan de comer antes de hacer cuando se suman a los sitios de alimentación. Según esta interpretación, la acumulación de restos de múltiples Allosaurus individuos en el mismo sitio, por ejemplo, en el Cleveland-Lloyd Quarry, no se deben a empacar la caza, sino al hecho de que Allosaurus individuos se elaboraron juntos para alimentarse de otra discapacitados o muertos alosaurios, y fueron asesinados a veces en el proceso. Esto podría explicar la alta proporción de juveniles y subadultos alosaurios presentes, como juveniles y subadultos están desproporcionadamente asesinados en los sitios de alimentación de grupos modernos de animales como cocodrilos y dragones de Komodo. La misma interpretación se aplica a los sitios de la guarida de Bakker. Existe cierta evidencia de canibalismo en Allosaurus , incluyendo Allosaurus derramada dientes encontradas entre fragmentos de costillas, las posibles marcas de dientes en un omóplato y esqueletos Allosaur canibalizados entre los huesos en los sitios de la guarida de Bakker.
Cerebro y los sentidos
El cerebro de Allosaurus , según la interpretación de la espiral de TAC de un endomolde, era más consistente con los cerebros de cocodrilo que las de los otros que viven arcosaurios, pájaros. La estructura del aparato vestibular indica que el cráneo se llevó a cabo casi horizontal, a diferencia de punta fuertemente hacia arriba o hacia abajo. La estructura del oído interno era como la de un cocodrilo, y así Allosaurus frecuencias más bajas probablemente podría haber escuchado mejores, y habría tenido problemas con los sonidos sutiles. La bulbos olfatorios eran grandes y parecen haber sido muy adecuado para la detección de olores, aunque el área de evaluación de olores era relativamente pequeña.
Paleopatología
En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examina la evidencia para fracturas por estrés y avulsiones tendinosas en terópodos dinosaurios y las consecuencias por su conducta. Dado que las fracturas por estrés son causados por traumatismos repetidos en lugar de acontecimientos singulares que son más probable que sea causada por el comportamiento del animal que otros tipos de lesión. Las fracturas por estrés y avulsiones tendinosas que ocurren en la extremidad anterior tienen un significado especial, ya que las lesiones de comportamiento mientras que a los pies podrían ser causados por correr o migración, presas resistentes son la fuente más probable de lesiones en la mano. Allosaurus era uno de los dos únicos terópodos examinados en el estudio para exhibir una avulsión del tendón, y en ambos casos la avulsión se produjo en la extremidad anterior. Cuando los investigadores buscaron las fracturas por estrés, encontraron que Allosaurus tenía un número significativamente mayor de fracturas de estrés que Albertosaurus , Ornithomimus o archaeornithomimus . De los huesos de la mano 47 los investigadores estudiaron, 3 se encontró que contienen las fracturas por estrés. De los pies, 281 huesos eran estudiados y 17 encontró que las fracturas por estrés. Las fracturas por estrés en los huesos del pie "fueron distribuidos a los proximales falanges "y se produjeron en los tres dedos del pie que soportan peso en número" estadísticamente indistinguibles ". Desde el extremo inferior del tercer metatarsiano habría contactado con el suelo en primer lugar, mientras que un Allosaur corría habría llevado la mayoría de la tensión. Si las fracturas por estrés alosaurios 'fueron causadas por la acumulación de daños al caminar o correr este hueso debe tener experiencia más fracturas por estrés que los demás. La falta de un sesgo en los examinados Allosaurus fósiles indica un origen para las fracturas por estrés de una fuente distinta a correr. Los autores concluyen que estas fracturas se produjeron durante la interacción con la presa, como un Allosaur tratando de mantener la lucha presa con sus pies. La abundancia de las fracturas por estrés y las lesiones por avulsión en Allosaurus proporcionar evidencia de barrido en lugar de las dietas basadas en la depredación "muy activa".
La izquierda escápula y peroné de un Allosaurus fragilis espécimen catalogados como USNM 4734 son a la vez patológica, tanto probablemente debido a las fracturas curadas. El ejemplar USNM 8367 conserva varios gastralia patológica que preservar evidencia de fracturas curadas cerca de su centro. Algunas de las fracturas fueron "pseudoartrosis formados." Mal curadas y Una muestra con una costilla fracturada fue recuperado de la Cleveland-Lloyd Quarry. otra muestra tenía costillas fracturadas y vértebras fusionadas cerca del final de la cola. Una aparente macho subadulto Allosaurus fragilis se informó de que extensas patologías, con un total de catorce heridas separadas. El MOR espécimen 693 tenía patologías en cinco costillas, la sexta vértebra cuello la tercera octava y decimotercera vuelta vértebras, la segunda vértebra de la cola y su galón, el gastralia escápula derecha, falange Manual dejé metatarsianos ilium III y V, la primera falange del tercero dedo del pie y la tercera falange del segundo. El ilion tenía "un gran agujero ... causada por un golpe desde arriba" .El cerca del extremo de la primera falange del tercer dedo fue afectado por un involucro.
Otras patologías reportados enAllosaurusincluyen:
|
|
|
|
En la cultura popular
Junto con Tyrannosaurus , Allosaurus ha llegado a representar el gran dinosaurio por excelencia, carnívoro en la cultura popular. Es un dinosaurio común en los museos, debido en particular a las excavaciones en el Dinosaur Quarry Cleveland-Lloyd; para 1976, como resultado de las operaciones de cooperación, 38 museos en ocho países de tres continentes tenían materiales o elencos Allosaur Cleveland-Lloyd. Allosaurus es el funcionario fósiles estado de Utah.
Allosaurus se ha representado en la cultura popular desde los primeros años del siglo 20. Es depredador superior, tanto en 1912 la novela de Arthur Conan Doyle, El mundo perdido , y su 1925 adaptación de la película, la primera película de larga duración para ofrecer dinosaurios. Allosaurus fue utilizado como el dinosaurio protagonista de la película de 1956 La bestia de hueco de la montaña , y la película de 1969 El Valle de Gwangi , dos combinaciones de género de dinosaurios con vivir Westerns. En El Valle de Gwangi , Gwangi se factura como Allosaurus , aunque Ray Harryhausen basa su modelo para la criatura en la pintura de Charles R. Knight de un Tyrannosaurus . Harryhausen veces confunde los dos, declarando en una entrevista DVD "Los dos son amantes de la carne, son los dos tiranos ... uno era sólo un poco más grande que el otro." Allosaurus apareció en el segundo episodio de la 1999 de la BBC serie de televisión Caminando entre dinosaurios y el seguimiento especial de La balada de Big Al , que especuló sobre la vida de los "Big Al" muestra, basada en la evidencia científica de las numerosas lesiones y patologías en su esqueleto. Allosaurus también hizo una aparición en el Descubrimiento Canal serie Dinosaur Revolution . Su representación en esta serie se basó en una muestra con una mandíbula inferior roto que fue descubierto por el paleontólogo Thomas Holtz.
