Troodon
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| Troodon Rango temporal: Cretácico Superior, 75 mA | |
|---|---|
 | |
| Dientes formosus T., Museo de los Niños de Indianápolis | |
Clasificación científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Orden: | Saurisquia |
| Familia: | † Troodontidae |
| Subfamilia: | † Troodontinae Gilmore, 1924 |
| Género: | † Troodon Leidy, 1856 |
| Especie tipo | |
| † formosus Troodon Leidy, 1856 | |
| Especies | |
† T. formosus Leidy, 1856 | |
| Sinónimos | |
Polyodontosaurus Gilmore, 1932 | |
Troodon (pron .: / t r oʊ . ə d ɒ n / Troh -ə-don; Troodon en fuentes antiguas) es un género de relativamente pequeño, pájaro -como los dinosaurios de la Cretácico Tardío período ( Edad Campaniano, en torno a 75 millones de años). Incluye al menos una especie, formosus Troodon, aunque muchos fósiles, posiblemente representando varias especies se han clasificado en este género. Estas especies variaron ampliamente, con restos fósiles recuperados de tan al norte como Alaska y tan al sur como Wyoming e incluso posiblemente Texas y Nuevo Mexico. Descubierto en 1855, T. formosus fue uno de los primeros dinosaurios que se encuentran en América del Norte .
El nombre del género es griego para "hiriendo a diente", en referencia a los dientes, que eran diferentes de las de la mayoría de los otros terópodos conocidos en el momento de su descubrimiento. Los dientes tienen bordes dentados prominentes, orientados apicalmente. Estas estrías "hirientes", sin embargo, son morfométricamente más similares a los de los reptiles herbívoros, y sugieren una dieta omnívora posiblemente. Un esqueleto parcial Troodon ha descubierto con marcas de pinchazos en conserva.
Descripción
Troodon eran pequeños dinosaurios, hasta 2,4 metros (7,9 pies) de longitud, y un máximo de 50 kilogramos (110 libras) en masa. Era comparable en tamaño a Deinonychus y Unenlagia. Troodon incluye los mayores troodontids conocidos. Tenían muy largas y delgadas patas traseras, lo que sugiere que estos animales eran capaces de correr rápidamente. Tenían grandes garras en forma de hoz retráctiles en los segundos dedos de los pies, que se han planteado fuera de la tierra cuando se ejecuta.
Sus ojos eran muy grandes (tal vez sugiriendo una parte vida nocturna), y ligeramente hacia el frente, dando Troodon cierto grado de la percepción de profundidad. Sus cráneos de luz contenían una cápsula similares a los encontrados en los dinosaurios avestruz.
Cerebro y el oído interno
Troodon tenía algunos de los cerebros más grandes conocidas de cualquier grupo de dinosaurios, en relación a su masa corporal (comparable a las aves modernas). Proporción de cerebro a cerebro-volumen Troodon 's fue de 31,5% a 63% de la forma de una proporción reptil no aviares a un auténticamente aviar. En formosus Troodon "la seno transverso probablemente drenado en un vena cerebral media que salió del cerebro en la cresta presente en el dorsal borde de la foramen trigémino. "Troodon tenían crista apoyar su membrana timpánica que estaban osificado al menos en su dorsal y regiones ventrales y sus partes restantes ya sea cartilaginosas o demasiado delicados para ser preservados. La puntal metotic de Troodon fue "hipertrofiado lateralmente". Esta condición se asemeja a la de Dromaeosaurus y aves primitivas como Archaeopteryx y Hesperornis.
Historia y clasificación
El nombre fue escrito originalmente Troodon (con un diéresis) por Joseph Leidy en 1856, que fue modificada oficialmente a su estado actual por Sauvage en 1876. El espécimen tipo de Troodon ha causado problemas con la clasificación, ya que todo el género se basa únicamente en un solo diente de la Río Judith Formación. Troodon ha sido históricamente una clasificación muy inestable y ha sido objeto de numerosas sinonimias en conflicto con especímenes terópodos similares.
El diente Troodon se clasificó originalmente como un "lacertilian" ( lagarto ) por Leidy, pero reasigna como dinosaurio megalosaurid por Nopcsa en 1901 (Megalosauridae habiendo sido históricamente un taxón papelera para la mayoría de los dinosaurios carnívoros). En 1924, Gilmore sugiere que el diente pertenecía a los herbívoros paquicefalosáurido Stegoceras, y que Stegoceras era en realidad un sinónimo menor de Troodon (la similitud de los dientes troodóntido a las de dinosaurios herbívoros continúa liderando muchos paleontólogos a creer que estos animales eran omnívoros). La clasificación de Troodon como paquicefalosáurido fue seguido por muchos años, durante el cual la familia Pachycephalosauridae era conocido como Troodontidae. En 1945, Charles Mortram Sternberg rechazó la posibilidad de que Troodon era un paquicefalosáurido debido a su similitud más fuerte a los dientes de otros dinosaurios carnívoros. Con Troodon ahora clasificado como un terópodo, la familia Troodontidae ya no se podía utilizar para los dinosaurios de cúpula encabezada, por lo que Sternberg nombró una nueva familia para ellos, Pachycephalosauridae.
El primer espécimen actualmente asignado a Troodon que no era un diente fue nombrado Stenonychosaurus por Sternberg en 1932, basado en un pie, fragmentos de una mano, y algunas vértebras de la cola Alberta. Una característica notable de estos restos era la garra aumentada en el segundo dedo del pie, que ahora es reconocido como característicos de Deinonychosauria. Sternberg inicialmente clasificado Stenonychosaurus como un miembro de la familia Coeluridae. Más tarde, en 1951, Sternberg especula que desde Stenonychosaurus tenía un "muy peculiar pes "y Troodon" dientes igualmente inusuales ", pueden estar estrechamente relacionados. Por desgracia, no hay muestras comparables estaban disponibles en ese momento para poner a prueba la idea.
Un esqueleto más completa de Stenonychosaurus fue descrito por Dale Russell en 1969 de la Formación Dinosaur Park, que finalmente fue el fundamento científico de una famosa escultura de tamaño natural de Stenonychosaurus acompañado de su ficción, descendiente humanoide, el "dinosauroide". Stenonychosaurus se convirtió en un terópodo bien conocido en la década de 1980, cuando los pies y caja craneana se describen con más detalle. Con Saurornithoides, que forman la familia Saurornithoididae. Sobre la base de las diferencias en la estructura de los dientes, y la naturaleza extremadamente fragmentaria de los ejemplares originales Troodon, se pensaba que saurornithoidids ser parientes cercanos mientras Troodon se consideró una posible relación dudosa de la familia. Phil Currie, la revisión de los especímenes pertinant en 1987, mostró que supuestas diferencias en la estructura de los dientes y la mandíbula entre troodontids y saurornithoidids se basan en la edad y la posición del diente en la mandíbula, en lugar de una diferencia en la especie. Él reclasificado Stenonychosaurus inequalis así como grandis Polyodontosaurus y Bakkeri Pectinodon como sinónimos menores de Troodon formosus. Currie también hizo Saurornithoididae un sinónimo menor de Troodontidae. En 1988, Gregory S. Paul fue más allá e incluyó Saurornithoides mongoliensis en el género Troodon como T. mongoliensis, pero esta reclasificación, junto con muchos otros synonymizations unilaterales de géneros bien conocidos, no fue adoptada por otros investigadores. Clasificación de Currie de todo el material troodóntido norteamericana en la sola especie formosus Troodon fue ampliamente adoptado por otros paleontólogos , y todas las muestras una vez llamados Stenonychosaurus se refiere como Troodon en la literatura científica a través de principios del siglo 21.
Sin embargo, el concepto de que todos los troodontids norteamericanos del Cretácico tardío pertenecen a una especie comenzó a ser cuestionada poco después se publicó el artículo de Currie 1987, incluso por el propio Currie. Currie y sus colegas (1990) señalaron que si bien creían los troodontids Río Judith estaban T. formosus, fósiles troodóntido de otras formaciones, tales como la Formación Hell Creek y Formación Lance, podría pertenecer a diferentes especies. En 1991, George Olshevsky asigna los fósiles Formación Lance, que primero habían sido nombrados Pectinodon bakkeri pero más tarde en sinonimia con formosus Troodon a la especie Troodon bakkeri, y varios otros investigadores (incluyendo Currie) han vuelto a mantener los fósiles Formación Dinosaur Park separar como Troodon inequalis (anteriormente Stenonychosaurus).
En 2011, Zanno y sus colegas revisaron la complicada historia de la clasificación troodóntido en Cretácico Superior de Norteamérica. Siguieron Longrich (2008) en el tratamiento de Pectinodon bakkeri como un género válido, y señaló que es probable que los numerosos ejemplares del Cretácico Tardío asignadas actualmente a formosus Troodon casi seguro que representan numerosas especies nuevas, sino que se requiere un examen más a fondo de los especímenes. Debido a que el holotipo de T. formosus es un solo diente, que podría ocasionar un Troodon nomen dubium.
Distribución
Troodon se conoce a partir de la Formación del Río Judith y la superior Formación Dos Medicinas de Montana, el Judith Grupo de Río de Alberta, la Horseshoe Canyon Formación de Alberta, y la Prince Creek Formation de Alaska. Existe alguna evidencia de que Troodon favoreció climas más fríos, ya que parece haber sido particularmente abundantes en el norte e incluso árticas áreas y durante intervalos más frías, como la temprana Maastrichtiano. Dientes Troodon posibles se han encontrado en la parte inferior Formación Javelina de Texas y el miembro de la Naashoibito Formación Kirtland en Nuevo Mexico.
Parece poco probable que todos estos fósiles, que provienen de localidades cientos o miles de kilómetros de distancia, separados por millones de años de tiempo, representan una sola especie de Troodon. Sin embargo, más estudio y más fósiles son necesarios para determinar cómo existían muchas especies de Troodon.
Paleobiología
Troodon se cree que ha sido un depredador al igual que otros terópodos. Esta opinión está respaldada por su garra falciforme en el pie y aparentemente bueno la visión binocular.
Dientes Troodon, sin embargo, son diferentes de la mayoría de los terópodos . Un estudio comparativo del aparato de alimentación sugiere que Troodon podría haber sido un omnívoro. Las mandíbulas se reunieron en un amplio, en forma de U sínfisis similar a la de una iguana, una especie de lagarto adaptados a un estilo de vida que se alimentan de plantas. Además, los dientes de Troodon llevaban grandes estrías cada uno de los cuales recibe el nombre de denticle. Hay hoyos en las intersecciones de los dentículos, y los puntos de los dentículos apuntan hacia la punta o ápice, de cada diente. Los dientes muestran facetas de desgaste en sus lados. Holtz (1998) también observó que las características utilizadas para apoyar un hábito depredador de Troodon - las manos prensiles, gran cerebro y la visión estereoscópica, son todas características compartidas con el herbívora / omnívora primates y omnívoros Procyon (mapache).
Un estudio se basa en los muchos dientes Troodon que han sido hallados en los sedimentos del Cretácico Superior del norte de Alaska. Estos dientes son mucho más grandes que los recogidos de los sitios más meridionales, proporcionando pruebas de que las poblaciones de Alaska del norte de Troodon crecieron a un mayor tamaño corporal promedio. El estudio sugiere que el Troodon Alaska s pueden haber tenido acceso a los animales grandes como presa porque no había tiranosáuridos en su hábitat para proporcionar la competencia por esos recursos. Este estudio también proporciona un análisis de las proporciones y patrones de desgaste de una amplia muestra de dientes Troodon. Se propone que los patrones de desgaste de todos los dientes Troodon sugieren una dieta de alimentos blandos - inconsistentes con la masticación del hueso, los exoesqueletos de invertebrados, o elementos vegetales duros. Este estudio plantea la hipótesis de una dieta que consiste principalmente de carne
Estudios de determinación de edad realizadas sobre los restos fosilizados de Troodon utilizando conteos de anillos de crecimiento sugieren que este dinosaurio alcanza su tamaño adulto, probablemente, en 3-5 años.
Patología
Un hueso parietal catalogado como TMP 79.8.1 refiere formosus Troodon lleva una "apertura patológico". En 1985 Phil Currie hipótesis de que esta apertura fue causado por un quiste, pero en 1999 Tanke y Rothschild lo interpretó como una posible herida de la picadura. Una muestra de neonatos pueden haber sufrido de una defecto congénito resultando en la parte delantera de la mandíbula está torcido. En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, 21 huesos del pie que se refiere el Troodon fueron examinadas para detectar signos de Se encontraron fractura por estrés, pero ninguno.
Reproducción
Huevos de dinosaurio y nidos fueron descubiertos por John R. Horner en 1983 en la Formación Two Medicine de Montana. Varriccho et al. (2002) han descrito ocho de estos nidos encontrados hasta la fecha. Estos son todos en la colección de la Museo de las Rocosas y sus números de acceso son MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Horner (1984) encontró huesos aislados y esqueletos parciales del hipsilofodóntido Orodromeus muy cerca de los nidos en el mismo horizonte y describió los huevos como los de Orodromeus. Horner y Weishampel (1996) volvieron a examinar los embriones conservados en los huevos y se determinó que eran los de Troodon, no Orodromeus. Varricchio et al. (1997) hizo esta determinación con más certeza cuando describieron un esqueleto parcial de un adulto Troodon (MOR 748) en contacto con un embrague de al menos cinco huevos (MOR 750), probablemente en una posición de crianza.
Varricchio et al. (1997) describieron la estructura exacta de los nidos de Troodon. Fueron construidos a partir de sedimentos, fueron en forma de plato, alrededor de 100 cm de diámetro interno, y con un elevado borde que rodea los huevos. Los nidos más completos tenían entre 16 (número mínimo de MOR 246) y 24 (MOR 963) huevos. Los huevos tienen forma de lágrimas alargadas, con los extremos cónicos señalaron más hacia abajo y incrustados a mitad de camino en el sedimento. Los huevos se asentaron en un ángulo de modo que, en promedio, la mitad superior está más cerca del centro del nido. No hay evidencia de que la materia de la planta estaba presente en el nido.
Varricchio et al. (1997) fueron capaces de extraer suficiente evidencia de los nidos para inferir varias características de Troodon biología reproductiva. Los resultados son que Troodon parece tener un tipo de reproducción que es intermedio entre cocodrilos y aves, como filogenia podría predecir. Los huevos son estadísticamente agrupan en pares, lo que sugiere que el animal tenía dos oviductos funcionales, como cocodrilos, en lugar de uno, como en las aves. Los cocodrilos ponen muchos huevos que son pequeñas en proporción al tamaño del cuerpo adulto. Los pájaros ponen menos, más grande, huevos. Troodon era intermedio, poner un huevo de aproximadamente 0,5 kg para un 50 kg adulto. Esto es 10 veces más grande que reptiles de la misma masa, pero dos huevos Troodon son más o menos equivalente al 1,1 kg de huevo, predijo una 50 kg de aves.
Varricchio et al. también encontró pruebas de imposición iterativo, donde el adulto podría sentar un par de huevos, cada uno o dos días y, a continuación, asegurado eclosión simultánea al retrasar melancólico hasta que se pusieron todos los huevos. MOR 363 se encontró con 22 (rayadas) los huevos vacíos, y los embriones que se encuentran en los huevos de MOR 246 estaban en estados muy similares de desarrollo, lo que implica que todos los jóvenes eclosionaron simultáneamente. Los embriones tenían un grado avanzado de desarrollo esquelético, lo que implica que eran precoces o incluso superprecocial. Los autores estimaron 45 a 65 días totales de cuidado del nido de adultos para la colocación, meditando, y eclosión. Los autores no encontraron evidencia de que los jóvenes permanecieron en el nido después de la eclosión, y sugirieron que se dispersaron como cocodrilos neonatos o aves Megapode su lugar.
Varricchio et al. (2008) examinaron la histología ósea de Troodon espécimen MOR 748 y encontró que carecía de los patrones de resorción ósea que indicarían que era una hembra pone huevos. También midieron la relación entre el volumen total de huevos en las garras Troodon a la masa corporal del adulto. Se grafican las correlaciones entre esta relación y el tipo de estrategias de crianza utilizados por aves actuales y cocodrilos, y encontraron que la proporción en Troodon era compatible con la de las aves en el que sólo el varón adulto empolla los huevos. A partir de este concluyeron que las mujeres Troodon probablemente no empollan los huevos, que los machos hicieron, y esto puede ser un carácter compartido entre los dinosaurios maniraptoran y aves basales.
El "Dinosauroide"
En 1982, Dale Russell, entonces curador de fósiles de vertebrados en el Museo Nacional de Canadá en Ottawa , conjeturó un posible camino evolutivo para Troodon, si no hubiera perecido en el Cretácico-Paleógeno evento de extinción hace 65 millones de años, lo que sugiere que podría haber convertido en seres inteligentes similares en plan corporal de los seres humanos. Con el tiempo geológico, Russell señaló que se había producido un aumento constante en el cociente de encefalización o EQ (el peso relativo del cerebro en comparación con otras especies con el mismo peso corporal) entre los dinosaurios. Russell había descubierto el primer troodóntido cráneo, y señaló que, si bien su EQ fue baja en comparación con los seres humanos, que era seis veces mayor que la de otros dinosaurios. Russell sugirió que si la tendencia en Troodon evolución había continuado hasta el presente, su caso cerebro podría por ahora medir 1.100 cm 3; comparable a la de un humano.
Troodontids tenían dedos semi-manipuladoras, capaces de agarrar y sostener objetos, hasta cierto punto, y la visión binocular. Russell propuso que su "Dinosauroide", al igual que los miembros de la familia troodóntido, habría tenido grandes ojos y tres dedos en cada mano, uno de los cuales habrían sido parcialmente opuesto. Russell también especulado que la "Dinosauroide" habría tenido un pico sin dientes. Al igual que con la mayoría de los reptiles modernos (y aves), concibió de su genitalia como interna. Russell especuló que habría requerido un ombligo, como una placenta ayuda al desarrollo de un caso cerebro grande. Sin embargo, no habría poseído glándulas mamarias, y habría alimentado a sus crías, como algunos lo hacen los pájaros, sobre alimentos regurgitados. Se especula que su lenguaje habría sonado un poco como canto de los pájaros.
Sin embargo, el experimento mental de Russell ha sido recibida con críticas por parte de otros paleontólogos desde la década de 1980, muchos de los cuales señalan que su Dinosauroide es demasiado antropomórfico. Gregory S. Paul (1988) y Thomas R. Holtz Jr., considera "sospechosamente humana" (Paul, 1988) y Darren Naish ha argumentado que una troodóntido de cerebro grande, muy inteligente conservaría un plan corporal terópodo más estándar, con una postura horizontal y larga cola, y probablemente manipular objetos con el hocico y los pies en la forma de un pájaro, en lugar de con "manos" de apariencia humana.
