Archaeopteryx
Antecedentes
Voluntarios SOS ayudaron a elegir artículos e hicieron otro material curricular Haga clic aquí para obtener más información sobre SOS Children.
| Archaeopteryx Rango temporal: Jurásico Tardío, 150.8-148.5Ma | |
|---|---|
 | |
| El espécimen Berlín | |
Clasificación científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Aves |
| Familia: | † Archaeopterygidae |
| Género: | † Archaeopteryx Meyer, 1861 |
| Especie: | † A. lithographica |
| Nombre binomial | |
| Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [ conservandum nomen] | |
| Sinónimos | |
Sinonimia Género
Sinonimia Especies
| |
Archaeopteryx (pron .: / ˌ ɑr k yo ɒ p t del ər ɨ k s / AR -kee- OP -tər-iks), a veces llamado por su alemán nombre Urvogel ("pájaro original" o "primer pájaro"), es un género de la primera ave que es de transición entre dinosaurios con plumas y las aves modernas. El nombre deriva del griego antiguo ἀρχαῖος (archaios) que significa "antiguo", y πτέρυξ (ptéryx), que significa "pluma" o "ala". Desde finales del siglo 19, ha sido generalmente aceptada por los paleontólogos, y celebrado en obras de referencia laico, como el ave más antigua conocida ( Avialae).
Archaeopteryx vivió en el Jurásico Superior período de alrededor de 150 millones de años, en lo que hoy es el sur de Alemania durante una época en que Europa era un archipiélago de islas en un mar cálido tropical poco profundo, mucho más cerca del ecuador de lo que es ahora. Similar en forma a una Urraca europea, con los individuos más grandes, posiblemente, alcanzar el tamaño de un cuervo , el Archaeopteryx podría crecer a aproximadamente 0,5 m (1 ft 8 in) de longitud. A pesar de su pequeño tamaño, las alas amplias, y la capacidad inferido de volar o deslizarse, Archaeopteryx tiene más en común con otros pequeños dinosaurios mesozoicos que lo hace con las aves modernas. En particular, comparte las siguientes características con el deinonychosaurs ( dromaeosaurios y troodontids): mandíbulas con dientes afilados, tres dedos con garras, una cola ósea larga, segundo dedos hiperextensibles ("matar garra"), plumas (que también sugieren homeotermia), y varias características del esqueleto.
Estas características hacen que el Archaeopteryx un claro candidato para un fósil transicional entre dinosaurios y aves. Por lo tanto, Archaeopteryx juega un papel importante no sólo en el estudio de la origen de las aves, pero en el estudio de los dinosaurios. Fue nombrado a partir de una pluma en 1861. Ese mismo año, el primer espécimen de Archaeopteryx completas se anunció. Con los años, diez más fósiles de Archaeopteryx han salido a la superficie. A pesar de la variación entre estos fósiles, la mayoría de los expertos consideran que todos los restos que se han descubierto como pertenecientes a una única especie, aunque esto todavía se discute.
La mayoría de estos once fósiles incluyen impresiones de plumas. Debido a que estas plumas son de una forma avanzada ( plumas de vuelo), estos fósiles son evidencia de que la evolución de las plumas comenzó antes del Jurásico Superior. La espécimen tipo de Archaeopteryx fue descubierto apenas dos años después de que Charles Darwin publicó El origen de las especies . Archaeopteryx parecía confirmar las teorías de Darwin y se ha convertido en una pieza clave de evidencia para el origen de las aves, el debate fósiles de transición, y la confirmación de la evolución .
Descripción
Archaeopteryx vivió durante la temprana Titoniano etapa del Jurásico período, hace unos 150,8-148500000 años. La mayoría de los especímenes de Archaeopteryx que han sido descubiertos por venir desde el Solnhofen piedra caliza en Baviera, al sur de Alemania , que es un lagerstätte, una formación geológica rara y notable conocido por sus fósiles magníficamente detallados.
Archaeopteryx era más o menos el tamaño de un cuervo , con grandes alas que fueron redondeadas en los extremos y una larga cola en comparación con su longitud del cuerpo. Se podría alcanzar hasta 500 milímetros (20 pulgadas) en la longitud del cuerpo, con un peso estimado de 0,8 a 1 kilogramo (1,8 a 2,2 lb). Plumas de Archaeopteryx, aunque menos documentada de sus otras características, son muy similares en estructura y diseño de hoy en día las plumas de aves. Sin embargo, a pesar de la presencia de numerosas características aviares, el Archaeopteryx tenía muchos dinosaurios terópodos características. A diferencia de las aves modernas, el Archaeopteryx tenía dientes pequeños, así como una larga cola ósea, características que Archaeopteryx compartió con otros dinosaurios de la época.
Debido a que muestra una serie de características comunes a las dos aves y los dinosaurios, el Archaeopteryx menudo ha sido considerado como un vínculo entre ellos. En la década de 1970, John Ostrom, siguiendo El ejemplo de TH Huxley en 1868, argumentó que las aves evolucionaron dentro dinosaurios terópodos y Archaeopteryx era una pieza crítica de la evidencia para este argumento; que tenía un número de características aviares, tales como una espoleta, plumas de vuelo, alas y un primer dedo del pie parcialmente invertida, y una serie de características de dinosaurios y terópodos. Por ejemplo, se tiene un proceso ascendente largo de la hueso del tobillo, placas interdentales, una proceso de obturador de la isquion, y chevrones largas en la cola. En particular, Ostrom encontró que Archaeopteryx era notablemente similar a la familia de los terópodos Dromaeosauridae.
Los primeros restos de Archaeopteryx fueron descubiertos en 1861, sólo dos años después de que Charles Darwin publicó El origen de las especies . Archaeopteryx parecía confirmar las teorías de Darwin y se ha convertido en una pieza clave de evidencia para la origen de las aves, los debate fósiles de transición, y la confirmación de la evolución . De hecho, la investigación adicional sobre dinosaurios del Desierto de Gobi y de China ha proporcionado ya más evidencia de un vínculo entre el Archaeopteryx y los dinosaurios, como el chino emplumado dinosaurios. Archaeopteryx está cerca de la ascendencia de las aves modernas, y se nota la mayor parte de las características que uno espera en un ave ancestral. Sin embargo, puede que no sea el ancestro directo de las aves que viven, y no se sabe cuánto divergencia evolutiva ya estaba presente entre otras aves en el momento.
Paleobiología
Plumaje
Los especímenes de Archaeopteryx era el más notable para su bien desarrollado plumas de vuelo. Ellos fueron marcadamente asimétrico y mostraron la estructura de las plumas de vuelo en las aves modernas, con paletas dado estabilidad por una púa - barbule disposición -barbicel. Las plumas de la cola eran menos asimétrica, de nuevo en línea con la situación en las aves modernas y también tenía paletas firmes. La pulgar, sin embargo, no todavía llevan un penacho móviles por separado de plumas rígidas.
El plumaje del cuerpo de Archaeopteryx no está tan bien documentada y sólo se ha investigado adecuadamente en la muestra de Berlín bien conservados. Por lo tanto, como más de una especie parece estar implicado, la investigación sobre las plumas del espécimen Berlín no necesariamente cierto para el resto de las especies de Archaeopteryx. En la muestra de Berlín, hay "pantalones" de plumas bien desarrolladas en las piernas; algunas de estas plumas parecen tener una estructura básica contorno de la pluma, pero se descomponen algo (que carecen de barbicels como en aves corredoras). Sin embargo, en parte, son firmes y por lo tanto capaz de soportar el vuelo.
Había una mancha de plumas pennaceous ejecutan a lo largo de la parte trasera que era muy similar a las plumas de contorno del plumaje de las aves modernas en ser simétrica y firme, aunque no es tan rígido como las plumas relacionadas con los vuelos. Aparte de eso, las huellas de la pluma en la muestra de Berlín están limitados a una especie de "proto- abajo "no muy diferente a la encontrada en el dinosaurio Sinosauropteryx, descomponerse y esponjoso, y posiblemente incluso apareció más como pieles que como las plumas en la vida (aunque no en su estructura microscópica). Estos se producen en el resto del cuerpo, en la medida en que tales estructuras están ambos conservados y no borrados por la preparación, y la parte inferior del cuello.
Sin embargo, no hay ninguna indicación de flecos en la parte superior del cuello y la cabeza. Si bien estos concebiblemente pueden haber sido nude, esto todavía puede ser un artefacto de conservación. Parece que la mayoría de los especímenes de Archaeopteryx se insertaron en el sedimentos anóxicos después de algún tiempo a la deriva en la espalda en el mar - la cabeza y el cuello y la cola generalmente se doblan hacia abajo, lo que sugiere que las muestras sólo habían empezado a pudrirse cuando fueron incorporados, con los tendones y los músculos se relajan de modo que la forma característica de los especímenes fósiles se logró. Esto significaría que la piel ya se suavizó y suelta, que se ve reforzada por el hecho de que en algunas muestras las plumas de vuelo estaban empezando a despegar en el punto de la incrustación en el sedimento. Por lo tanto, la hipótesis de que las muestras pertinentes movidos por el fondo marino en aguas poco profundas durante algún tiempo antes de su entierro, las plumas de la cabeza y del cuello superior eliminación de puestos, mientras que las plumas de la cola más firmemente unidos permanecieron.
Coloración
En 2011, el estudiante graduado Ryan Carney y sus colegas realizaron el primer estudio del color en un espécimen de Archaeopteryx. Uso exploración tecnología microscopía electrónica y El análisis de rayos X de dispersión de energía, el equipo fue capaz de detectar la estructura de melanosomas en la muestra de una sola pluma descritas en 1861. La estructura resultante luego se comparó con la de 87 especies de aves modernas y se determinó con un alto porcentaje de probabilidad de ser de color negro. La pluma estudiada fue muy probablemente un solo encubierta, lo que habría cubierto en parte las plumas primarias de las alas. Si bien el estudio no significa que el Archaeopteryx era completamente negro, sí sugiere que tenía cierta coloración negro que incluía las cubiertas. Carney señaló que esto es coherente con lo que sabemos de las características de vuelo modernos, en que los melanosomas negros tienen propiedades estructurales que fortalezcan las plumas de vuelo.
Vuelo
Al igual que en las alas de las aves modernas, las plumas de vuelo de Archaeopteryx eran algo asimétrico y las plumas de la cola eran bastante amplio. Esto implica que las alas y la cola se utilizaron para la generación de ascensor. Sin embargo, no está claro si el Archaeopteryx era simplemente un planeador o capaz de aleteo de vuelo. La falta de un ósea esternón sugiere que el Archaeopteryx no era muy fuerte volante, pero los músculos de vuelo podría haber unido a la horquilla de espesor, en forma de boomerang, la forma de placa coracoides, o tal vez a una de cartílago esternón. La orientación hacia los lados de la articulación glenoideo (hombro) entre escápula, coracoides y húmero - en lugar de la disposición en ángulo dorsal que se encuentra en las aves modernas - podría indicar que el Archaeopteryx era incapaz de levantar sus alas por encima de su espalda, un requisito para la carrera ascendente encontró en vuelo aleteo moderna. De acuerdo con un estudio realizado por Philip Senter en 2006 Archaeopteryx era de hecho no puede utilizar el aleteo de vuelo como las aves modernas hacen, pero bien podría haber utilizado una técnica de deslizamiento solapa asistida-descendente solamente.
Alas Archaeopteryx eran relativamente grandes, lo que habría dado lugar a una baja velocidad de pérdida y reducción radio de giro. La forma corta y redondeada de las alas habría mayor resistencia, pero también podría haber mejorado la capacidad Archaeopteryx 'a volar a través de los entornos de trabajo desordenados tales como árboles y arbustos (formas de las alas similares se observan en los pájaros que vuelan a través de árboles y arbustos, como cuervos y faisanes). La presencia de "alas traseras", plumas de vuelo asimétricas derivadas de las patas similares a las observadas en dromaeosáuridos como Microraptor , también se han sumado a la movilidad aérea de Archaeopteryx. El primer estudio detallado de las alas posteriores por Longrich en 2006 sugirió que las estructuras formadas hasta un 12% del total superficie de sustentación. Esto habría reducido la velocidad de pérdida de hasta un 6% y un radio de giro de hasta un 12%.
Las plumas de Archaeopteryx eran asimétricos. Esto ha sido interpretado como prueba de que se trataba de un volante, ya que las aves no voladoras tienden a tener plumas simétricas. Sin embargo, algunos científicos, incluyendo Thomson y Speakman, han cuestionado esto. Ellos estudiaron a más de 70 familias de aves vivas, y encontraron que algunos tipos no voladoras tienen una gama de asimetría en sus plumas, y que las plumas de Archaeopteryx caen en este rango. Sin embargo, el grado de asimetría con Archaeopteryx es más típico para los aviadores lentos que para las aves no voladoras.
En 2010, Robert L. Nudds y Gareth J. Dyke en la revista Science publicó un artículo en el que se analizó la raquis de las plumas primarias de Confuciusornis y Archaeopteryx. El análisis sugirió que los raquis en estos dos géneros eran más delgados y más débiles que las comparación con las aves modernas relativo al peso corporal. Los autores determinaron que el Archaeopteryx, junto con Confuciusornis, no fueron capaces de utilizar el aleteo de vuelo. Este estudio, sin embargo, fue criticado por Philip J. Currie y Luis Chiappe. Chiappe sugirió que es difícil medir los raquis de las plumas fosilizadas, y Currie especuló que el Archaeopteryx y Confuciusornis deben haber sido capaz de volar hasta cierto punto, ya que sus fósiles se conservan en lo que se cree que ha estado en sedimentos marinos o lacustres, lo que sugiere que deben haber sido capaz de volar sobre el agua profunda. Gregory Paul tampoco estaba de acuerdo con el estudio, argumentando en una respuesta de 2010 que Nudds y Dyke habían sobreestimado los pesos de estos madrugadores, y que las estimaciones más precisas de peso permitido vuelo con motor incluso con raquis relativamente estrechos. Nudds y Dyke habían asumido un peso de 250 gramos para el Munich espécimen Archaeopteryx, un joven juvenil, sobre la base de estimaciones de peso publicados de los especímenes más grandes. Pablo argumentó que una estimación del peso corporal más razonable para la muestra de Múnich es de unos 140 gramos. Pablo también criticó las medidas de los raquis mismos, señalando que las plumas en la muestra de Múnich están mal conservados. Nudds y Dyke reportaron un diámetro de 0,75 milímetros (0,030 pulgadas) para la pluma primaria más larga, que Pablo no pudo confirmar mediante fotografías. Paul mide algunas de las plumas primarias internas, la búsqueda de raquis 1.25 a 1.4 mm de diámetro. A pesar de estas críticas, Nudds y Dyke mantuvieron sus conclusiones originales. Alegaron que la declaración de Pablo de que un adulto Archaeopteryx podría haber sido un mejor volante de la muestra Múnich juvenil era dudosa. Esto, razonaron, requeriría raquis incluso más gruesos, evidencia de que aún no se ha presentado. Otra posibilidad es que ellos no habían logrado cierto vuelo, pero en su lugar utiliza sus alas como ayudas para la elevación adicional mientras se ejecuta sobre el agua, a la manera del lagarto basilisco - lo que podría explicar su presencia en depósitos lacustres y marinos - ver Evolución de las Aves de vuelo.
En 2004, los científicos analizar una detallada Tomografía computarizada de la caja craneana de la London Archaeopteryx concluyó que su cerebro fue significativamente mayor que la de la mayoría de los dinosaurios, lo que indica que poseía el tamaño del cerebro necesaria para volar. La anatomía del cerebro en general ha sido reconstruida usando la exploración. La reconstrucción mostró que las regiones asociadas con la visión tomaron casi un tercio del cerebro. Otras áreas bien desarrollados participan audición y la coordinación muscular. La exploración cráneo también reveló la estructura del oído interno. La estructura se asemeja más a la de los pájaros modernos que el oído interno de los reptiles no aviares. Estas características en conjunto sugieren que Archaeopteryx tenía el agudo sentido de la audición, el equilibrio, la percepción y la coordinación espacial necesaria para volar. Archaeopteryx tenía una proporción de 78%-cerebro a cerebro-volumen de la manera de las aves modernas de la condición de no- dinosaurios coelurosaurian como Carcharodontosaurus o Allosaurus , que tenía una anatomía cocodrilo-como del cerebro y el oído interno.
Archaeopteryx sigue desempeñando un papel importante en los debates científicos sobre el origen y evolución de las aves. Algunos científicos lo ven como una escalada de animales semi-arbórea, siguiendo la idea de que las aves evolucionaron de los planeadores arborícolas (las hipótesis para la evolución del vuelo propuesto por "árboles abajo" OC Marsh). Otros científicos ven Archaeopteryx como correr rápidamente por el suelo, apoyando la idea de que las aves evolucionaron de vuelo mediante la ejecución (el "muele" hipótesis propuestas por Samuel Wendell Williston). Otros sugieren que el Archaeopteryx podría haber sido en casa tanto en los árboles y en el suelo, como los cuervos modernos, y este último punto de vista es lo que hoy se considera el mejor apoyo de los caracteres morfológicos. En conjunto, parece que la especie no estaba particularmente especializados para correr en el suelo o para posarse. Un escenario esbozado por Elżanowski en 2002 sugirió que el Archaeopteryx utiliza sus alas principalmente para escapar depredadores por deslizamientos puntuados con descendentes poco profundas para llegar perchas sucesivamente más altos, y de forma alternativa para cubrir distancias más largas por (principalmente) que se deslizan hacia abajo desde acantilados o copas de los árboles.
Crecimiento
La estudio histológico por Erickson, Norell, Zhongue y otros en 2009 mostraron que el Archaeopteryx creció de forma relativamente lenta en comparación con las aves modernas, con base en líneas de crecimiento se encuentran en rebanadas de huesos Archaeopteryx. Según su estudio, todos los esqueletos conocidos de Archaeopteryx vinieron de ejemplares juveniles. Estimaron que el Archaeopteryx alcanza el tamaño adulto en unos 970 días (cerca de 2 años y 8 meses), y pesaba entre 0,8 a 1 kilogramo. El estudio también encontró que las aves Jeholornis y Sapeornis creció lentamente, al igual que el dromeosáurido Mahakala. Los pájaros Confuciusornis y Ichthyornis, sin embargo, creció muy rápidamente, siguiendo una tendencia de crecimiento similar a la de las aves modernas. Una de las pocas aves modernas que presentan un crecimiento lento es el volador kiwi, y los autores especulan que el Archaeopteryx y el kiwi tenido similares metabolismos.
Patrones de actividad diaria
Las comparaciones entre el anillos escleróticos de Archaeopteryx y las aves modernas y reptiles indican que puede haber sido diurna, similar a la mayoría de las aves modernas.
Paleoecología
La riqueza y diversidad de la Calizas Solnhofen en el que se han encontrado todos los especímenes de Archaeopteryx han arrojado luz sobre una antigua Baviera Jurásico notablemente diferente de la actualidad. La latitud fue similar a la Florida , aunque el clima era más probable que haya sido más seco, como lo demuestran los fósiles de plantas con adaptaciones para condiciones áridas y la falta de sedimentos terrestres característicos de los ríos. Evidencia de las plantas, aunque escasos, incluir cícadas y coníferas, mientras que los animales que se encuentran incluyen un gran número de insectos, lagartijas, pterosaurios y Compsognathus .
La excelente conservación de los fósiles de Archaeopteryx y otros fósiles terrestres que se encuentra en Solnhofen indica que no viajan lejos antes de ser preservado. Los especímenes de Archaeopteryx encontrados son, por lo tanto probable que hayan vivido en las islas bajas que rodean la laguna Solnhofen en lugar de cadáveres que flotaban sido desde más lejos. Esqueletos Archaeopteryx son considerablemente menos numerosos en los yacimientos de Solnhofen que los de los pterosaurios, de los cuales siete géneros tienen ha encontrado. Las especies de pterosaurios incluidos como Rhamphorhynchus perteneciente a la Rhamphorhynchidae, el grupo que dominó el nicho ocupado actualmente por aves marinas, y que se extinguieron a finales del Jurásico. Los pterosaurios, que también incluyeron Pterodactylus, fuera poco común de que es poco probable que los ejemplares encontrados son vagabundos de las islas más grandes de 50 km (31 millas) al norte.
Las islas que rodeaban la laguna Solnhofen eran de baja altitud, semiáridas y sub- tropical con una larga estación seca y poca lluvia. El análogo más cercano moderna para las condiciones Solnhofen se dice que es Cuenca Orca en el norte del Golfo de México , a pesar de que es mucho más profundo que las lagunas Solnhofen. La flora de estas islas fue adaptado a estas condiciones secas y consistieron sobre todo en bajas (3 m [10 pies]) arbustos. Contrariamente a las reconstrucciones de Archaeopteryx escalada grandes árboles, éstos parecen haber sido en su mayoría ausentes de las islas; unos troncos han sido encontrados en los sedimentos y el árbol fosilizado polen también está ausente.
El estilo de vida de Archaeopteryx es difícil de reconstruir y hay varias teorías con respecto a ella. Algunos investigadores sugieren que se ha adaptado principalmente a la vida en el suelo, mientras que otros investigadores sugieren que era principalmente arbórea. La ausencia de árboles no excluye Archaeopteryx de un estilo de vida arbóreo como varias especies de aves existentes viven exclusivamente en arbustos bajos. Varios aspectos de la morfología de punto Archaeopteryx a cualquiera de una existencia arbórea o de tierra, incluyendo la longitud de sus piernas y el alargamiento en sus pies; algunas autoridades consideran que es probable que haya sido un generalista capaz de alimentar tanto en arbustos y campo abierto, así como junto a las orillas de la laguna. Es muy probable que cazaba presas pequeñas, apoderándose de ella con sus mandíbulas si era lo suficientemente pequeño, o con sus garras si era más grande.
Historia del descubrimiento
Con los años, se han encontrado once especímenes fósiles de Archaeopteryx cuerpo y una pluma que pueden pertenecer a la misma. Todos los fósiles provienen de la depósitos de piedra caliza, de cantera desde hace siglos, en las cercanías Solnhofen, Alemania .
El descubrimiento inicial, una sola pluma, fue desenterrado en 1860 o 1861 y descrita en 1861 por Hermann von Meyer. En la actualidad se encuentra en la Humboldt Museo de Historia Natural de Berlín en Berlín . Esto es generalmente asignado a Archaeopteryx y fue el primer holotipo, pero si lo que realmente es una pluma de esta especie u otra, aún no descubierto, proto-pájaro es desconocido. Hay algunos indicios de que en realidad no es del mismo animal ya que la mayoría de los esqueletos (el "típico" A. lithographica).
El primer esqueleto, conocido como el London Espécimen (BMNH 37001), fue descubierto en 1861 cerca Langenaltheim, Alemania , y tal vez da a un médico local Karl Häberlein a cambio de servicios médicos. Luego lo vendió por £ 700 a la Museo de Historia Natural de Londres , donde permanece. Falta la mayor parte de su cabeza y cuello, que fue descrita en 1863 por Richard Owen como Archaeopteryx macrura, lo que permite la posibilidad de que no pertenecía a la misma especie que la pluma. En la cuarta edición posterior de su El Origen de las Especies , Charles Darwin describió cómo algunos autores habían mantenido "que toda la clase de aves llegó de repente a existir durante el período Eoceno, pero ahora sabemos que, en la autoridad de profesor Owen, que un pájaro sin duda vivió durante la deposición de la arena verde superior; y aún más recientemente, ese extraño pájaro, el Archaeopteryx, con una larga cola de lagarto, que lleva un par de plumas en cada articulación, y con sus alas amueblada con dos garras gratuitas , ha sido descubierto en las pizarras oolíticos de Solnhofen. Casi ningún descubrimiento reciente muestra con más fuerza que este lo poco que aún sabemos como de los antiguos habitantes del mundo ".
El griego término "pteryx" (πτέρυξ) significa principalmente "ala", pero también puede designar simplemente "pluma". Von Meyer sugirió esto en su descripción. En un primer momento se refirió a una sola pluma que apareció como un moderno pájaro de Remex (ala de plumas), pero había oído hablar y ha demostrado un esbozo de los de Londres muestra, a la que se refirió como "eines Skelet mit ähnlichen Federn bedeckten Thieres" ("esqueleto de un animal cubierto de plumas similares"). En Alemania , esta ambigüedad se resuelve por el término Schwinge lo que no significa necesariamente un ala utilizado para el vuelo. Urschwinge fue la traducción favorita de Archaeopteryx entre los estudiosos alemanes en el siglo 19. En Inglés , "antiguo piñón" ofrece una aproximación.
Desde entonces diez especímenes han sido recuperados:
El espécimen de Berlín (HMN 1880) fue descubierto en 1874 o 1875 en la Blumenberg cerca Eichstätt, Alemania, por el agricultor Jakob Niemeyer. Vendió este precioso fósil por el dinero para comprar una vaca en 1876, al fondista Johann Dörr, que otra vez lo vendió a Ernst Otto Häberlein, hijo de K. Häberlein. Puesto en venta entre 1877 y 1881, con los compradores potenciales incluyendo OC Marsh de Museo Peabody de la Universidad de Yale, que fue finalmente comprado por el Museo Humboldt für Naturkunde, donde ahora se muestra, por 20.000 Goldmark. La transacción fue financiada por Ernst Werner von Siemens, fundador de la famosa empresa que lleva su nombre. Descrito en 1884 por Wilhelm Dames, es el espécimen más completos, y el primero con una cabeza completa. Fue en 1897 nombrado por Dames como una nueva especie, A. siemensii; una evaluación reciente apoya la A. identificación de especies siemensii.
Compuesta de un torso, la Maxberg Espécimen (S5) fue descubierto en 1956 cerca Langenaltheim; fue traído a la atención del profesor Florian Heller en 1958 y descrito por él en 1959. En la actualidad no se encuentra, a pesar de que una vez fue exhibido en el Maxberg Museo en Solnhofen. Perteneció a Eduard Opitsch, que lo prestó al museo hasta 1974. Después de su muerte en 1991, el espécimen fue descubierto que falta y puede haber sido robado o vendido. La muestra está faltando a su cabeza y la cola, aunque el resto del esqueleto es en su mayoría intactos.
El Haarlem Espécimen (TM 6428, también conocido como el Teyler Especimen) fue descubierto en 1855 cerca Riedenburg, Alemania, y se describe como un Crassipes Pterodactylus en 1857 por von Meyer. Fue reclasificado en 1970 por John Ostrom y actualmente se encuentra en la Teylers Museum de Haarlem, Países Bajos . Era la primera muestra, a pesar del error de clasificación. También es uno de los especímenes menos completos, que consiste principalmente de huesos de las extremidades y aislado vértebras cervicales y las costillas.
El Eichstätt Espécimen (JM 2257) fue descubierto en 1951 cerca Workerszell, Alemania y descrito por Peter Wellnhofer en 1974. Actualmente ubicado en la Jura Museo en Eichstätt, Alemania, es la muestra más pequeña y tiene la segunda mejor cabeza. Es, posiblemente, un género separado (recurva Jurapteryx) o especie (A. recurva).
El Solnhofen Espécimen (BSP 1999) fue descubierto en la década de 1970 cerca de Eichstätt, Alemania, y descrita en 1988 por Wellnhofer. Actualmente ubicado en la Bürgermeister-Müller-Museum en Solnhofen, fue clasificado inicialmente como Compsognathus por un coleccionista aficionado, el mismo alcalde Friedrich Müller después de lo cual el museo lleva el nombre. Es la mayor muestra conocida y puede pertenecer a un género y especie separada, Wellnhoferia grandis. Está faltando sólo partes del cuello, cola, espina dorsal y la cabeza.
El Munich Espécimen (S6, antes conocido como el Solnhofen-Aktien-Verein Especimen) fue descubierto el 03 de agosto 1992 cerca Langenaltheim y descrita en 1993 por Wellnhofer. En la actualidad se encuentra en la Paläontologisches Museo München en Múnich , a la que se vendió en 1999 por 1,9 millones Marco alemán. Lo que se creía inicialmente para ser un hueso esternón resultó ser parte de la coracoides, sino un esternón cartilaginoso puede haber estado presente. Sólo la parte frontal de su rostro no se encuentra. Puede ser una nueva especie, A. bavarica.
Un octavo, espécimen fragmentaria fue descubierto en 1990, no en la piedra caliza, pero en los sedimentos algo más jóvenes en Daiting, Suevia. Por tanto, se conoce como el Daiting muestras, y se conocía desde 1996, sólo a partir de un molde, brevemente se muestra en el Naturkundemuseum en Bamberg. Larga permaneciendo oculto y, por tanto, apodado el 'Fantasma', el original fue comprado por el paleontólogo Raimund Albertsdörfer en 2009. Fue en la exhibición por primera vez con otros seis fósiles originales de Archaeopteryx en el Munich Mineral Show en octubre de 2009. Una primera, rápida mirada por los científicos indican que este espécimen podría representar una nueva especie de Archaeopteryx. Se encontró en una cama de piedra caliza que era unos cientos de miles años más joven que los otros hallazgos.
Otro fósil fragmentario fue encontrado en 2000. Está en posesión privada y desde el año 2004 en calidad de préstamo al Museo Bürgermeister-Müller en Solenhofen, por lo que se llama el Bürgermeister-Müller de muestras; el propio instituto se refiere oficialmente a él como el "Ejemplar de las familias Ottman y Steil, Solnhofen". A medida que el fragmento representa los restos de una sola ala del Archaeopteryx, el nombre popular de este fósil es "ala de pollo".
Largo en una colección privada en Suiza, la Thermopolis Espécimen (WDC CSG 100) fue descubierto en Baviera y describió en 2005 por Mayr, Pohl, y Peters. Donado a la Centro de Wyoming Dinosaur en Thermopolis, Wyoming, tiene el mejor conservado de la cabeza y los pies; la mayor parte del cuello y la mandíbula inferior no se han conservado. El "Thermopolis" espécimen fue descrito en la de 2005 artículo de Science journal 2 de diciembre como "Un espécimen de Archaeopteryx bien conservados con características terópodos"; muestra que el Archaeopteryx carecía de un dedo del pie invertida - una característica universal de las aves - que limita su capacidad para posarse en las ramas y lo que implica un estilo de vida terrestre o tronco-escalada. Esto ha sido interpretado como una evidencia de terópodo ascendencia. En 1988, Gregory S. Paul afirmó haber encontrado evidencia de un segundo dedo hiperextensible, pero esto no fue verificada y aceptada por otros científicos hasta que se describe la muestra Thermopolis. "Hasta ahora, se pensaba que la característica de pertenecer sólo a parientes cercanos de la especie, los deinonychosaurs."
El Thermopolis espécimen fue asignado a Archaeopteryx siemensii en 2007. La misma muestra, actualmente cedido al Royal Tyrrell Museum, Drumheller, Alberta, Canadá , está considerado como el Archaeopteryx más completo y bien conservado permanece todavía.
En 2011 se anunció el descubrimiento de un undécimo muestra. Se dice que es uno de los especímenes más completos, pero le falta el cráneo y una extremidad anterior. Es de propiedad privada y aún no se ha dado un nombre o descrita científicamente.
Taxonomía
Hoy en día, los fósiles se suelen asignar a una sola especie A. lithographica, pero la historia taxonómica es complicado. Decenas de nombres han sido publicados por el puñado de ejemplares, la mayoría de los cuales son simplemente errores de ortografía (lapsus). Según la interpretación hoy, el nombre de A. lithographica sólo se refería a la sola pluma descrito por von Meyer. En 1954 sin embargo, Gavin de Beer concluyó que el espécimen de Londres fue el holotipo. En 1960, Swinton consecuencia, se propuso que el nombre de Archaeopteryx lithographica ser colocado en la lista oficial géneros haciendo los nombres alternativos Griphosaurus y Griphornis válido. El ICZN, aceptando implícitamente el punto de vista de la cerveza, efectivamente, suprimir la plétora de nombres alternativos propuestos inicialmente para los primeros ejemplares esqueleto, lo que resultó principalmente de la agria disputa entre von Meyer y su oponente Johann Andreas Wagner (cuyo Griphosaurus problematicus - "problemática enigma-lagarto "- era una burla mordaz al de von Meyer Archaeopteryx ). Además, en 1977 el primer nombre específico de la muestra Haarlem, crassipes , descrita por von Meyer como un pterosaurio fue realizado antes de su verdadera naturaleza, también fue suprimida.
Las relaciones de los especímenes son problemáticos. La mayoría de los ejemplares posteriores han dado su propia especie en un momento u otro. El espécimen de Berlín ha sido designado como Archaeornis siemensii , el espécimen Eichstätt como Jurapteryx recurva , el espécimen Múnich como Archaeopteryx bavarica y la muestra Solnhofen fue designado como grandis wellnhoferia .
Recientemente, se ha argumentado que todas las muestras pertenecen a la misma especie. Sin embargo, existen diferencias significativas entre las muestras. En particular, las muestras de Múnich, Eichstätt, Solnhofen y Thermopolis difieren de las muestras de Londres, Berlín y Haarlem en ser más pequeña o más grande, con diferentes proporciones de los dedos, que tienen hocicos más delgados, alineados con los dientes apuntando a futuro y la posible presencia de un esternón. Estas diferencias son tan grandes o más grandes que las diferencias observadas hoy entre adultos de diferentes especies de aves. Sin embargo, también es posible que estas diferencias podrían explicarse por las diferentes edades de las aves que viven.
Por último, se ha observado que la pluma, el primer espécimen de Archaeopteryx describen, no está de acuerdo bien con las plumas relacionadas con los vuelos de Archaeopteryx . Sin duda, es una pluma de vuelo de una especie contemporánea, pero su tamaño y proporciones indican que puede pertenecer a otro, las especies más pequeñas de terópodos con plumas, de las cuales sólo esta pluma se conoce hasta el momento. A medida que la pluma era a principios del siglo 21 visto como los espécimen tipo, esto habría creado significativa confusión nomenclatorial porque el nombre de Archaeopteryx debe entonces ya no se puede aplicar a los esqueletos. En 2007, dos grupos de científicos, por tanto, solicitaron al ICZN solicitando que la muestra de Londres sean explícitamente hechas del tipo designándolo como el nuevo espécimen holotipo, o neotipo. Esta sugerencia fue confirmada por el ICZN después de cuatro años de debate, y la muestra de Londres fue designado el neotipo el 3 de octubre de 2011.
Sinónimos
Si se dan dos nombres, el primero indica el descriptor original de la "especie", el segundo autor en quien se basa la combinación de nombre de pila. Como siempre en la nomenclatura zoológica, poniendo el nombre de un autor en paréntesis indica que el taxón fue descrito originalmente en un género diferente.
- Pterodactylus crassipesMeyer, 1857[Suprimido en favor de A. lithographica 1977 por ICZN Dictamen 1070]
- Crassipes Rhamphorhynchus(Meyer, 1857) (comoPterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes)[Suprimido en favor de A. lithographica 1977 por ICZN Dictamen 1070]
- Archaeopteryx lithographicaMeyer, 1861[conservandum nomen]
- Crassipes scaphognathus(Meyer, 1857) Wagner, 1861[Suprimido en favor de A. lithographica 1977 por ICZN Dictamen 1070]
- Archaeopterix lithographicaAnon., 1861[lapsus]
- Griphosaurus problematicusWagner, 1862[nomen oblitum1961 por ICZN Dictamen 607]
- Griphornis longicaudatusWoodward, 1862[nomen oblitum1961 por ICZN Dictamen 607]
- Griphosaurus longicaudatum(Woodward, 1862)[lapsus]
- Griphosaurus longicaudatus(Owen, 1862)[nomen oblitum1961 por ICZN Dictamen 607]
- Archaeopteryx macruraOwen, 1862[nomen oblitum1961 por ICZN Dictamen 607]
- Archaeopterix macruraOwen, 1862[lapsus]
- Archaeopterix macrurusEgerton, 1862[lapsus]
- Archeopteryx macrurusOwen, 1863[Enmienda injustificada]
- Archaeopteryx macrouraVogt, 1879[lapsus]
- Archaeopteryx siemensiiDames, 1897
- Archaeopteryx SiemensIDames, 1897[lapsus]
- Archaeornis siemensii(Dames, 1897) Petronievics, 1917
- Archaeopteryx OweniPetronievics, 1917[nomen oblitum1961 por ICZN Dictamen 607]
- Gryphornis longicaudatusLambrecht, 1933[lapsus]
- Gryphosaurus problematicusLambrecht, 1933[lapsus]
- Archaeopteryx macrourusOwen, 1862fideLambrecht, 1933[lapsus]
- Archaeornis SiemensI(Dames, 1897)fideLambrecht, 1933?[lapsus]
- Archeopteryx macruraOstrom, 1970[lapsus]
- Crassipes Archaeopteryx(Meyer, 1857) Ostrom, 1972[Suprimido en favor de A. lithographica 1977 por ICZN Dictamen 1070]
- Archaeopterix lithographicadi Gregorio, 1984[lapsus]
- Archaeopteryx recurvaHowgate, 1984
- Recurva Jurapteryx(Howgate, 1984) Howgate, 1985
- Archaeopteryx bavaricaWellnhofer, 1993
- Wellnhoferia grandisElzanowski, 2001
Los últimos cuatro taxones puede ser géneros y especies válidas.
"Archaeopteryx" vicensensis(Anon.fideLambrecht, 1933) es un nomen nudumpara lo que parece ser un pterosaurio sin describir.
Controversia
Autenticidad
A partir de 1985, un grupo que incluye astrónomo a Fred Hoyle y el físico Lee Spetner publicó una serie de documentos que afirman que las plumas en los ejemplares de Berlín y Londres Archaeopteryx se forjaron. Sus demandas fueron repudiadas por Alan J. Charig y otros en el Museo Británico (Historia Natural). La mayor parte de su evidencia de una falsificación se basó en la falta de familiaridad con los procesos de litificacion; por ejemplo, propusieron que en base a la diferencia en la textura asociada con las plumas, las impresiones de plumas se aplicaron a una fina capa de cemento, sin darse cuenta de que las plumas mismos se han causado una diferencia de textura. También expresaron su incredulidad de que las losas se dividirían tan bien, o que un medio de una losa que contiene fósiles tendría una buena conservación, pero no el contramolde. Estos, sin embargo, son propiedades comunes de fósiles Solnhofen porque los animales muertos caerían sobre superficies endurecidas que formarían un plano natural para las futuras losas para dividir a lo largo, dejando la mayor parte del fósil en un lado y poco en el otro. También malinterpretaron los fósiles, alegando que la cola se forjó como una pluma grande, cuando este visiblemente no es el caso. Además, alegaron que los demás especímenes de Archaeopteryx conocidos en el momento no tenían plumas, lo cual es incorrecto; los especímenes Maxberg y Eichstätt tienen plumas obvias. Por último, los motivos que nos recomendaron para una falsificación no son fuertes, y contradictoria; una es que Richard Owen quería forjar pruebas en apoyo de Charles Darwin la teoría 's de la evolución , que es poco probable dada la opinión de Owen hacia Darwin y su teoría. La otra es que Owen quería tenderle una trampa para Darwin, esperando que el último apoyaría los fósiles tan Owen podía desacreditar la falsificación; esto es poco probable porque el propio Owen escribió un documento detallado sobre la muestra de Londres, por lo que tal acción sería ciertamente contraproducente.
Charig et al. señaló la presencia de grietas en las losas que se ejecutan a través tanto de la roca y las impresiones fósiles, y el crecimiento de minerales sobre las losas que se habían producido antes del descubrimiento y preparación, como prueba de que las plumas eran originales. Spetner et al. intentó entonces para mostrar que las grietas se han propagado de forma natural a través de su capa de cemento postulado, pero descuidado para tener en cuenta el hecho de que las grietas eran de edad y habían sido llenados con calcita , y por lo tanto no eran capaces de propagarse. También trataron de mostrar la presencia de cemento sobre la muestra de Londres a través de la espectroscopia de rayos X, y sí encontraron algo que no fue el rock. Sin embargo, no era cemento, o bien, y es más probablemente a partir de un fragmento de caucho de silicona dejado atrás cuando se hicieron de la muestra moldes. Sus sugerencias no se han tomado en serio por los paleontólogos, como su evidencia se basa en gran parte en malentendidos de la geología, y nunca discutió los demás especímenes de plumas que lleva, que han aumentado en número desde entonces. Charig . et al informaron de un cambio de color: una banda oscura entre dos capas de piedra caliza - sin embargo, dicen que es el producto de la sedimentación. Es natural de piedra caliza para asumir el color de su entorno y la mayoría de las calizas son de color (si no el color con banda) hasta cierto punto - la oscuridad se atribuyó a tales impurezas. También mencionan que una ausencia total de burbujas de aire en las losas de roca es una prueba más de que el espécimen es auténtico.
ArchaeopteryxyProtoavis
En 1984, Sankar Chatterjee descubrió los fósiles que afirmó en 1991 pertenecía a un ave fósil mucho más antiguo que el Archaeopteryx . Estos fósiles, que se cree que alrededor de 210 hasta 225 millones años de edad, se les ha asignado el nombre Protoavis . Los fósiles están muy mal conservados para permitir una estimación de la capacidad de volar; aunque reconstrucciones de Chatterjee suelen mostrar plumas, muchos paleontólogos, entre ellos Pablo (2002) y Witmer (2002) han rechazado las afirmaciones de que Protoavis era un ave antes (o, alternativamente, que existió en absoluto). Los fósiles fueron encontrados desarticulado, y se obtuvieron de diferentes lugares. Debido a que los fósiles se encuentran en mal estado, el Archaeopteryx sigue siendo el ave más antigua universalmente reconocido.
Posición filogenética
Paleontología moderna ha colocado consistentemente Archaeopteryx como el ave más primitiva. No se piensa que es un verdadero antepasado de las aves modernas, sino, más bien, un pariente cercano de ese antepasado (ver Avialae y Aves ). No obstante, el Archaeopteryx fue utilizado a menudo como un modelo de la verdadera ave ancestral. Varios autores han hecho. Lowe (1935) y Thulborn (1984) cuestionaron si Archaeopteryx verdaderamente fue la primera ave. Sugirieron que el Archaeopteryx era un dinosaurio que fue no más estrechamente relacionado con las aves que se encontraban otros grupos de dinosaurios. Kurzanov (1987) sugirió que Avimimus era más probable que sea el ancestro de todas las aves que Archaeopteryx . Barsbold (1983) y Zweers y Van den Berge (1997) observaron que muchos linajes maniraptoran son extremadamente pájaro, y sugirió que los diferentes grupos de aves pueden haber descendido de diferentes ancestros de dinosaurios. El descubrimiento de la estrecha relación Xiaotingia en 2011 dio lugar a nuevos análisis filogenéticos que sugerían que el Archaeopteryx es un deinonychosaur en lugar de un avialan, y por lo tanto no es realmente un "pájaro" en los empleos más comunes de ese término. Un análisis más profundo se publicó poco después de poner a prueba esta hipótesis, y no pudo llegar al mismo resultado; encontró Archaeopteryx ser un pájaro en su posición tradicional en la base de Avialae, mientras Xiaotingia se recuperó como un deinonychosaur basal o troodóntido. Los autores del estudio de seguimiento señalaron que todavía existen incertidumbres, sin embargo, y que puede que no sea posible afirmar con seguridad si el Archaeopteryx es miembro de Avialae o no restricción de nuevas y mejores ejemplares de especies relevantes. Estudios filogenéticos realizados por Senter et al. (2012) y Turner, Makovicky y Norell (2012) confirmaron que el Archaeopteryx fue más estrechamente relacionado con las aves que viven que a dromeosáuridos y troodontids. Por otro lado, Godefroit et al. (2013) recuperaron Archaeopteryx como más estrechamente relacionados con dromeosáuridos y troodontids. Los autores utilizaron una versión modificada de la matriz a partir del estudio que describe Xiaotingia , añadiendo elegans jinfengopteryx y eosinopteryx brevipenna a ella, así como la adición de cuatro caracteres adicionales relacionados con el desarrollo del plumaje. A diferencia del análisis de la descripción de Xiaotingia , el análisis realizado por Godefroit et al. no encontró Archaeopteryx a ser particularmente estrechamente relacionado con Anchiornis y Xiaotingia , que se recupera como troodontids basales lugar.
Análogos modernos
La Hoatzin ( Ophisthocomus hoazin ), Guyana 's ave nacional, ha sido a menudo llamado un análogo moderno de Archaeopteryx . Desde el Archaeopteryx tenía tres garras funcionales en cada ala, algunos sistemáticos anteriores especulado que el Hoatzin fue descendido de ella, porque Hoatzins enclavado tienen dos garras funcionales en cada ala. Sin embargo, los trabajadores modernos creen que las garras del joven Hoatzin son de origen más reciente, y pueden ser una adaptación secundaria resultante de su frecuente necesidad de dejar el nido y subir alrededor en vides y árboles densos bien antes de que sea capaz de volar.
En la cultura popular
Archaeopteryx ha sido considerado como el ave más antigua conocida; por lo que ha recibido una gran atención. Su apariencia fácilmente reconocible, y el interés del público en los dinosaurios, han hecho que el Archaeopteryx una característica de la cultura popular en todo el mundo.
La cinturón principalde asteroidesdescubierto en 1991,9860 Archaeopteryx, fue nombrado en honor del género.
En uno de los "extraños" apariencias deArchaeopteryxen la cultura popular,1897 obra de Alfred JarryUbu Cocu, ou l'archaeopteryx('Ubu los cuernos, o el Archaeopteryx'), incluye unArchaeopteryxcomo un personaje importante.
Canadiensecompañía de ropa y equipo al aire libreArc'teryx representa un Archaeopteryx fosilizada en su diseño del logotipo.
