L'équilibre ponctué

L'équilibre ponctué, en bas, se compose de la stabilité morphologique et éclate rares de changement évolutif.

L'équilibre ponctué est une théorie de la biologie évolutive qui stipule que la plupart populations à reproduction sexuée éprouvent peu de changement pour la plupart de leur histoire géologique, et que lorsque l'évolution phénotypique ne se produit, il est localisé dans de rares événements rapides de ramification spéciation (appelés cladogenèse).

L'équilibre ponctué est communément contrastait contre la théorie de gradualisme phylétique, qui stipule que l'évolution se produit généralement uniforme et par la transformation constante et progressive des lignées entières ( anagenèse). Dans cette perspective, l'évolution est considérée comme généralement lisse et continu.

En 1972 paléontologues Niles Eldredge et Stephen Jay Gould a publié un document historique développer cette idée. Leur article a été construit sur La théorie de Ernst Mayr des spéciation géographique, les théories de Michael I. Lerner de l'homéostasie de développement et génétique, ainsi que leur propre recherche empirique. Eldredge et Gould ont proposé que le degré de gradualisme défendue par Charles Darwin était pratiquement inexistant dans les archives fossiles, et que la stase domine l'histoire de la plupart des fossiles espèces.

L'histoire de l'équilibre ponctué

L'équilibre ponctué origine comme une extension de Le concept de Ernst Mayr des révolutions génétiques par allopatrique et surtout spéciation péripatrique. Bien que le fonctionnement de la théorie ont été proposées et spécifiquement identifiés par Mayr en 1954, la plupart des historiens des sciences reconnaissent Niles Eldredge et Stephen Jay Gould 1972 papier comme la principale source de son acquiescement, et comme le document fondateur d'une nouvelle et grave programme de recherche paléontologique. L'équilibre ponctué différait de Mayr simplement que Eldredge et Gould avait placé beaucoup plus l'accent sur la stase, alors que Mayr a été généralement concernés par expliquer la discontinuité morphologique (ou "modèles" de ponctuation) trouvés dans les archives fossiles.

Le document Eldredge et Gould a été présenté à la Réunion annuelle de la Geological Society of America en 1971. Le symposium a concentré son attention sur la façon moderne microévolutifs études pourraient revitaliser divers aspects de la paléontologie et de la macro-évolution. Tom Schopf, qui a organisé la réunion de cette année, attribué Gould le sujet de la spéciation. Gould rappelle que "la publication de 1971 Eldredge [sur Paléozoïque trilobites] avaient présenté les seules idées nouvelles et intéressantes sur les implications paléontologiques de l'objet alors je ai demandé si nous pouvions Schopf présenter le document conjointement ». Ils ont fait. Selon Gould "les idées provenaient principalement de Niles, avec votre serviteur agissant comme une caisse de résonance et scribe éventuelle. Je ai inventé le terme équilibre ponctué et a écrit la plupart de notre article de 1972, mais Niles est le premier auteur bon dans notre jumelage de Eldredge et Gould. "

Tempo et le mode

En 1954, Ernst Mayr a publié un document historique en insistant sur les effets d'homogénéisation de flux de gènes et l'influence stabilisatrice de grandes populations métissage. Ces populations exemplifies " variation écotypique. "En périphérie des populations isolées, en revanche, posséder» variation typostrophic »qui« ont les caractéristiques de espèces naissantes, mais ce qui est plus important, ils sont souvent des espèces ou espèces naissantes d'un type entièrement nouveau. Autrement dit, ils peuvent avoir des caractéristiques morphologiques ou écologiques qui se écartent assez frappante et inattendue de la 'pattern' parentale "

Gould a résumé la théorie, et ses conséquences pour l'équilibre ponctué, dans un essai de 1977 Magazine d'histoire naturelle:

"Une nouvelle espèce peuvent survenir quand un petit segment de la population ancestrale est isolé à la périphérie de la gamme ancestrale. Les grandes populations centrales stables exercent une influence d'homogénéisation forte. Nouvelle et des mutations favorables sont diluées par la masse pure de la population à travers lequel ils doivent se propager. Ils peuvent construire lentement la fréquence, mais des environnements changeants annuler habituellement leur valeur sélective à long avant qu'ils ne atteignent la fixation. Ainsi, la transformation phylétique dans de grandes populations devrait être très rare, comme les fossiles proclame. Mais les petits groupes, en périphérie isolés sont coupés de leur stock parental. Ils vivent des populations comme de minuscules dans les coins géographiques de la gamme ancestrale. pressions sélectives sont généralement intense parce périphéries marquent la limite de tolérance écologique pour des formes ancestrales. variations favorables se propagent rapidement. Les petits isolats périphériques sont un laboratoire d'évolution Changer.

"Qu'est-ce que le document devrait fossiles comprennent si la plupart l'évolution se produit par la spéciation dans les isolats périphériques? Espèces devraient être statique à travers leur gamme parce que nos fossiles sont les restes de grandes populations centrales. En tout local habité par les ancêtres, une espèce de descendants devraient apparaître soudainement par la migration de la région périphérique dans lequel il a évolué. Dans la région périphérique lui-même, nous pourrions trouver une preuve directe de la spéciation, mais cette bonne fortune serions rare parce que l'événement se produit si rapidement dans une si petite population. Ainsi, les archives fossiles est un rendu fidèle de ce que la théorie de l'évolution prédit, pas un vestige pitoyable d'un conte fois abondante. "

Idées reçues

L'équilibre ponctué est souvent confondue avec George Gaylord Simpson évolution quantique, Richard Goldschmidt de saltationism, pré-lyellienne catastrophisme, et le phénomène de extinction de masse. L'équilibre ponctué est donc pensé à tort de se opposer à la notion de gradualisme, quand il est en fait une forme de gradualisme, au sens écologique de la continuité biologique. Ce est parce que même si le changement évolutif apparaît instantanée entre les sédiments géologiques, le changement se produit encore progressivement, sans grand changement d'une génération à l'autre. À cette fin, Gould a commenté plus tard que:

La plupart de nos collègues paléontologiques manquer cette idée parce qu'ils ne avaient pas étudié la théorie de l'évolution et soit ne savaient pas Vicariance ou ne avait pas envisagé sa traduction en temps géologique. Notre collègues évolutionnistes ont pas saisi l'implication, principalement parce qu'ils ne pensaient pas à des échelles géologiques.

La relation entre punctuationism et le gradualisme peut être mieux apprécié en considérant un exemple. Supposons que la durée moyenne d'un membre dans une espèce particulière en progression de 50 (20 centimètres pouces) plus de 70000 années-une grande quantité dans un géologiquement courte période de temps. Si la moyenne génération est de sept ans, alors notre laps de temps donné correspond à 10 000 générations. Il est donc raisonnable de conclure que si la taille du membre dans notre population hypothétique évolué de la manière la plus prudente, il suffit d'augmenter à un taux de 0,005 cm par génération (= 50 cm / 10 000), en dépit de sa brusque apparition dans les relevés géologiques .

Critique

Richard Dawkins a consacré un chapitre dans L'Horloger aveugle à la correction, à son avis, la grande confusion qui entoure la théorie de l'équilibre ponctué. Son premier et principal point est d'affirmer que gradualisme phylétique dans le sens d'uniformité des taux-ce qu'il qualifie de «speedism constante" -est une «caricature du darwinisme" et "ne existe pas vraiment." Son second argument, qui découle de la première, ce est qu'une fois cette caricature est rejeté, nous nous retrouvons avec une seule alternative logique, que Dawkins appelle «speedism variable." Speedism variable peut être distinguée dans l'une de deux manières: «speedism variable discrète» et «speedism variable en continu." Eldredge et Gould, estimant que l'évolution saute entre la stabilité et la relative rapidité, sont décrits comme "speedists variables discrètes," et "à cet égard, ils sont véritablement radicale." Ils croient que l'évolution se déroule généralement en rafales, ou pas du tout. "speedists variables en continu," d'autre part estiment que «l'évolution des taux fluctuent continuellement de très rapide à très lente et se arrêtent, avec tous les intermédiaires. Ils ne voient aucune raison particulière de souligner certaines vitesses plus que d'autres. En particulier, la stase, de les , est juste un cas extrême de l'évolution ultra-lente. Pour un punctuationist, il ya quelque chose de très spécial stase ". Dawkins se engage donc ici pour une demande empiriques sur l'histoire géologique, et ce est cette demande particulière que Eldredge et Gould ont cherché à renverser.

Un autre malentendu généralisé de l'équilibre ponctué qu'il était invoqué mutations de grande envergure, le genre invoqué par Richard Goldschmidt dans la base matérielle de l'Evolution. Selon Dawkins, l'équilibre ponctué "n'a aucun lien avec macromutation et vrai saltation, mais plutôt "suivie d'une longue accepté le darwinisme classique", à savoir Vicariance Mayrian. Mais contrairement Eldredge et Gould, Dawkins estime que les lacunes apparentes représentés dans les événements migratoires de documents fossiles, pas les événements évolutifs. Selon Dawkins évolution certainement eu lieu, mais «probablement progressivement" ailleurs.

Il est généralement difficile de déduire si Dawkins est critiquait Eldredge et Gould ou simplement des erreurs de lecture populaires de leur travail. Dawkins est rarement précis sur ce point, mais souligne qu'il a été "survendu par certains journalistes," mais en partie en raison de leurs «écrits ultérieurs." En fin de compte, Dawkins soutient, équilibre ponctué "ne mérite pas particulièrement large mesure de la publicité." Ce est un "brillant mineure», une «ride intéressant, mais mineur sur la surface de la théorie néo-darwinienne» et «réside résolument dans la synthèse néo-darwinienne."

Daniel Dennett est également essentiel de la présentation de Gould de l'équilibre ponctué. Dans son livre Dangerous Idea Darwin, Dennett affirme que Gould a alterné entre les revendications révolutionnaires et conservateurs au sujet de l'équilibre ponctué, et que chaque fois que Gould a fait une demande ou révolutionnaire semblait le faire, il a été critiqué, et Gould se retira dans une position néo-darwinienne traditionnelle. Gould a répondu aux allégations de Dennett dans The New York Review of Books, et dans son volume technique La Structure de la théorie évolutionniste.

Certains critiques ont fait remarquer que l'utilisation de Gould de l'analogie et de la métaphore pour plaider en faveur de la validité de l'équilibre ponctué constitue un discours non-scientifiques servant à valider la théorie scientifique. En particulier dans ses essais populaires, Gould utilise une variété de stratégies de la littérature, de la science politique et des anecdotes personnelles pour justifier le schéma général de l'équilibre ponctué (longues périodes de stase interrompues par des changements rapides et catastrophiques). Alors que Gould est célébrée chez les non-scientifiques pour la couleur et l'énergie de sa prose et sa connaissance massif interdisciplinaire, ses détracteurs craignent que la théorie a gagné en crédibilité imméritée chez les non-scientifiques en raison de compétences rhétoriques de Gould.

Relation avec les théories de Darwin

L'apparition soudaine et l'absence de changement graduel substantielle de la plupart des espèces dans le dossier-de leur comparution initiale géologique jusqu'à leur extinction-a longtemps été noté, y compris par Charles Darwin (1859: 301, 1871: 119-120) qui ont fait appel à l'imperfection du dossier que l'explication favorisée. Lors de la présentation de ses idées contre l'influence dominante de catastrophisme proposée par Georges Cuvier qui envisagées espèces étant surnaturellement créés à intervalles, Darwin nécessaire de souligner avec force le caractère graduel de l'évolution conformément à la gradualisme promu par son ami Charles Lyell. Il a exprimé sa préoccupation privé, notant dans la marge de son Essay 1844 "commence mieux avec ce:. Si espèces vraiment, après une catastrophe, créés dans les douches monde entier, ma théorie fausse" Il est souvent supposé à tort qu'il a insisté pour que le taux de changement doit être constante, ou à peu près, mais dans la cinquième édition de L'origine des espèces de Darwin a écrit que «les périodes pendant lesquelles les espèces ont subi des modifications, si longtemps que mesuré en années, ont probablement été courte en comparaison avec les périodes pendant lesquelles ils conserver la même forme. " Ainsi punctuationism en général est conforme à la conception de l'évolution de Darwin, et avec les propositions indépendantes de la sélection naturelle par William Charles Wells, Patrick Matthew, et Alfred Russel Wallace.

Selon la théorie de l'équilibre ponctué, "isolats périphériques» sont considérés comme d'une importance critique pour la spéciation. Cependant, Darwin a écrit, «Je ne peux en aucun cas d'accord ... que l'immigration et l'isolement sont des éléments nécessaires.... Bien que l'isolement est d'une grande importance dans la production de nouvelles espèces, dans l'ensemble, je suis enclin à croire que grandeur de la zone est encore plus importante, en particulier pour la production d'espèces qui se avérer capable de supporter pendant une longue période, et de la propagation largement ".

Darwin a expliqué les raisons de cette croyance comme suit:

"Au cours d'une grande et ouverte domaine, non seulement il y aura une plus grande chance de variations favorables, découlant du grand nombre d'individus de la même espèce il pris en charge, mais les conditions de vie sont beaucoup plus complexes du grand nombre de existant espèces;. et si certaines de ces espèces deviennent modifiés et améliorés, d'autres devront être améliorée dans une mesure correspondante, ou ils seront exterminés Chaque nouvelle forme, aussi, dès qu'il a été amélioré, sera en mesure de se propager plus la zone ouverte et continue, et sera donc entrer en concurrence avec de nombreuses autres formes ... les nouvelles formes produites sur de grandes surfaces, qui ont déjà été victorieux sur de nombreux concurrents, aura ceux qui se propage plus largement, et donnera lieu à le plus grand nombre de nouvelles variétés et espèces. Ils pourront ainsi jouer un rôle plus important dans l'évolution de l'histoire du monde organique ".

Ainsi l'équilibre ponctué contredit certaines des idées de Darwin concernant les mécanismes spécifiques de l'évolution, mais accorde généralement avec la théorie darwinienne de l'évolution par la sélection naturelle.

Modes supplémentaires de l'évolution rapide

Des travaux récents dans biologie du développement a identifié des mécanismes dynamiques et physiques de la morphogenèse des tissus qui peuvent sous-tendre transitions brusques morphologiques cours de l'évolution. Par conséquent, l'examen des mécanismes de changement phylogénétique qui sont réellement (et pas seulement en apparence) non progressive est de plus en plus commune dans le domaine de la biologie évolutive du développement, en particulier dans les études de l'origine de la nouveauté morphologique. Une description de ces mécanismes peut être trouvé dans le volume par plusieurs auteurs Origination des organismal formulaire (MIT Press; 2003).

En théorie sociale

L'équilibre ponctué a également joué un rôle dans la théorie sociale et politique, en particulier dans les études de politiques, comme l'un des nombreux croisements de la théorie évolutionniste dans la théorie sociale. Le modèle de l'équilibre ponctué de changement de politique a d'abord été présenté par Frank Baumgartner et Bryan Jones en 1993, et a par la suite été examiné dans de nombreux contextes politiques et a reçu une attention de plus en plus dans le domaine. Le modèle indique que la politique change généralement que progressivement en raison de plusieurs contraintes, à savoir le manque de changement institutionnel et rationalité limitée de la prise de décision individuelle. Un changement de politique sera donc ponctué par des changements dans ces conditions, en particulier de changement de contrôle du parti de gouvernement ou des changements dans opinion publique. Ainsi, la politique se caractérise par de longues périodes de stabilité, ponctuées par des changements grandes, mais rares, en raison de grands changements dans la société ou le gouvernement. Ceci a été démontré comme étant particulièrement évidente dans les tendances actuelles de politique environnementale et politique énergétique. Récemment, en conjonction avec les résultats historiques de changement de politique forte et ponctué, les résultats les plus récents en matière de contrôle des armes à feu et de la politique d'État du tabac des États-Unis ont trouvé largement symbolique ponctué changements. Par exemple, une étude récente de Michael Givel constaté que, malgré une mobilisation importante de changer la politique d'État du tabac, le tabac US l'élaboration des politiques de l'Etat de 1990 à 2003 a été caractérisée par la ponctuation limitée et symbolique qui a favorisé l'agenda politique de la pro-tabac Advocacy Coalition.

En outre, Connie Gerskick étudié cinq modèles de changement de différents domaines et relevé des tendances similaires entre la façon dont ce changement ne semble survenir chez les espèces biologiques selon la théorie de l'équilibre ponctué et les façons adultes, groupes, organisations et domaines scientifiques se développent. En général, la formulation originale de la théorie a été utilisée pour expliquer les modèles de changement dans les groupes et les organisations où les périodes de "stase" sont ponctuées par des périodes brèves et intenses du changement "radical". Deux applications largement connus de la théorie de l'équilibre ponctué dans les sciences sociales sont en théorie organisationnelle (par exemple, ) Et dans l'étude de petits groupes de travail (par exemple, ). Comme certains chercheurs ont noté, ces applications de la théorie originale ont déplacé son centre de l'attention de «une théorie sur les changements dans les populations à une théorie du changement au sein des entités" .