Compsognathus
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| Compsognathus Rango temporal: Jurásico Tardío, 150.8Ma | |
|---|---|
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| La reconstrucción de un esqueleto, Museo de la Vida Antigua - Thanksgiving Point, modelo esculpida por Bruce J. Mohn | |
Clasificación científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Orden: | Saurisquia |
| Familia: | † Compsognathidae |
| Subfamilia: | † Compsognathinae |
| Género: | † Compsognathus Wagner, 1861 |
| Especie: | † C. longipes |
| Nombre binomial | |
| Compsognathus longipes Wagner, 1861 | |
| Sinónimos | |
| |
Compsognathus (pron .: / k ɒ m p s ɒ ɡ n ə θ ə s /; griego kompsos / κομψός; "Elegante", "refinado" o "delicada", y Gnathos / γνάθος; "Mandíbula") es un género de pequeños, bípedos, carnívoros terópodos dinosaurios . Los miembros de sus individuales especies Compsognathus longipes podrían crecer hasta el tamaño de un pavo . Ellos vivían alrededor de 150 Hace millones de años, la última Kimmeridgian la edad del fallecido Jurásico período, en lo que hoy es Europa. Los paleontólogos han encontrado dos fósiles bien preservados, uno en Alemania en la década de 1850 y la segunda en Francia más de un siglo después. Hoy en día, C. longipes es la única especie reconocida, aunque la muestra más grandes descubiertos en Francia en la década de 1970 fue una vez pensó que pertenecían a una especie separada y nombraron C. corallestris.
Muchas presentaciones todavía describen Compsognathus como "tamaño de una gallina" dinosaurios debido al pequeño tamaño de la muestra alemana, que ahora se cree que es un menor de edad Compsognathus longipes es una de las pocas especies de dinosaurios para los que la dieta se sabe con certeza:. Los restos de lagartijas, ágiles se conservan en los vientres de ambos especímenes. Los dientes descubiertos en Portugal pueden ser más restos fósiles del género.
Aunque no es reconocida como tal en el momento de su descubrimiento, Compsognathus es el primer dinosaurio terópodo conocido a partir de un esqueleto fósil razonablemente completa. Hasta la década de 1990, fue el no pequeño conocido dinosaurio avialan; antes era la supuesta pariente más cercano de la reserva anticipada Archaeopteryx .
Descripción
Durante décadas, se Compsognathus famoso como los más pequeños dinosaurios conocidos; el primer espécimen recogidos fue de alrededor de 1 m (3 pies) de longitud. Sin embargo, los dinosaurios descubiertos más tarde, como Caenagnathasia, Microraptor y Parvicursor, eran aún más pequeños. El espécimen más grande Compsognathus se estima que ha pesado en algún lugar entre 0,83 y 3,5 kg (entre 1,8 y 7,7 lb).
Compsognathus eran animales pequeños, bípedos con patas traseras largas y colas más largas, que se utilizan para mantener el equilibrio durante la locomoción. Las extremidades anteriores eran más pequeñas que las extremidades posteriores y contó con tres dígitos equipados con garras sólidas adaptadas para agarrar presas. Sus cráneos delicados eran estrechas y largas, con hocicos afilados. El cráneo tenía cinco pares de fenestrae (aberturas del cráneo), la mayor de las cuales fue la órbita (cavidad ocular). Los ojos eran grandes en proporción al resto del cráneo.
La mandíbula inferior era delgado y no tenía fenestra mandibular, un agujero en el lado de la mandíbula inferior comúnmente visto en arcosaurios. Los dientes eran pequeñas, pero agudo, adecuado para su dieta de pequeños vertebrados y posiblemente otros pequeños animales, tales como insectos. Su dientes del primer plano (los de la premaxilar) fueron unserrated, a diferencia de los más atrás en la mandíbula que se aplana y más fuertemente recurvado. Los científicos han usado estas características dentales para identificar Compsognathus y sus parientes más cercanos. Reisdorf y Wuttke (2012) describen los fenómenos tafonómicos de la muestra alemana de Compsognathus.
Descubrimiento y especies
Compsognathus se conoce de dos esqueletos casi completos, uno de Alemania, que es de 89 cm de largo (35 pulgadas) y otro de Francia, que es de 125 cm (49 in). El médico y coleccionista de fósiles Joseph Oberndorfer adquirió el espécimen alemán (BSP AS I 563) en 1859, descubierto sobre el mismo año en el Solnhofen litográfica depósitos de piedra caliza en la región Riedenburg-Kelheim de Baviera. La piedra caliza de la zona Solnhofen también ha dado tales fósiles bien preservados como Archaeopteryx con impresiones de plumas y algunos pterosaurios con huellas de sus membranas de las alas. El fósil de Compsognathus alemanes sí muy probablemente procedían de la Formación Painten de la localidad Kapfelberg, de fecha específicamente a la más superior Etapa Kimmeridgian (hace 150.800.000 años); Sin embargo, las posibilidades alternativas incluyen canteras cercanas Jachenhausen o Goldberg, tanto desde el Titoniano, a cuya etapa Compsognathus tradicionalmente se ha fechado. Johann A. Wagner discutió brevemente la muestra en 1859, cuando se acuñó el nombre de Compsognathus longipes, y lo describió en detalle en 1861. A principios de 1868, Thomas Huxley comparó las dos especies y, siguiendo las sugerencias anteriores de Karl Gegenbaur y Edward Drinker Cope, llegó a la conclusión de que, aparte de sus brazos y plumas, el esqueleto del Archaeopteryx era muy similar a Compsognathus, y que el proto-pájaro estaba relacionado con los dinosaurios. En 1896, Otoniel Marsh reconoció el fósil como un verdadero miembro de la Dinosauria. John Ostrom redescribe a fondo la especie en 1978, por lo que es uno de los pequeños terópodos más conocidos de la época. La muestra alemana está en exhibición en la Bayerische Staatsammlung für und historische Geologie (Instituto Estatal de Baviera de Paleontología y Geología Histórica) Paläontologie en Munich , Alemania, que compró el fósil de Oberndorfer en 1865.
El espécimen francés más grandes (MNHN CNJ 79) fue descubierto por el propietario cantera Louis Ghirardi alrededor de 1971 en la Caliza litográfica Portlandian de Canjuers cerca Niza, en el sureste de Francia. Fecha al Titoniano inferior. Aunque Alain Bidar originalmente describió la muestra como una especie separada llamados corallestris Compsognathus, Ostrom, Jean-Guy Michard y otros han puesto reetiquetado como otro ejemplo de Compsognathus longipes. Quimby identificó el espécimen alemanes más pequeños como menor de edad de la misma especie. En 1983, la Museo Nacional de Historia Natural de París adquirió el fósil franceses Compsognathus; Michard estudió a fondo allí.
Colector Heinrich Fischer había etiquetado originalmente un pie parcial, también de Solnhofen, como pertenecientes a Compsognathus longipes. Aunque esta identificación fue rechazada por Wilhelm Barnim Dames en 1884, Friedrich von Huene sin embargo en 1925 se refirió provisionalmente el espécimen a Compsognathus. Sin embargo, el estudio de Ostrom de 1978 ha refutado esto. Jens Zinke ha asignado en 1998 cuarenta y nueve dientes de la Kimmeridgian Formación Guimarota de Portugal al género. Estas no eran idénticos a los de C. longipes, tener estrías en el borde delantero, pero eran debido a las similitudes generales en la forma que se hace referencia a un Compsognathus sp.
En 1997 Virginia Morell rebautizado una forma vinculada china, Prima Sinosauropteryx, en una prima Compsognathus; este no ha encontrado aceptación general.
Clasificación
El género Compsognathus da su nombre a la familia Compsognathidae, un grupo compuesto en su mayoría de pequeños dinosaurios a partir de finales del Jurásico y principios del Cretácico periodos de China, Europa y América del Sur. Durante muchos años fue el único miembro conocido; sin embargo, en las últimas décadas los paleontólogos han descubierto varios géneros relacionados. La clado incluye Aristosuchus, Huaxiagnathus, Mirischia, Sinosauropteryx, y tal vez Juravenator y Scipionyx. De una sola vez, Mononykus fue propuesto como un miembro de la familia, pero esto fue rechazado por Chen y coautores en un documento de 1998; consideraron las similitudes entre Mononykus y los compsognathids a ser un ejemplo de evolución convergente. La posición de Compsognathus y sus parientes dentro del grupo celurosaurio es incierto. Algunos, como experto terópodo Thomas Holtz Jr. y coautores Ralph Molnar y Phil Currie en el hito 2,004 texto Dinosauria, mantenga a la familia como el más basal de los coelurosaurs, mientras que otros como parte de la Maniraptora.
Paleoecología
Durante el Jurásico tardío, Europa era un lugar seco, tropical archipiélago en el borde de la Mar de Tetis. La piedra caliza fina en la que se han encontrado los esqueletos de Compsognathus originó en calcita de las conchas de organismos marinos. Tanto las áreas Solnhofen y Canjuers donde se han conservado ejemplares Compsognathus eran lagunas situadas entre las playas y los arrecifes de coral de las islas europeas Jurásico en el Mar de Tetis. Los contemporáneos de Compsognathus longipes incluyen principios del pájaro lithographica Archaeopteryx y los pterosaurios Rhamphorhynchus muensteri y Pterodactylus antiquus. Los mismos sedimentos en el que Compsognathus se han conservado también contienen fósiles de un número de animales marinos como peces, crustáceos, equinodermos y moluscos marinos, lo que confirma el hábitat costero de este terópodo. Ningún otro dinosaurio se ha encontrado en asociación con Compsognathus, lo que indica que estos pequeños dinosaurios podrían, de hecho, han sido el depredador terrestre superior en estas islas.
Paleobiología
En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, nueve huesos del pie que se refiere el Compsognathus se examinaron en busca de signos de Se encontraron fractura por estrés, pero ninguno.
Mano
El espécimen de Compsognathus descubierto en Alemania en el siglo 19 presentaron sólo dos dedos en cada extremidad anterior, lo que lleva a los científicos a la conclusión de que así era como la criatura apareció en la vida. Sin embargo, el fósil descubierto más tarde en Francia reveló la manus (manos) de haber tenido tres dígitos, similar a otros miembros de géneros compsognathid. La fosilización del Compsognathus alemán tenía simplemente no preservó los anteriores del espécimen completo. Bidar supuso que el espécimen franceses tenían patas delanteras palmeadas, que se vería como aletas en la vida. En el libro de 1975 La Evolución y Ecología de los Dinosaurios, LB Halstead representa al animal como un dinosaurio anfibio capaz de alimentarse de presas acuáticas y nadar fuera del alcance de los depredadores más grandes. Ostrom desacreditó este hipótesis al demostrar de manera concluyente que el espécimen francés fue casi idéntico al modelo alemán en todos los aspectos pero su tamaño. Peyer confirmó estas conclusiones.
Dieta
Los restos de un lagarto en espectáculo la cavidad torácica del espécimen alemán que Compsognathus aprovechó de pequeños vertebrados. Marsh, quien examinó el espécimen en 1881, creyó que este pequeño esqueleto dentro Compsognathus vientre era un embrión, pero en 1903, Franz Nopcsa concluyó que era un lagarto. Ostrom identificó los restos como pertenecientes a un lagarto del género Bavarisaurus, que concluyó fue un corredor rápido y ágil debido a su cola y extremidades largas proporciones. Esto a su vez llevó a la conclusión de que sus depredadores, Compsognathus, deben haber tenido la visión aguda y la capacidad de acelerar rápidamente y correr más rápido que el lagarto. El Bavarisaurus es de una sola pieza, lo que indica que el Compsognathus debió haber tragado a su presa entera. Los contenidos gástricos de muestras francesas consisten en lagartos no identificados o esfenodóntidos.
Huevos posibles
La placa de los Compsognathus alemanes muestra varias irregularidades circulares de 10 mm de diámetro cerca de los restos óseos. Peter Griffiths las interpretó como huevos inmaduros en 1993. Sin embargo, más tarde los investigadores han puesto en duda su relación con el género, ya que se encontraron fuera de la cavidad del cuerpo del animal. Un fósil bien conservado de un Sinosauropteryx, un género relacionado con Compsognathus, muestra dos oviductos que llevan dos huevos sin poner. Estos huevos proporcionalmente más grandes y menos numerosos de Sinosauropteryx echaron más dudas sobre la identificación original de los huevos de Compsognathus supuestos. En 1964 el geólogo alemán Karl Werner Barthel había explicado los discos como las burbujas de gas formadas en el sedimento debido a la putrefacción de la canal.
La piel y la conexión con las aves
Durante casi un siglo, Compsognathus longipes fue la especie de terópodos pequeños sólo conocidos. Esto dio lugar a comparaciones con Archaeopteryx ya sugerencias de una relación especialmente estrecha con las aves. De hecho, Compsognathus, en lugar de Archaeopteryx, despertó el interés de Huxley en el origen de las aves. Las similitudes dos animales comparten en forma y proporciones, tantas de hecho que dos especímenes de Archaeopteryx, el "Eichstätt" y el "Solnhofen", fueron durante un tiempo confundido con los de Compsognathus. Muchos otros tipos de dinosaurios, incluyendo Deinonychus , Oviraptor y Segnosaurus, ahora se sabe que han sido más estrechamente relacionados con las aves.
Algunos familiares de Compsognathus, a saber Sinosauropteryx y Sinocalliopteryx, se han conservado los restos de plumas sencillas cubriendo el cuerpo como la piel, la promoción de algunos científicos a sugerir que Compsognathus se podría haber emplumado de una manera similar. En consecuencia, muchas representaciones de Compsognathus ellos muestran con las cubiertas de plumón proto-plumas. Sin embargo, no hay plumas o cubierta de plumas como se han conservado con fósiles de Compsognathus, en contraste con el Archaeopteryx, que se encuentran en los mismos sedimentos. Karin Peyer, en 2006, informó impresiones de piel conservados en el lado de la cola a partir de la vértebra de la cola 13. Las impresiones mostraron pequeños tubérculos llenos de baches, de forma similar a las escalas que se encuentran en la cola y las piernas traseras de Juravenator. Escalas adicionales tenían en 1901 ha informado por Von Huene, en la región abdominal de los Compsognathus alemanes, pero posteriormente Ostrom refutado esta interpretación; en 2012 estaban por Achim Reisdorf visto como placas de adipocere, cera cadáver.
Al igual que Compsognathus, ya diferencia de Sinosauropteryx, un parche de piel fosilizada de la cola y las extremidades posteriores de la posible relación Juravenator starki muestra principalmente escalas, aunque hay algunos indicios de que las plumas simples también estuvieron presentes en las áreas preservadas. Esto puede significar que una cubierta de plumas no era ubicuo en este grupo de dinosaurios.
En la cultura popular
Libros para niños de dinosaurios comúnmente cuentan Compsognathus. Durante mucho tiempo fueron únicos en su pequeño tamaño, ya que se descubrieron la mayoría de los pequeños dinosaurios y describen un siglo o más tarde. Estos animales han aparecido en las películas El mundo perdido: Jurassic Park y Jurassic Park III. En El mundo perdido: Jurassic Park, uno de los personajes identifica incorrectamente la especie como "triassicus Compsognathus", que combina el nombre del género Compsognathus longipes de la nombre específico Triassicus Procompsognathus, un pequeño carnívoro pariente lejano que aparece en las novelas de Jurassic Park.
