Psittacosaurus
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| Psittacosaurus Rango temporal: Cretácico Temprano, 130-100Ma | |
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| P. meileyingensis elenco, Museo de los Niños de Indianápolis | |
Clasificación científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Orden: | † ornitisquios |
| Suborden: | † Ceratopsia |
| Familia: | † Psittacosauridae |
| Género: | † Psittacosaurus Osborn, 1923 |
| Especie tipo | |
| Psittacosaurus mongoliensis Osborn, 1923 | |
| Especies | |
Las especies de Psittacosaurus
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| Sinónimos | |
Protiguanodon | |
Psittacosaurus (pron .: / ˌ s ɪ t ə k ə s ɔr ə s / SIT -ə-kə- SOR -əs; del griego para " loro lagarto ") es un género de psittacosaurid ceratopsiano dinosaurio de principios del Cretácico Periodo de lo que hoy es Asia , sobre 130-100 Hace millones de años. Es notable por ser la mayoría de las especies de dinosaurios ricos en género. De nueve a once especies se registran desde los fósiles que se encuentran en diferentes regiones de la China moderna, Mongolia y Rusia, con una posible especie adicional de Tailandia.
Todas las especies de Psittacosaurus eran gacela a tama- bípedos herbívoros que se caracterizan por un alto, de gran alcance pico en la mandíbula superior. Al menos una especie tenían estructuras largas y pluma-como en su cola y la espalda baja, posiblemente cumpliendo una función de visualización. Psittacosaurs eran extremadamente tempranas ceratópsidos. Aunque se desarrollaron muchas adaptaciones nuevas, compartían muchas características anatómicas con ceratópsidos posteriores como Protoceratops y Triceratops .
Psittacosaurus no es tan familiar para el público en general como sus Triceratops pariente lejano, pero es uno de los géneros de dinosaurio más completo conocido. Los fósiles de más de 400 personas se han recogido hasta ahora, incluyendo muchos esqueletos completos. La mayoría de las clases de edad diferentes están representados, desde neonatos hasta adultos, lo que ha permitido a varios estudios detallados de las tasas de crecimiento de Psittacosaurus y reproductiva biología . La abundancia de este dinosaurio en el registro fósil ha llevado a la creación de la Psittacosaurus biocrón para Menores sedimentos cretácicos de este de Asia.
Descripción
Las diferentes especies de Psittacosaurus variaban en tamaño y las características específicas de la cráneo y esqueleto, pero compartían la misma forma general del cuerpo. Las especies más conocidas, P. mongoliensis, llegó a 2 metros (6,5 pies) de longitud. El peso máximo cuerpo adulto era muy probablemente más de 20 kilogramos (44 libras) en P. mongoliensis. Varias especies se acercaron P. mongoliensis en tamaño (P. major, P. neimongoliensis, P. xinjiangensis), mientras que otros eran algo más pequeños (P. sinensis, P. meileyingensis). P. ordosensis fue la especie más pequeños conocidos, 30% más pequeño que P. mongoliensis. El más grande eran P. lujiatunensis y P. sibiricus, aunque ninguno fue significativamente mayor que P. mongoliensis.
El cráneo de Psittacosaurus fue muy modificado en comparación con otros ornitisquios dinosaurios de su tiempo. El cráneo era extremadamente alto en altura y de corta longitud, con un casi redonda perfil en algunas especies. La parte de delante de la órbita (cuenca del ojo) era sólo el 40% de la longitud total del cráneo, más corto que cualquier otro ornitisquio conocida. Las mandíbulas inferiores de psittacosaurs se caracterizan por una cresta vertical de bulbosa en el centro de cada diente. Ambas mandíbulas superior e inferior lucía un pico pronunciado, formado a partir de los huesos rostral y predentario, respectivamente. El núcleo óseo del pico puede haber sido revestido de queratina para proporcionar una superficie de corte afilado para el cultivo de planta de material. Como el nombre genérico indica, el cráneo corto y el pico se parecían superficialmente las de los loros modernos. Cráneos Psittacosaurus compartieron varias adaptaciones con más ceratopsios derivados, tales como el hueso rostral única en la punta de la mandíbula superior, y el abocinado yugal (mejilla) huesos. Todavía no había señal del volante del cuello óseo o cuernos faciales prominentes que se desarrollaría en ceratópsidos posteriores. Cuernos óseos qué sobresalen del cráneo de P. sibiricus, pero éstos se piensa que son un ejemplo de evolución convergente.
Psittacosaurus esqueletos postcraneanos eran más propias de un ornitisquio bípedo "genérico". En P. mongoliensis, de manera similar a otras especies, las extremidades anteriores eran sólo el 58%, siempre y cuando los miembros posteriores y su rango de movimiento indica que las manos no podían ni pueden girar en el antebrazo ( pronación), ni se utiliza en revolver la moda, para generar fuerza de propulsión, lo que sugiere que estos animales eran totalmente bípedos en la vida. Sólo había cuatro dígitos en el manus ("mano"), en lugar de los cinco que se encuentra en la mayoría de los otros ornitisquios (incluyendo todos los otros ceratópsidos). En general, la parte posterior del pie de cuatro dedos era muy similar a muchos otros pequeños ornitisquios.
Paleobiología
Patrones de actividad diaria
Las comparaciones entre el anillos escleróticos de Psittacosaurus y las aves modernas y reptiles sugieren que podría haber sido cathemeral, activo durante todo el día y la noche a intervalos cortos.
Dieta
Psittacosaurs tenía dientes autoafilables que habrían sido útiles para cortar y rebanar material vegetal resistente. A diferencia de los ceratópsidos más tarde, no tenían dientes adecuados para moler o masticar su comida. En su lugar, utilizaron gastrolitos, piedras tragado para desgastar a los alimentos, ya que pasa a través del sistema digestivo. Gastrolitos, a veces suman más de cincuenta años, se encuentran ocasionalmente en las cavidades abdominales de psittacosaurs, y pueden haber sido almacenados en un molleja, como en las aves modernas.
A diferencia de muchos otros dinosaurios, psittacosaurs tenían cráneos acinéticas: es decir, las mandíbulas superior e inferior de cada comportado como una sola unidad, sin juntas internas. La única conjunta fue la articulación de la mandíbula en sí, y psittacosaurs podría deslizar su mandíbula inferior hacia adelante y hacia atrás sobre la articulación, permitiendo una acción de corte. A diferencia de la mayoría de los ceratópsidos, sus picos no formaban puntas curvadas, pero eran en vez redondeado y aplanado. Si se alinearon las mordazas, los picos podrían utilizarse para recortar los objetos, pero si la mandíbula inferior se retrae de manera que el pico inferior estaba dentro del pico superior, las mordazas pueden haber servido una función nutcracking. Una dieta moscada o semilla rica también coincidiría también con los gastrolitos menudo visto en esqueletos psittacosauro bien conservados.
Integumento
La tegumento, o cuerpo de cubierta, de Psittacosaurus se conoce de una muestra de chinos, que probablemente viene de la Formación Yixian de Liaoning. La muestra, que aún no se ha asignado a ninguna especie particular, fue exportado ilegalmente de China, en violación de la ley china, pero fue comprado por un alemán Se están haciendo museo y arreglos de llevar la muestra a China.
La mayor parte del cuerpo estaba cubierto de escalas. Escalas más grandes se disponen en patrones irregulares, con numerosas escalas más pequeñas que ocupan los espacios entre ellos, de manera similar a las impresiones de la piel conocidas de otros ceratópsidos, tales como Chasmosaurus. Una serie de lo que parecen ser, cerdas tubulares huecos, aproximadamente 16 centímetros (6,4 pulgadas) de largo, también se han conservado, dispuestos en una fila hacia abajo la superficie dorsal (superior) de la cola. Según algunos científicos. "En la actualidad, no hay pruebas convincentes de que muestra estas estructuras para ser homóloga a la estructuralmente diferente plumas y protoplumas de terópodos dinosaurios. "A medida que las estructuras sólo se encuentran en una sola fila en la cola, es poco probable que se utilizaron para termorregulación, pero puede haber sido útil para comunicación a través de algún tipo de pantalla.
Tasa de crecimiento
Se han encontrado varios Psittacosaurus juvenil. El más pequeño es un P. mongoliensis cría conserva en la Museo Americano de Historia Natural (AMNH), que está a sólo 11 a 13 centímetros (4.5 pulgadas) de largo, con un cráneo de 2,8 centímetros (1 pulgada) de longitud. Otro cráneo cría en el AMNH es sólo 4,6 centímetros (1,8 pulgadas) de largo. Ambas muestras son de Mongolia. Los juveniles descubiertos en la Formación Yixian son aproximadamente la misma edad que el espécimen AMNH grandes. Mongoliensis Psittacosaurus adulto se acercó a 2 metros (6,5 pies) de longitud.
La el examen histológico de P. mongoliensis ha determinado la tasa de crecimiento de estos animales. Los especímenes más pequeños del estudio se estimaron en tres años de edad y menos de 1 kilogramo (2,2 libras), mientras que el más grande eran nueve años y pesaba cerca de 20 kilogramos (44 libras). Esto indica un crecimiento relativamente rápido en comparación con la mayoría de los reptiles y mamíferos marsupiales, pero más lento que modernas aves y mamíferos placentarios. Una estudio determinación de la edad realizado en los fosilizados restos de Psittacosaurus mongoliensis utilizando conteos de anillos de crecimiento sugieren que la longevidad de la ceratopsiano basal fue de 10 a 11 años.
La función del miembro
Los estudios realizados por Phil Senter en 2007 realizados sobre Psittacosaurus neimongoliensis y Psittacosaurus mongoliensis concluyeron que las extremidades anteriores de estos taxones (y probablemente los de otras especies de Psittacosaurus) eran demasiado cortos para llegar al suelo y no podían ni pueden pronación ni generan fuerza propulsora para la locomoción, lo que sugiere que Psittacosaurus fue totalmente bípedo. Las extremidades anteriores también eran demasiado cortos para ser utilizado en la excavación o llevar comida a la boca, y Senter sugirieron que si Psittacosaurus necesario cavar depresiones en el suelo que puede haber usado sus extremidades posteriores en su lugar. Las extremidades anteriores se podrían utilizar para agarrar con las dos manos de objetos o rascarse el cuerpo, pero debido a su flexibilidad muy limitada y alcanzan, podrían haber sólo han utilizado para agarrar objetos muy cercanos al vientre o en los lados del animal y podría haber arañado sólo el vientre, flanco y rodillas. A pesar de que las manos no pudieron llegar a la boca, Psittacosaurus podría tener todavía los utilizados para transportar material de nidificación o comida a la ubicación deseada.
El cuidado parental y el gregarismo
Un ejemplar muy bien conservados que se encuentran en la Formación Yixian de La provincia de Liaoning, China ofrece algunas de las mejores pruebas de cuidado de los padres en los dinosaurios. Este espécimen consiste en un Psittacosaurus adulto (no asignado a ninguna especie en particular), que está estrechamente asociada con 34 esqueletos juveniles articulados, todo conserva en tres dimensiones. El joven Psittacosaurus, todos aproximadamente la misma edad, se entrelazan en un grupo por debajo de la de adultos, a pesar de los 34 cráneos se colocan por encima de la masa de los cuerpos, ya que habría sido en vida. Esto sugiere que los animales estaban vivos en el momento del entierro, que debe haber sido muy rápido, tal vez debido a la caída de un madriguera.
Los huesos de menores son muy pequeñas, pero están bien osificado. Esto ha sido tomado como evidencia de una amplia atención de los padres, ya que el joven debe haber sido en el nido tiempo suficiente para que sus huesos a osificarse. Un hallazgo separada de una manada de seis individuos Psittacosaurus muertos por un alud de lodo volcánico indica la presencia de al menos dos grupos de edad de dos embragues distintos. Este hallazgo ha sido tomada como evidencia de la fidelidad del grupo y el gregarismo extiende más allá del nido; los primeros títulos de formación para cualquier ceratopsiano. Incluso los más pequeños dientes psittacosauro parezca desgastado, lo que indica que mastican su propia comida y pueden haber sido precoces, aunque esto no descarta continuo cuidado de sus padres.
Comportamiento acuático Posible
Ford y Martin (2010) propusieron que Psittacosaurus fue semi-acuático, nado con su cola como un cocodrilo, y remar y coleando. Ellos basan su interpretación en la evidencia, incluyendo: el lacustre (lago) ajuste de deposición de muchos especímenes; la posición de las ventanas de la nariz y los ojos; interpretaciones de los movimientos de los brazos y las piernas; colas con larga galones (y con las cerdas en la cola interpretado como posiblemente la piel cubierta, formando una aleta), proporcionando una superficie de propulsión; y la presencia de gastrolitos, interpretado como lastre. Sugirieron además que algunas especies de Psittacosaurus eran más terrestre que otras.
Depredación
Otro fósil de la Formación Yixian ofrece evidencia directa de Psittacosaurus como animal de presa. Un esqueleto de Repenomamus robustus, un gran triconodont mamífero, se conserva con los restos de un Psittacosaurus juvenil en su cavidad abdominal. Varios de los huesos del menor todavía están articulados, lo que indica que el carnívoro mamífero traga su presa en trozos grandes. Este espécimen es notable en que es el primer ejemplo conocido de Mamíferos mesozoicos se aprovechan de los dinosaurios vivos. Depredación pesada sobre Psittacosaurus juvenil puede haber dado lugar a R-selección, la producción de más numerosa descendencia para contrarrestar esta pérdida.
Patología
De los más de 400 ejemplares de Psittacosaurus conocidos, sólo uno ha sido publicado con cualquier tipo de patología . El ejemplar en cuestión, que consiste en un esqueleto adulto completa y asignados provisionalmente a P. mongoliensis, fue encontrado en las camas inferiores de la Formación Yixian. No hay ninguna señal de un fractura de hueso, pero los signos muy claros de una infección pueden ser vistos cerca del punto medio del derecho peroné. El hueso exhibe un gran hoyo redondo, pruebas de necrosis debido a la falta de sangre de suministro a la región. El pozo está rodeado por una enorme cantidad de hinchazón a lo largo del tercio inferior del hueso. Esta gran cantidad de hueso depositado alrededor de la herida indica que el animal sobrevivió por un buen tiempo a pesar de la lesión y posterior infección. Como psittacosaurids eran animales bípedos, una lesión similar a una teniendo hueso en la pierna de peso probablemente habría sido fatal. A diferencia de la fémur y tibia, el peroné no es un hueso que soporta el peso, por lo que este animal todavía habría sido capaz de caminar hasta cierto punto. La fuente de la lesión sigue siendo desconocido.
Procedencia
Psittacosaurus se conoce de más de 400 muestras individuales, de los cuales más de 75 han sido asignados a la especie tipo, P. mongoliensis. Todos los fósiles de Psittacosaurus descubierto hasta el momento se han encontrado en Sedimentos del Cretácico Inferior de Asia, desde el sur Siberia del norte de China, o posiblemente hasta el sur de Tailandia. La edad más común de formaciones geológicas con fósiles de Psittacosaurus es de finales Barremiano través Etapas Albiano del Cretácico Inferior, o aproximadamente 125 a 100 Ma ( Hace millones de años). Muchos terrestres sedimentarias formaciones de esta edad en Mongolia y el norte de China se han producido fósiles de Psittacosaurus, liderando su uso como en la definición de la biocrón Psittacosaurus para este período de tiempo en la región.
Las especies más antiguas conocidas es P. lujiatunensis, que se encuentra en las capas más bajas de la Formación Yixian. Más de 200 especímenes atribuidos a este género han sido recuperados de estos y otros lechos del Yixian, la edad de los cuales es objeto de mucho debate. Aunque muchos estudios iniciales utilizando datación radiométrica puso el Yixian en el período Jurásico , decenas de millones de años fuera del rango temporal esperado de Psittacosaurus, la obra más reciente data para el Cretácico Temprano. Uso argón-argón de citas, un equipo de científicos chinos fechada el más bajo camas en la formación a unos 128 Ma, y la más alta de aproximadamente 122 mA. Un estudio chino más reciente, utilizando uranio-plomo de citas, sugiere que las camas bajas son más jóvenes, aproximadamente 125 Ma, aunque está de acuerdo con una edad de 122 Ma para las capas superiores. Este trabajo indica que la Yixian es Aptiano temprano en la edad, o posiblemente finales Barremiano a Aptiano temprano.
Taxonomía
Psittacosaurus fue nombrado en 1923 por Henry Fairfield Osborn, paleontólogo y presidente de la Museo Americano de Historia Natural (AMNH) en un artículo publicado el 19 de octubre El nombre genérico está compuesto por los griegos palabras ψιττακος / psittakos ('loro') y σαυρος / sauros ("lagarto"), sugeridos por la superficial como un loro pico de estos animales y su reptil naturaleza.
Las especies de Psittacosaurus
Diecisiete especies han sido referidos al género Psittacosaurus, aunque sólo nueve a once se consideran hoy válida. Este es el mayor número de especies válidas actualmente asignados a un solo género de dinosaurio (sin incluir las aves ). En contraste, la mayoría de los otros géneros de dinosaurios son monoespecíficas, que sólo contiene una sola especie conocida. La diferencia es más probable debido a las peculiaridades de los registros fósiles. Mientras Psittacosaurus se conoce de cientos de especímenes fósiles, la mayoría de las otras especies de dinosaurios se conocen de muchos menos, y muchos están representados por sólo un único ejemplar. Con un muy alto tamaño de la muestra, la diversidad de Psittacosaurus se puede analizar de forma más completa que la de la mayoría géneros dinosaurio, lo que resulta en el reconocimiento de más especies. Más géneros de animales existentes están representados por varias especies, lo que sugiere que esto puede haber sido el caso de los géneros de dinosaurios extintos, así, aunque la mayoría de estas especies no pueden haber sido conservado. Además, la mayoría de los dinosaurios se conocen únicamente a partir de huesos y sólo puede ser evaluada desde una punto de vista morfológico, mientras que las especies existentes a menudo tienen la morfología esquelética muy similares, pero difieren en otros aspectos que normalmente no se conservan en el registro fósil, como el comportamiento, o coloración. Por lo tanto, la diversidad de especies real puede ser mucho mayor que en la actualidad reconocida en este y otros géneros de dinosaurios.
- Especies de Psittacosaurus válidas
- Psittacosaurus mongoliensis - Mongolia, norte de China
- Sinensis Psittacosaurus - noreste de China
- Psittacosaurus meileyingensis - norte-centro de China
- Psittacosaurus xinjiangensis - el noroeste de China
- Psittacosaurus neimongoliensis - norte-centro de China
- Psittacosaurus ordosensis - norte-centro de China
- Psittacosaurus mazongshanensis - el noroeste de China
- Psittacosaurus sibiricus - Rusia (sur Siberia)
- Psittacosaurus lujiatunensis - noreste de China
- Psittacosaurus importante - el noreste de China
- Psittacosaurus gobiensis - Mongolia Interior
- Especies de Psittacosaurus Posibles
- ? Psittacosaurus sattayaraki - Tailandia
Clasificación
Psittacosaurus es la Tipo de género de la familia Psittacosauridae, que también fue nombrada por Osborn en 1923. Sólo otro género, Hongshanosaurus, se clasifica actualmente en esta familia junto Psittacosaurus. Psittacosaurids eran basal de ceratópsidos casi todos conocidos, excepto Yinlong y quizás el Chaoyangsauridae. Mientras Psittacosauridae era una rama precoz del árbol genealógico ceratopsiano, sí Psittacosaurus probablemente no era directamente ancestral a cualquier otro grupo de ceratópsidos. Todos los demás ceratopsios retuvieron el quinto dígito de la mano, una plesiomorphy o rasgo primitivo, mientras que todas las especies de Psittacosaurus tenían sólo cuatro dígitos en la mano. Además, la fenestra antorbital, una abertura en el cráneo entre la cuenca del ojo y fosa nasal, se perdió durante la evolución de Psittacosauridae, pero todavía se encuentra en la mayoría de los otros ceratopsios y de hecho la mayoría del otro arcosaurios. Se considera muy poco probable que el quinto dígito o fenestra antorbital se está evolucionando por segunda vez.
Aunque muchas especies de Psittacosaurus se han nombrado, sus relaciones entre sí aún no se han explorado a fondo y no existe consenso científico sobre el tema. Varios análisis filogenéticos se han publicado, con ser la más detallada los de Alexander Averianov y sus colegas en 2006, Hai-Lu You y sus colegas en 2008, y Paul Sereno en 2010.
Averianov et al. (2006):
| Psittacosaurus |
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Usted et al. (2008):
| Psittacosaurus |
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Sereno (2010):
| Psittacosaurus |
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Se ha sugerido que P. lujiatunensis es basal a todas las otras especies. Esto sería coherente con su aparición anterior en el registro fósil.
