Archaeopteryx
Renseignements généraux
Enfants SOS bénévoles ont aidé à choisir des articles et faites autre matériel de programme Cliquez ici pour plus d'informations sur les enfants SOS.
| Archaeopteryx Plage temporelle: Jurassique, 150.8-148.5Ma | |
|---|---|
 | |
| Le spécimen Berlin | |
Classification scientifique  | |
| Uni: | Animalia |
| Embranchement: | Chordata |
| Classe: | Aves |
| Famille: | † Archaeopterygidae |
| Genre: | † Archaeopteryx Meyer, 1861 |
| Espèce: | † A. lithographica |
| Nom binomial | |
| Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [ conservandum nomen] | |
| Synonymes | |
Synonymie Genre
Espèce synonymie
| |
Archaeopteryx (pron .: / ˌ ɑr k Je ɒ p t ər ɨ k s / AR -kee- OP -tər-iks), parfois appelé par son allemand Urvogel nom ("oiseaux d'origine" ou "premier oiseau"), est un genre de début oiseau qui est transition entre dinosaures à plumes et des oiseaux modernes. Le nom dérive du grec ancien ἀρχαῖος (archaios) signifie "ancien", et πτέρυξ (pteryx), ce qui signifie «plume» ou «aile». Depuis la fin du 19e siècle, il a été généralement acceptée par les paléontologues, et célébrée dans des ouvrages de référence laïque, comme étant le plus ancien oiseau connu ( Avialae).
Archaeopteryx a vécu dans la Jurassique période autour de 150 millions d'années, dans ce qui est aujourd'hui le sud de l'Allemagne à une époque où l'Europe était un archipel d'îles dans une mer tropicale chaude et peu profonde, beaucoup plus proche de l' équateur que ce est maintenant. De forme similaire à un Magpie européenne, avec les plus grands individus éventuellement atteindre la taille d'un corbeau , Archaeopteryx pourrait atteindre environ 0,5 m (1 pi 8 po) de longueur. Malgré sa petite taille, larges ailes, et la capacité présumée de voler ou de glisse, Archaeopteryx a plus en commun avec d'autres petits dinosaures du Mésozoïque que lui fait avec oiseaux modernes. En particulier, elle conserve les caractéristiques suivantes avec le (deinonychosaurs dromaeosaurs et troodontidés): mâchoires aux dents acérées, trois doigts avec des griffes, une longue queue osseuse, seconde orteils hyperlaxité ("tuant griffe"), plumes (qui suggèrent aussi homéothermie), et diverses caractéristiques squelettiques.
Ces caractéristiques en font un candidat Archaeopteryx clair pour un fossile de transition entre les dinosaures et les oiseaux. Ainsi, Archaeopteryx joue un rôle important non seulement dans l'étude de la origine des oiseaux, mais dans l'étude des dinosaures. Il a été nommé à partir d'une plume en 1861. Cette même année, le premier spécimen d'Archaeopteryx complets a été annoncé. Au fil des ans, plus de dix fossiles d'Archaeopteryx ont fait surface. Malgré la variation entre ces fossiles, la plupart des experts considèrent tous les restes qui ont été découverts comme appartenant à une seule espèce, si ce est encore débattue.
La plupart de ces onze fossiles présentent des impressions de plumes. Parce que ces plumes sont d'une forme avancée ( plumes de vol), ces fossiles sont la preuve que l'évolution des plumes a commencé avant la fin du Jurassique. Le Type spécimen d'Archaeopteryx a été découvert seulement deux ans après Charles Darwin publie L'Origine des espèces . Archaeopteryx semblait confirmer les théories de Darwin et est depuis devenu un élément clé de la preuve de l'origine des oiseaux, le débat sur les fossiles de transition, et la confirmation de l'évolution .
Description
Archaeopteryx a vécu au début Tithonique étape du Jurassique période, il ya environ 150,8 à 148.500.000 années. La plupart des spécimens de Archaeopteryx qui ont été découverts proviennent du Calcaire de Solnhofen Bavière, sud de l'Allemagne , qui est un lagerstätte, une formation géologique rare et remarquable connu pour ses fossiles superbement détaillés.
Archaeopteryx était à peu près la taille d'un corbeau , avec de larges ailes qui ont été arrondis aux extrémités et une longue queue par rapport à la longueur de son corps. Il pourrait atteindre jusqu'à 500 millimètres (20 po) de longueur du corps, avec un poids estimé de 0,8 à 1 kg (1.8 à 2.2 lb). Plumes Archaeopteryx, bien que moins documentée que ses autres caractéristiques, étaient très semblables dans leur structure et de conception pour plumes modernes oiseaux. Cependant, malgré la présence de nombreuses caractéristiques aviaires, Archaeopteryx avait de nombreux dinosaures théropodes caractéristiques. Contrairement aux oiseaux modernes, Archaeopteryx avait de petites dents ainsi que d'une longue queue osseuse, caractéristiques qui Archaeopteryx partagée avec d'autres dinosaures de l'époque.
Parce qu'il affiche un certain nombre de caractéristiques communes aux deux oiseaux et les dinosaures, Archaeopteryx a souvent été considéré comme un lien entre eux. Dans les années 1970, John Ostrom, à la suite L'avance de TH Huxley en 1868, a fait valoir que les oiseaux ont évolué au sein de dinosaures théropodes et Archaeopteryx était un élément de preuve essentiel de cet argument; il y avait un certain nombre de caractéristiques aviaires, comme un triangle, plumes de vol, les ailes et un premier orteil partiellement inversée, et un certain nombre de dinosaures théropodes et caractéristiques. Par exemple, il a un procédé de l'ascendant longue os de la cheville, plaques interdentaires, une processus d'obturateur de la ischion, et de longues chevrons dans la queue. En particulier, Ostrom a constaté que Archaeopteryx était remarquablement similaire à la famille des théropodes Dromaeosauridae.
Les premiers restes de Archaeopteryx ont été découverts en 1861, deux ans seulement après Charles Darwin a publié L'Origine des espèces . Archaeopteryx semblait confirmer les théories de Darwin et est depuis devenu un élément clé de la preuve pour le origine des oiseaux, les débat sur les fossiles de transition, et la confirmation de l'évolution . En effet, de plus amples recherches sur les dinosaures de la Désert de Gobi et la Chine a depuis fourni plus de preuves d'un lien entre Archaeopteryx et les dinosaures, comme les Chinois plumes des dinosaures. Archaeopteryx est proche de l'ascendance des oiseaux modernes, et il montre la plupart des fonctionnalités on peut attendre dans un oiseau ancestral. Cependant, il peut ne pas être l'ancêtre direct des oiseaux vivants, et il est incertain combien de divergence évolutive était déjà présente chez les autres oiseaux à l'époque.
Paléobiologie
Plumage
Les échantillons de Archaeopteryx était le plus notable pour leur bien développé plumes de vol. Ils étaient nettement asymétrique et ont montré la structure des plumes de vol chez les oiseaux modernes, avec des aubes donné la stabilité par une barbe - barbule arrangement -barbicel. Les plumes de la queue étaient moins asymétrique, à nouveau en fonction de la situation chez les oiseaux modernes et a également eu aubes fermes. Le pouce, cependant, n'a pas encore portent une touffe mobile séparément de plumes rigides.
Le plumage du corps d'Archaeopteryx est moins bien documenté et a seulement été bien étudié dans l'échantillon Berlin bien conservés. Ainsi, plus d'une espèce semble être impliquée, la recherche sur les plumes des spécimens Berlin ne est pas nécessairement vrai pour le reste des espèces de Archaeopteryx. Dans l'échantillon de Berlin, il ya des "pantalons" de de plumes bien développées sur les jambes; certains de ces plumes semblent avoir une structure de base contour de plume, mais sont peu décomposée (ils ne ont pas barbicelles comme dans ratites). Cependant, en partie ils sont fermes et donc capable de supporter vol.
Il y avait une tache de plumes pennaceous longeant l'arrière qui était assez semblable aux plumes de contour du plumage du corps des oiseaux modernes en étant symétrique et ferme, mais pas raide comme les plumes liées au vol. En dehors de cela, les traces de plumes dans l'échantillon Berlin sont limités à une sorte de «proto- down "ne diffèrent pas de celle trouvée dans le dinosaure Sinosauropteryx, se décomposer et moelleux, et peut-être même apparu plus comme la fourrure que comme des plumes dans la vie (mais pas dans leur structure microscopique). Ce phénomène se produit sur le reste du corps, dans la mesure où ces structures sont toutes deux conservées et non effacées par la préparation, et la partie inférieure du cou.
Cependant, il ne ya aucune indication de drapeau sur la partie supérieure du cou et la tête. Alors que ceux-ci peuvent en théorie ont été nue, cela peut encore être un artefact de conservation. Il semble que la plupart des spécimens Archaeopteryx se sont noyés dans sédiments anoxiques après avoir dérivé un certain temps sur leur dos dans la mer - la tête et le cou et la queue sont généralement plié vers le bas, ce qui suggère que les spécimens avaient juste commencé à pourrir quand ils ont été intégrés, avec des tendons et des muscles de détente de telle sorte que la forme caractéristique des échantillons fossiles a été atteint. Cela signifierait que la peau a déjà été adoucie et lâche, qui est renforcée par le fait que, dans certains spécimens les plumes de vol ont été commencent à se détacher au point de l'intégration dans les sédiments. Donc, il est supposé que les spécimens pertinents déplacés le long du lit de la mer en eau peu profonde pendant un certain temps avant l'enterrement, la tête et le haut du cou plumes desquamation, tandis que les plumes de la queue plus fermement attachés restés.
Coloration
En 2011, étudiant diplômé Ryan Carney et collègues ont effectué la première étude de couleur sur un spécimen Archaeopteryx. Utilisation technologie de microscopie électronique à balayage et analyse aux rayons X à dispersion d'énergie, l'équipe a été en mesure de détecter la structure de mélanosomes dans les plumes spécimen unique décrits en 1861. La structure résultante a ensuite été comparée à celle de 87 espèces d'oiseaux modernes et a été déterminée avec un pourcentage élevé de probabilité d'être de couleur noire. La plume étudié était très probablement un seul secrète, ce qui aurait en partie couverte les rémiges primaires sur les ailes. Bien que l'étude ne signifie pas que Archaeopteryx était entièrement noir, il ne suggère qu'il avait une coloration noire qui comprenait les couvertures. Carney a fait remarquer que cela est conforme à ce que nous savons des caractéristiques de vol modernes, en ce que mélanosomes noirs ont des propriétés structurelles qui renforcent plumes pour le vol.
Vol
Comme dans les ailes des oiseaux modernes, les plumes de vol d'Archaeopteryx étaient un peu asymétrique et les plumes de la queue étaient assez large. Cela implique que les ailes et la queue ont été utilisés pour la production d'ascenseur. Cependant, il est difficile de savoir si Archaeopteryx était tout simplement un planeur ou capable de vol battu. L'absence d'un osseuse sternum suggère que Archaeopteryx ne était pas un dépliant très forte, mais les muscles de vol aurait attaché au, triangle en forme de boomerang d'épaisseur, le type plaque coracoïdes, ou peut-être à un cartilagineux sternum. L'orientation sur le côté de l'articulation glénoïde (épaule) entre omoplate, coracoïde et humérus - au lieu de la dorsale arrangement angle trouvé chez les oiseaux modernes - pourrait indiquer que Archaeopteryx était incapable de soulever ses ailes au-dessus de son dos, une exigence pour la course ascendante trouve dans vol battu moderne. Selon une étude réalisée par Philip Senter en 2006 Archaeopteryx était en effet incapable d'utiliser vol battu que les oiseaux modernes le font, mais il peut très bien avoir utilisé une technique de glisse assisté rabat-descendante seule.
Archaeopteryx ailes étaient relativement importantes, ce qui aurait donné lieu à une faible vitesse de décrochage et réduit rayon de braquage. La forme courte et arrondie des ailes aurait augmentation de la traînée, mais pourrait également avoir une capacité améliorée Archaeopteryx 'de voler à travers des environnements encombrés tels que les arbres et les broussailles (formes d'ailes semblables sont vus chez les oiseaux qui volent à travers les arbres et les broussailles, comme les corbeaux et faisans). La présence des «ailes postérieures», plumes de vol asymétriques découlant des jambes semblables à ceux observés dans dromaeosaurids tels que Microraptor , aurait également ajouté à la mobilité aérienne de Archaeopteryx. La première étude détaillée des ailes postérieures par Longrich en 2006 suggère que les structures formées jusqu'à 12% du total pale. Ceci aurait permis de réduire la vitesse de décrochage de jusqu'à 6% et le rayon de braquage jusqu'à 12%.
Les plumes d'Archaeopteryx étaient asymétriques. Cela a été interprété comme la preuve que ce était un flyer, que les oiseaux de voler ont tendance à avoir des plumes symétriques. Cependant, certains scientifiques, y compris Thomson et Speakman, ont remis en question cette. Ils ont étudié plus de 70 familles d'oiseaux vivants, et a constaté que certains types de voler ont une gamme d'asymétrie dans leurs plumes, et que les plumes d'Archaeopteryx tombent dans cette gamme. Toutefois, le degré d'asymétrie avec Archaeopteryx est plus typique pour les voyageurs que pour les lents oiseaux incapables de voler.
En 2010, Robert L. Nudds et Gareth J. Dyke dans la revue Science a publié un document dans lequel ils ont analysé la rachis des plumes primaires de Confuciusornis et Archaeopteryx. L'analyse indique que les rachis sur ces deux genres étaient plus minces et plus faibles que celles par rapport aux oiseaux modernes par rapport au poids corporel. Les auteurs ont déterminé que Archaeopteryx, avec Confuciusornis, ne ont pas pu utiliser vol battu. Cette étude, cependant, a été critiquée par Philip J. Currie et Luis Chiappe. Chiappe a suggéré qu'il est difficile de mesurer les rachis de plumes fossilisées, et Currie spéculé que Archaeopteryx et Confuciusornis doivent avoir été capable de voler dans une certaine mesure, que leurs fossiles sont conservés dans ce qu'on croit avoir été en sédiments lacustres ou marins, ce qui suggère qu'ils doivent avoir été en mesure de voler au-dessus de l'eau profonde. Gregory Paul également en désaccord avec l'étude, en faisant valoir dans une réponse que Nudds 2010 et Dyke avaient surestimé les poids de ces premiers oiseaux, et que les estimations de poids plus précises permis vol motorisé même avec rachis relativement étroites. Nudds et Dyke avaient pris un poids de 250 grammes pour Munich spécimen Archaeopteryx, un jeune mineur, selon les estimations de poids publiés de plus gros spécimens. Paul a fait valoir que d'une estimation de poids corporel plus raisonnable pour le spécimen Munich est d'environ 140 grammes. Paul a également critiqué les mesures des rachis eux-mêmes, en notant que les plumes dans l'échantillon Munich sont mal conservés. Nudds et Dyke rapporté un diamètre de 0,75 mm (0,030 in) pour la plus longue plume primaire, que Paul ne pouvait pas confirmer l'aide de photographies. Paul mesuré certains des plumes primaires internes, trouver rachis 1.25 à 1.4 mm de diamètre. Malgré ces critiques, Nudds et Dyke se tenaient par leurs conclusions initiales. Ils ont affirmé que la déclaration de Paul qu'un adulte Archaeopteryx aurait été une meilleure fidélisation de l'échantillon Munich mineurs était douteuse. Ce, ils raisonnaient, exigerait rachis encore plus épaisses, des preuves pour qui n'a pas encore été présentés. Une autre possibilité, ce est qu'ils ne avaient pas atteint vrai vol, mais plutôt utilisé leurs ailes comme des aides pour ascenseur supplémentaire lors de l'exécution sur l'eau après la mode du lézard basilic - ce qui pourrait expliquer leur présence dans le lac et les dépôts marins - voir Evolution de Bird Vol.
En 2004, les scientifiques l'analyse d'un détaillée CT scan de la boîte crânienne de la London Archaeopteryx a conclu que son cerveau était significativement plus grande que celle de la plupart des dinosaures, indiquant qu'il possédait la taille du cerveau nécessaires au vol. L'anatomie du cerveau global a été reconstruit à l'aide de l'analyse. La reconstruction a montré que les régions associées à la vision ont pris près d'un tiers du cerveau. Autres domaines bien développés impliqués audition et la coordination musculaire. L'analyse du crâne a également révélé la structure de l'oreille interne. La structure ressemble davantage à celle des oiseaux modernes que l'oreille interne des reptiles non-aviaires. Ces caractéristiques prises ensemble suggèrent que l'Archaeopteryx avait le sens aigu de l'audience, l'équilibre, la perception spatiale et la coordination nécessaire pour voler. Archaeopteryx avait un cerveau à cerveau-rapport en volume de 78% de la façon de les oiseaux modernes de la condition de non- dinosaures comme coelurosaurian Carcharodontosaurus ou Allosaurus , qui avait une anatomie de crocodile comme du cerveau et l'oreille interne.
Archaeopteryx continue à jouer un rôle important dans les débats scientifiques sur l'origine et l'évolution des oiseaux. Certains scientifiques considèrent comme une escalade animaux semi-arboricole, suivant l'idée que les oiseaux ont évolué à partir planeurs arboricoles (les «arbres bas" hypothèse pour l'évolution de vol proposé par OC Marsh). D'autres scientifiques voient Archaeopteryx comme rapidement opérationnel sur le sol, soutenant l'idée que les oiseaux ont évolué vol en exécutant (le «broyé" hypothèse proposée par Samuel Wendell Williston). D'autres encore suggèrent que l'Archaeopteryx aurait pu être à la maison à la fois dans les arbres et sur le sol, comme des corbeaux modernes, et ce dernier point de vue est ce qui est aujourd'hui considéré comme le meilleur supporté par des caractères morphologiques. Au total, il apparaît que les espèces ne était pas particulièrement spécialisés pour la course sur le sol ou pour se percher. Un scénario décrit par Elzanowski en 2002 suggère que l'archéoptéryx utilisé principalement ses ailes pour échapper prédateurs par des glissements ponctués de jambages peu profonds pour atteindre perches successivement plus élevées, et, alternativement, pour couvrir de plus longues distances par (principalement) glissant le long des falaises ou cime des arbres.
Croissance
Un étude histologique par Erickson, Norell, Zhongue et d'autres en 2009 ont montré que Archaeopteryx a progressé relativement lentement par rapport aux oiseaux modernes, basé sur des lignes de croissance trouvés dans des tranches d'os Archaeopteryx. Selon leur étude, tous les squelettes connus d'Archaeopteryx venus de spécimens juvéniles. Ils ont estimé que Archaeopteryx a atteint la taille adulte dans environ 970 jours (environ 2 ans et 8 mois), et pesait entre 0,8 à 1 kilogramme. L'étude a également constaté que les oiseaux Jeholornis et Sapeornis a augmenté lentement, comme le dromaeosaurid Mahakala. Les oiseaux Confuciusornis et Ichthyornis, cependant, a augmenté très rapidement, suivant une tendance de croissance similaire à celui des oiseaux modernes. Un des rares oiseaux modernes qui affichent une croissance lente est le voler kiwi, et les auteurs spéculé que Archaeopteryx et le kiwi eu similaires métabolismes.
Modèles d'activité quotidiens
Les comparaisons entre le anneaux scléral d'Archaeopteryx et les oiseaux et les reptiles modernes indiquent que cela peut avoir été diurne, similaire à la plupart des oiseaux modernes.
Paléoécologie
La richesse et la diversité de la Calcaires de Solnhofen dans lequel tous les spécimens d'Archaeopteryx ont été trouvés ont mis en lumière une ancienne Bavière Jurassic étonnamment différent de nos jours. La latitude était similaire à la Floride , si le climat était susceptible d'avoir été plus sec, comme en témoignent les fossiles de plantes avec des adaptations pour des conditions arides et le manque de sédiments terrestres caractéristiques des rivières. Preuve de plantes, bien que rares, notamment cycas et de conifères tandis que les animaux trouvés comprennent un grand nombre d'insectes, de petits lézards, ptérosaures et Compsognathus .
L'excellente conservation des fossiles Archaeopteryx et autres fossiles terrestres trouvé à Solnhofen indique qu'ils ne allaient pas loin avant d'être préservé. Les spécimens trouvés Archaeopteryx sont donc susceptibles d'avoir vécu sur les îles basses entourant la lagune Solnhofen été plutôt que de cadavres qui dérivaient dans de plus loin. Squelettes Archaeopteryx sont considérablement moins nombreux dans les dépôts de Solnhofen que ceux des ptérosaures, dont sept ont genres été trouvé. Les ptérosaures espèces incluses telles que Appartenant à la Rhamphorhynchus Rhamphorhynchidae, le groupe qui a dominé la niche actuellement occupé par oiseaux de mer, et qui se est éteinte à la fin du Jurassique. Les ptérosaures, qui a également inclus Pterodactylus, était assez commune qu'il est peu probable que les spécimens trouvés sont vagabonds de la plus grandes îles de 50 km (31 mi) au nord.
Les îles qui entourent le lagon Solnhofen étaient de faible altitude, semi-arides et sous- tropical avec une longue saison sèche et peu de pluie. L'analogue moderne le plus proche pour les conditions de Solnhofen est dit Orca bassin dans le nord du golfe du Mexique , mais ce est beaucoup plus profond que les lagunes de Solnhofen. Le flore de ces îles a été adapté à ces conditions sèches et consistaient principalement en bas (3 m [10 pi]) arbustes. Contrairement à des reconstitutions de Archaeopteryx escalade de grands arbres, ceux-ci semblent avoir été plus souvent absents des îles; quelques troncs ont été trouvés dans les sédiments et arbre fossilisée pollen est également absent.
Le mode de vie Archaeopteryx est difficile de reconstituer et il ya plusieurs théories sur lui. Certains chercheurs suggèrent que ce est principalement adapté à la vie sur le terrain, tandis que d'autres chercheurs suggèrent que ce est principalement arboricole. L'absence d'arbres ne exclut pas Archaeopteryx d'un mode de vie arboricole que plusieurs espèces d'oiseaux existant vivent exclusivement dans de petits arbustes. Divers aspects de la morphologie du point Archaeopteryx soit une existence arboricole ou au sol, y compris la longueur de ses jambes et l'allongement dans ses pieds; certaines autorités estiment que cela pourrait avoir été un généraliste capable de nourrir dans les deux arbustes et terre ouverte, ainsi que le long des rives de la lagune. Il est fort probable chassé de petites proies, saisissant avec ses mâchoires se il était assez petit, ou avec ses griffes si elle était plus grande.
Histoire de la découverte
Au fil des ans, onze spécimens de fossiles de corps d'Archaeopteryx et une plume qui peuvent appartenir à elle ont été trouvés. Tous les fossiles proviennent de la dépôts de calcaire provenant d'une carrière pendant des siècles, près de Solnhofen, Allemagne .
La découverte initiale, une seule plume, a été déterré en 1860 ou 1861 et décrit en 1861 par Hermann von Meyer. Il est actuellement situé à l' Musée Humboldt für Naturkunde dans Berlin . Ceci est généralement attribué à Archaeopteryx et a été le premier holotype, mais si elle est réellement une plume de cette espèce ou d'une autre, encore inconnus, proto-oiseau est inconnue. Il ya quelques indications, il est en effet pas du même animal que la plupart des squelettes (A. «typique» lithographica).
Le premier squelette, connu sous le nom de Londres spécimen (BMNH 37001), a été découvert en 1861 près de Langenaltheim, l'Allemagne , et peut-être donné à un médecin local Karl Häberlein en échange de services médicaux. Il a ensuite vendu pour £ 700 à la Natural History Museum de Londres , où il demeure. Manquant la plupart de sa tête et du cou, il a été décrit en 1863 par Richard Owen Archaeopteryx macrura, prévoyant la possibilité de ne pas appartenir à la même espèce que la plume. Dans la 4ème édition subséquente de son Sur l'origine des espèces , Charles Darwin a décrit comment certains auteurs avaient maintenu "que toute la classe des oiseaux est soudainement venu à l'existence pendant la période éocène, mais maintenant nous savons, sur l'autorité du professeur Owen, qui un oiseau a certainement vécu pendant le dépôt du vert supérieur, et plus récemment encore, ce drôle d'oiseau, le Archeopteryx, avec une longue queue de lézard, portant une paire de plumes sur chaque commune, et avec ses ailes meublée avec deux griffes gratuits , a été découvert dans les ardoises oolithiques de Solnhofen. Pratiquement aucun découverte récente montre plus de force que ce peu que nous connaissons encore des anciens habitants de la planète ".
Le grec terme «pteryx" (πτέρυξ) signifie principalement «aile», mais peut également désigner simplement «plume». Von Meyer a suggéré ce dans sa description. Au début, il se est référé à une seule plume qui est apparu comme un oiseau moderne de Remex (plumes de l'aile), mais il avait entendu parler et a montré un croquis des Londres spécimen, dont il a parlé comme un «Skelet eines mit ähnlichen Federn bedeckten Thieres" ("squelette d'un animal couvert de plumes semblables"). En allemand , cette ambiguïté est résolue par le terme Schwinge ce qui ne signifie pas nécessairement une aile utilisée pour le vol. Urschwinge était la traduction privilégié de Archaeopteryx parmi les savants allemands à la fin du 19ème siècle. En anglais , "pignon ancienne" offre une approximation grossière.
Depuis dix spécimens ont été récupérés:
Le spécimen de Berlin (HMN 1880) a été découvert en 1874 ou 1875 sur le Blumenberg proximité Eichstätt, en Allemagne, par l'agriculteur Jakob Niemeyer. Il a vendu ce précieux fossiles de l'argent pour acheter une vache en 1876, à aubergiste Johann Dörr, qui a de nouveau vendu à Ernst Otto Häberlein, le fils de K. Häberlein. Mis en vente entre 1877 et 1881, avec des acheteurs potentiels, y compris OC Marsh Musée Peabody de l'Université de Yale, il a finalement été acheté par le Musée Humboldt für Naturkunde, où il est maintenant affiché, pour 20 000 Goldmark. La transaction a été financée par Ernst Werner von Siemens, fondateur de la célèbre société qui porte son nom. Décrite en 1884 par Wilhelm Dames, ce est le spécimen le plus complet et le premier avec une tête complète. Ce était en 1897 nommé par Dames comme une nouvelle espèce, A. siemensii; une évaluation récente soutient le A. l'identification des espèces siemensii.
Composé d'un torse, le Maxberg spécimen (S5) a été découvert en 1956 près de Langenaltheim; il a été porté à l'attention du professeur Florian Heller en 1958 et décrit par lui en 1959. Il est actuellement défaut, se il a été exposé à la fois Musée Maxberg dans Solnhofen. Il appartenait à Eduard Opitsch, qui a prêté au musée jusqu'en 1974. Après sa mort en 1991, le spécimen a été découvert à manquer et peut avoir été volé ou vendu. L'échantillon est manquant sa tête et la queue, bien que le reste du squelette est presque intact.
Le spécimen Haarlem (TM 6428, également connu sous le Teyler échantillons) a été découvert en 1855 près de Riedenburg, Allemagne, et décrit comme un Crassipes Pterodactylus en 1857 par von Meyer. Il a été reclassée en 1970 par John Ostrom et se trouve actuellement à la Musée Teylers dans Haarlem, Pays-Bas . Ce était les premiers spécimens, malgré l'erreur de classification. Il est également l'un des spécimens les moins complets, principalement constitué des os des membres et isolée vertèbres cervicales et les côtes.
Le spécimen Eichstätt (JM 2257) a été découvert en 1951 près de Workerszell, l'Allemagne et décrit par Peter Wellnhofer en 1974. Actuellement situé au Musée Jura Eichstätt, en Allemagne, il est le plus petit spécimen et a la deuxième meilleure tête. Il est peut-être un genre distinct (de recurva Jurapteryx) ou espèces (A. recurva).
Le Solnhofen Spécimen (BSP 1999) a été découvert dans les années 1970 près de Eichstätt, Allemagne, et décrit en 1988 par Wellnhofer. Actuellement situé au Bürgermeister-Müller-Museum de Solnhofen, il a été classé comme Compsognathus par un collectionneur amateur, même bourgmestre Friedrich Müller après quoi le musée est nommé. Il est le plus grand spécimen connu et peut appartenir à un genre et l'espèce distincte, Wellnhoferia grandis. Il manque seulement des parties du cou, la queue, la colonne vertébrale et la tête.
Le spécimen de Munich (S6, anciennement connu sous le Solnhofen-Aktien-Verein échantillons) a été découvert le 3 Août 1992 près Langenaltheim et décrit en 1993 par Wellnhofer. Il est actuellement situé à l' Paläontologisches Museum à Munich , à laquelle il a été vendu en 1999 pour 1,9 millions Deutschmark. Ce qui était initialement considéré comme un osseuse sternum se est avéré être une partie de la coracoïde, mais un sternum cartilagineux peut avoir été présente. Seule la façade de sa face est manquante. Il peut être une nouvelle espèce, A. bavarica.
Un huitième, spécimen fragmentaire a été découvert en 1990, et non dans le calcaire de Solnhofen, mais dans peu de sédiments plus jeunes à Daiting, Suevia. Il est donc connu comme le Daiting échantillons, et avait été connu depuis 1996 que d'un casting, brièvement montré à la Naturkundemuseum en Bamberg. Longue restant caché et donc surnommé le «Phantom», l'original a été acheté par le paléontologue Raimund Albertsdörfer en 2009. Il a été exposée pour la première fois avec six autres fossiles originaux d'Archaeopteryx au Salon de Munich minérale en Octobre 2009. Une première, rapide oeil par les scientifiques indique que ce spécimen pourrait représenter une nouvelle espèce de Archaeopteryx. Il a été trouvé dans un lit de calcaire qui se trouvait à quelques 100000 années plus jeune que les autres trouvailles.
Un autre fossile fragmentaire a été trouvé en 2000. Il est en possession privée et depuis 2004 en prêt au Musée Bürgermeister-Müller à Solenhofen, il est appelé le Bürgermeister-Müller échantillons; l'institut lui-même se réfère officiellement à lui comme le "Copie des familles Ottman et Steil, Solnhofen". Comme le fragment représente les restes d'une seule aile de Archaeopteryx, le nom populaire de ce fossile est "aile de poulet".
Long dans une collection privée en Suisse, le spécimen de Thermopolis (WDC 100 CSG) a été découvert en Bavière et décrit en 2005 par Mayr, Pohl, et Peters. Don à la Centre Wyoming Dinosaur dans Thermopolis, Wyoming, il a le mieux conservé la tête et les pieds; la majeure partie du cou et de la mâchoire inférieure ne ont pas été préservés. Le spécimen "Thermopolis" a été décrite dans 2 Décembre, 2005 Article revue Science que «A bien conservés spécimen Archaeopteryx avec des caractéristiques de théropodes"; il montre que l'Archaeopteryx manquait un orteil inverse - une caractéristique universelle des oiseaux - qui limite sa capacité à se percher sur les branches et impliquant un mode de vie terrestre ou tronc-escalade. Cela a été interprété comme une preuve de théropode ascendance. En 1988, Gregory S. Paul a prétendu avoir trouvé des preuves d'un deuxième orteil hyperextensible, mais cela n'a pas été vérifié et accepté par d'autres scientifiques jusqu'à ce que le spécimen a été décrit Thermopolis. «Jusqu'à présent, la fonction a été pensé pour appartenir qu'à proches parents de l'espèce, les deinonychosaurs."
Le Thermopolis spécimen a été affecté à Archaeopteryx siemensii en 2007. L'échantillon lui-même, actuellement en prêt à la Royal Tyrrell Museum, Drumheller, Alberta, Canada , est considéré comme le plus complet Archaeopteryx et bien préservé reste encore.
En 2011, la découverte d'un onzième spécimen a été annoncé. Il est dit être un des spécimens les plus complets, mais il manque le crâne et une patte avant. Ce est une propriété privée et a encore donné un nom ou une description scientifique.
Taxonomie
Aujourd'hui, les fossiles sont généralement attribué à une seule espèce A. lithographica, mais l'histoire taxonomique est compliqué. Des dizaines de noms ont été publiés pour la poignée de spécimens, dont la plupart sont simplement des erreurs d'orthographe (lapsus). Comme interprété aujourd'hui, le nom A. lithographica seulement renvoyée à la seule plume décrit par von Meyer. En 1954, cependant, Gavin de Beer a conclu que le spécimen Londres était le holotype. En 1960, Swinton a donc proposé que le nom Archaeopteryx lithographica être placé sur la liste de genres officielle faisant les noms alternatifs Griphosaurus et Griphornis invalide. Le ICZN, acceptant implicitement de point de vue de la bière, a en effet supprimer la pléthore de noms alternatifs proposés initialement pour les premiers spécimens de squelette, qui résulte principalement de la dispute acrimonieuse entre von Meyer et son adversaire Johann Andreas Wagner (dont Griphosaurus problematicus - «problématique riddle- lézard »- était un ricanement au vitriol de von Meyer Archaeopteryx ). En outre, en 1977, le premier nom spécifique de l'échantillon Haarlem, crassipes , décrite par von Meyer comme un ptérosaure avant sa vraie nature a été réalisé, a également été supprimée.
Les relations entre les spécimens sont problématiques. La plupart des spécimens qui ont suivi ont été donnés leur propre espèce, à un moment ou un autre.Le spécimen de Berlin a été désigné commeArchaeornis siemensii, le spécimen Eichstätt queJurapteryx recurva, le spécimen Munich queArchaeopteryx bavaricaet le spécimen Solnhofen été désignés commeWellnhoferia grandis.
Récemment, il a fait valoir que tous les spécimens appartiennent à la même espèce. Cependant, des différences importantes existent entre les spécimens. En particulier, les spécimens Munich, Eichstätt, Solnhofen et Thermopolis diffèrent des spécimens Londres, Berlin, et de Haarlem en étant plus petit ou beaucoup plus grande, ayant différentes proportions des doigts, ayant museau plus minces, bordées de dents pointent vers l'avant et la présence possible d'un sternum. Ces différences sont aussi grand ou plus grand que les différences observées aujourd'hui entre adultes de différentes espèces d'oiseaux. Cependant, il est également possible que ces différences peuvent être expliquées par les différents âges des oiseaux vivants.
Enfin, il a été noté que la plume, le premier spécimen de Archaeopteryx décrits, ne pas bien d'accord avec les plumes liées au vol d' Archaeopteryx . Il est certainement une plume de vol d'une espèce contemporaine, mais sa taille et les proportions indiquent qu'il peut appartenir à un autre, les petites espèces de théropodes à plumes, dont seulement cette plume est connu jusqu'ici. Comme la plume était au début du 21e siècle, vu que les spécimen type, cela aurait créé significative confusion de nomenclature parce que le nom Archaeopteryx devrait alors plus être appliquée aux squelettes. En 2007, deux ensembles de scientifiques sollicitent donc l' ICZN demandent que le spécimen de Londres soient explicitement fait le type en le désignant comme les nouveaux holotype, ou néotype. Cette suggestion a été confirmée par la ICZN après quatre années de débat, et le spécimen de Londres a été désigné le neotype le 3 Octobre 2011.
Synonymes
Si deux noms sont donnés, le premier désigne le descripteur original des "espèces", le second l'auteur sur lequel est basé le nom combinaison donnée. Comme toujours dans la nomenclature zoologique, mettre le nom de l'auteur entre parenthèses indique que le taxon a été décrit dans un genre différent.
- Pterodactylus crassipesMeyer, 1857[Supprimé en faveur de A. lithographica 1977 par Opinion ICZN 1070]
- Crassipes Rhamphorhynchus(Meyer, 1857) (commePterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes)[Supprimé en faveur de A. lithographica 1977 par Opinion ICZN 1070]
- Archaeopteryx lithographicaMeyer, 1861[nomen conservandum]
- Scaphognathus crassipes(Meyer, 1857) Wagner, 1861[Supprimé en faveur de A. lithographica 1977 par Opinion ICZN 1070]
- Archaeopterix lithographicaAnon., 1861[lapsus]
- Griphosaurus deWagner, 1862[nomen oblitum1961 par Opinion ICZN 607]
- Griphornis deWoodward, 1862[nomen oblitum1961 par Opinion ICZN 607]
- Griphosaurus longicaudatum(Woodward, 1862)[lapsus]
- Griphosaurus longicaudatus(Owen, 1862)[nomen oblitum1961 par Opinion ICZN 607]
- Archaeopteryx macruraOwen, 1862[nomen oblitum1961 par Opinion ICZN 607]
- Archaeopterix macruraOwen, 1862[lapsus]
- Archaeopterix macrurusEgerton 1862[lapsus]
- Archeopteryx macrurusOwen, 1863[Correction injustifiée]
- Archaeopteryx macrouraVogt, 1879[lapsus]
- Archaeopteryx deDames 1897
- Archaeopteryx de Dames, 1897 [lapsus]
- De Archaeornis(Dames, 1897) Petronievics 1917
- Archaeopteryx dePetronievics 1917[nomen oblitum1961 par Opinion ICZN 607]
- Gryphornis deLambrecht 1933[lapsus]
- Gryphosaurus deLambrecht 1933[lapsus]
- Archaeopteryx macrourusOwen 1862de bonneLambrecht 1933[lapsus]
- Archaeornis SiemensI(Dames, 1897)fideLambrecht 1933?[lapsus]
- Archeopteryx macruraOstrom, 1970[lapsus]
- Archaeopteryx crassipes(Meyer, 1857) Ostrom 1972[Supprimé en faveur de A. lithographica 1977 par Opinion ICZN 1070]
- Archaeopterix lithographicadi Gregorio, 1984[lapsus]
- Archaeopteryx recurvaHowgate 1984
- Recurva Jurapteryx(Howgate, 1984) Howgate 1985
- Archaeopteryx bavaricaWellnhofer 1993
- Wellnhoferia grandisElzanowski 2001
Les quatre derniers taxons peut être genres valides et des espèces.
"Archaeopteryx" vicensensis(Anon.fideLambrecht, 1933) est un nomen nudumpour ce qui semble être un ptérosaure non décrit.
Controverse
Authenticité
À partir de 1985, un groupe incluant astronome Fred Hoyle et physicien Lee Spetner publié une série d'articles affirmant que les plumes sur les spécimens de Berlin et de Londres Archaeopteryx ont été forgés. Leurs revendications ont été rejetées par Alan J. Charig et d'autres au British Museum (Natural History). La plupart de leurs éléments de preuve pour une contrefaçon était fondée sur une méconnaissance des processus de lithification; par exemple, ils ont proposé que sur la base de la différence de texture associée avec les plumes, les impressions de plumes ont été appliqués à une mince couche de ciment, sans se rendre compte que les plumes se auraient causé une différence de texture. Ils ont également exprimé incrédulité que les dalles se diviser si bien, ou que la moitié d'une dalle contenant des fossiles aurait une bonne conservation, mais pas le counterslab. Ceux-ci, cependant, sont des propriétés communes de fossiles de Solnhofen parce que les animaux morts seraient tomber sur des surfaces dures qui forment un plan naturel pour les futures dalles de diviser le long, laissant l'essentiel du fossile d'un côté et peu sur l'autre. Ils ont également mal interprété les fossiles, affirmant que la queue a été forgée comme une grande plume, lorsque cela est visiblement pas le cas. En outre, ils ont affirmé que les autres spécimens de Archaeopteryx connus à l'époque ne disposaient pas des plumes, ce qui est incorrect; les spécimens Maxberg et Eichstätt ont des plumes évidentes. Enfin, ils ont suggéré les motifs pour une contrefaçon ne sont pas forts, et contradictoire; l'une est que Richard Owen voulait forger des preuves à l'appui de Charles Darwin théorie »de l'évolution , qui est peu probable étant donné les points de vue d'Owen vers Darwin et sa théorie. L'autre est que Owen voulait tendre un piège à Darwin, en espérant que le dernier appuierait les fossiles afin Owen pourrait le discréditer avec le faux; il est peu probable parce Owen lui-même écrit un document détaillé sur l'échantillon de Londres, de sorte qu'une telle action serait certainement se retourner.
Charig et al. a souligné la présence de fissures dans les dalles qui traversent à la fois rock et impressions fossiles, et la croissance minérale sur les dalles qui avaient eu lieu avant la découverte et de préparation, comme une preuve que les plumes étaient d'origine. Spetner et al. , puis a tenté de démontrer que les fissures auraient naturellement propagée par leur couche de ciment postulé, mais négligé de tenir compte du fait que les fissures étaient vieux et avaient été remplis de calcite , et donc ne sont pas en mesure de se propager. Ils ont également tenté de démontrer la présence de ciment sur le spécimen Londres par spectroscopie des rayons X, et ont fait de trouver quelque chose qui n'a pas été le rock. Cependant, il n'a pas été ciment, non plus, et est le plus probablement à partir d'un fragment de caoutchouc de silicone à gauche derrière lorsque les moules ont été faites de l'échantillon. Leurs suggestions ont pas été pris au sérieux par les paléontologues, que leur témoignage a été en grande partie basée sur des malentendus de la géologie, et ils jamais discuté les autres spécimens de plumes portant, qui ont augmenté en nombre depuis lors. Charig . et al ont signalé une décoloration: une bande sombre entre deux couches de calcaire - cependant, ils disent qu'il est le produit de la sédimentation. Il est naturel pour le calcaire de prendre de la couleur de ses environs et la plupart des calcaires sont colorés (si pas de couleur en bandes) dans une certaine mesure - l'obscurité a été attribuée à ces impuretés. Ils mentionnent également que l'absence totale de bulles d'air dans les dalles de roche est une preuve supplémentaire que le spécimen est authentique.
ArchaeopteryxetProtoavis
En 1984, Sankar Chatterjee a découvert des fossiles qui, selon lui, en 1991, appartenait à un oiseau fossile beaucoup plus ancienne que l'Archaeopteryx . Ces fossiles, qu'on croit être vieille d'environ 210 à 225.000.000 années, ont été assignés le nom Protoavis . Les fossiles sont trop mal conservés pour permettre une estimation de la capacité de vol; bien que les reconstructions de Chatterjee montrent habituellement des plumes, de nombreux paléontologues, y compris Paul (2002) et Witmer (2002) ont rejeté les allégations selon lesquelles Protoavis était un oiseau plus tôt (ou, à défaut, qu'il existait à tous). Les fossiles ont été trouvés désarticulé, et ont été recueillies à partir de différents endroits. Parce que les fossiles sont en mauvais état, Archaeopteryx reste le premier oiseau universellement reconnu.
Position phylogénétique
La paléontologie moderne a toujours placé Archaeopteryx comme l'oiseau le plus primitif. On ne pense pas être un véritable ancêtre des oiseaux modernes, mais, plutôt, un proche parent de cet ancêtre (voir Avialae et Aves ). Néanmoins, Archaeopteryx a été souvent utilisé comme un modèle de la véritable oiseau ancestral. Plusieurs auteurs ont fait. Lowe (1935) et Thulborn (1984) se sont demandé si Archaeopteryx était vraiment le premier oiseau. Ils ont suggéré que l'Archaeopteryx était un dinosaure qui a été plus étroitement liée aux oiseaux que ne l'étaient les autres groupes de dinosaures. Kurzanov (1987) a suggéré que Avimimus était plus susceptible d'être l'ancêtre de tous les oiseaux que Archaeopteryx . Barsbold (1983) et Zweers et Van den Berge (1997) a noté que de nombreuses lignées maniraptoran sont extrêmement oiseau, et a suggéré que les différents groupes d'oiseaux peuvent descendent d'ancêtres différents de dinosaures. La découverte de la étroitement liée xiaotingia en 2011 a conduit à de nouvelles analyses phylogénétiques qui suggérait que Archaeopteryx est un deinonychosaur plutôt qu'une avialan, et donc pas réellement un "oiseau" en vertu utilisations les plus courantes de ce terme. Une analyse plus approfondie a été publié peu de temps après pour tester cette hypothèse, et n'a pas réussi à arriver au même résultat; il a trouvé Archaeopteryx comme un oiseau dans sa position traditionnelle à la base de Avialae, tandis que xiaotingia a été récupéré en deinonychosaur basale, ou troodontidé. Les auteurs de l'étude de suivi a noté que des incertitudes demeurent, cependant, et qu'il pourrait ne pas être possible d'affirmer en toute confiance ou non Archaeopteryx est un membre de Avialae ou non interdiction de nouveaux et de meilleurs spécimens des espèces concernées. Les études phylogénétiques menées par Senter et al. (2012) et Turner, Makovicky et Norell (2012) a confirmé que l'Archaeopteryx était plus étroitement liée aux oiseaux vivant que de dromaeosaurids et troodontids. D'autre part, Godefroit et al. (2013) récupéré Archaeopteryx comme plus étroitement liée à dromaeosaurids et troodontids. Les auteurs ont utilisé une version modifiée de la matrice de l'étude décrivant xiaotingia , ajoutant elegans jinfengopteryx et eosinopteryx brevipenna à elle, ainsi que l'ajout de quatre caractères supplémentaires liés au développement du plumage. Contrairement à l'analyse de la description des xiaotingia , l'analyse menée par Godefroit et al. n'a pas trouvé Archaeopteryx à être particulièrement étroitement liée à Anchiornis et xiaotingia , qui ont été récupéré comme troodontids basales place.
Analogues modernes
Le Hoatzin ( Ophisthocomus hoazin ), la Guyane l 'oiseau national, a été souvent appelé un analogue moderne pour Archaeopteryx . Depuis Archaeopteryx avait trois griffes fonctionnels sur chaque aile, certains systématiciens antérieures spéculé que le Hoatzin a été descendu de lui, parce Hoatzins nichées ont deux griffes fonctionnels sur chaque aile. Toutefois, les travailleurs modernes croient que les griffes de la jeune hoatzin sont d'origine plus récente, et peut être une adaptation secondaire résultant de son besoin fréquent de quitter le nid et grimper sur les vignes et dans les arbres denses bien avant qu'il est capable de voler.
Dans la culture populaire
Archaeopteryx a longtemps été considéré comme le premier oiseau connu; il a ainsi reçu une large attention. Son apparence facilement reconnaissable, et l'intérêt du public pour les dinosaures, ont fait Archaeopteryx une caractéristique de la culture populaire dans le monde entier.
Un ceinture principaled'astéroïdesdécouvert en 1991,9860 Archaeopteryx, a été nommé en l'honneur du genre.
Dans l'un des "étranges" apparences deArchaeopteryxdans la culture populaire,1897 jeu d'Alfred JarryUbu cocu, Ou L'archéoptéryx("Ubu cocu, ou l'Archaeopteryx '), comprend unArchaeopteryxcomme un personnage important.
Canadiennesociété de vêtements et équipements de plein airArc'teryx représente un Archaeopteryx fossilisée dans sa conception de logo.
