Troodon
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| Troodon Plage temporelle: Crétacé supérieur, 75mA | |
|---|---|
 | |
| T. dents formosus, Musée des enfants d'Indianapolis | |
Classification scientifique  | |
| Uni: | Animalia |
| Embranchement: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Ordre: | Saurischia |
| Famille: | † Troodontidae |
| Sous-famille: | † Troodontinae Gilmore, 1924 |
| Genre: | † Troodon Leidy, 1856 |
| Espèce-type | |
| † Troodon formosus Leidy, 1856 | |
| Espèce | |
† T. formosus Leidy, 1856 | |
| Synonymes | |
Polyodontosaurus Gilmore, 1932 | |
Troodon (pron .: / t r oʊ . ə ré ɒ n / -Don de troh; Troodon dans les sources anciennes) est un genre de relativement petites, oiseau -comme dinosaures de la Crétacé supérieur période ( Âge Campanien, environ 75 Mya). Il comprend au moins une espèce, Troodon formosus, bien que de nombreux fossiles, pouvant représenter plusieurs espèces ont été classées dans ce genre. Ces espèces variaient grandement, avec des restes fossiles récupérés d'aussi loin au nord que Alaska et aussi loin au sud que Wyoming et même peut-être Texas et Nouveau Mexique. Découvert en 1855, T. formosus a été parmi les premiers dinosaures trouvés dans l'Amérique du Nord .
Le nom du genre est grec pour "blessant dent», se référant aux dents, qui étaient différents de ceux de la plupart des autres théropodes connus au moment de leur découverte. Les dents portent éminents dentelures, orientés apicale. Ces dentelures "blessantes", cependant, sont morphométriquement plus semblable à ceux des reptiles herbivores, et suggèrent un régime alimentaire omnivore éventuellement. Un squelette partiel Troodon a été découvert avec des marques de piqûres conservés.
Description
Troodon étaient petits dinosaures, jusqu'à 2,4 mètres (7,9 pi) de longueur et jusqu'à 50 kg (110 lb) de la masse. Il était de taille comparable à Deinonychus et Unenlagia. Troodon comprend les plus grandes troodontidés connus. Ils avaient très longues, minces membres postérieurs, ce qui suggère que ces animaux étaient capables de fonctionner rapidement. Ils avaient de grandes griffes, en forme de faucille rétractables sur les secondes orteils, qui ont été soulevées hors du sol lors de l'exécution.
Leurs yeux étaient très grandes (suggérant peut-être une partie mode de vie nocturne), et légèrement orienté vers l'avant, donnant un certain degré de Troodon perception de la profondeur. Leurs crânes lumière contenue une capsule similaire à ceux trouvés dans les dinosaures d'autruche.
Cerveau et l'oreille interne
Troodon avait certains des plus grands cerveaux connus de ne importe quel groupe de dinosaures, par rapport à leur masse corporelle (comparable à oiseaux modernes). Le ratio Troodon cerveau à cerveau volume était de 31,5% à 63% de la distance entre un reptile proportion non aviaires à une une véritable aviaire. Dans Troodon formosus "la sinus transverse probablement drainé dans un veine cérébrale moyenne qui est sorti le cerveau dans la crête présente sur le dorsale bord de la foramen trijumeau. "Troodon avaient l'appui de sa crête membrane tympanique qui étaient ossifiée au moins dans leur dorsale et régions ventrales et leurs parties restantes soit cartilagineux ou trop délicats pour être conservés. Le entretoise metotic de Troodon a été "latéralement hypertrophié". Cette condition ressemble à celle de Dromaeosaurus et les oiseaux primitifs comme Archaeopteryx et Hesperornis.
Histoire et classement
Le nom a été orthographié Troodon (avec un tréma) par Joseph Leidy en 1856, qui a été officiellement modifié à son statut actuel par Sauvage en 1876. Le Type spécimen de Troodon a causé des problèmes avec classification, selon le genre entier est basée uniquement sur une seule dent de la Judith rivière Formation. Troodon a été historiquement une classification très instable et a été l'objet de nombreuses synonymies contradictoires avec spécimens théropodes similaires.
La dent Troodon a été classé comme un "lacertilian" ( lézard ) par Leidy, mais réaffecté comme dinosaure megalosaurid par Nopcsa en 1901 (Megalosauridae ayant historiquement été un taxon de poubelle pour la plupart des dinosaures carnivores). En 1924, Gilmore a suggéré que la dent appartenait à la herbivores pachycephalosaur Stegoceras, et que Stegoceras était en fait un synonyme junior de Troodon (la similitude des dents troodontidé à ceux de dinosaures herbivores continue à mener de nombreux paléontologues de croire que ces animaux étaient omnivores). La classification des Troodon comme pachycephalosaur a été suivie depuis de nombreuses années, au cours de laquelle la famille Pachycephalosauridae était connu comme Troodontidae. En 1945, Charles Mortram Sternberg a rejeté la possibilité que Troodon était pachycephalosaur raison de sa ressemblance forte aux dents d'autres dinosaures carnivores. Avec Troodon désormais classé comme un théropode, la famille Troodontidae ne pouvait plus être utilisé pour les dinosaures de dôme-dirigé, donc Sternberg nommé une nouvelle famille pour eux, Pachycephalosauridae.
Le premier spécimen actuellement affectés au Troodon qui ne était pas une dent a été nommé Stenonychosaurus par Sternberg en 1932, basé sur un pied, des fragments d'une part, et certains des vertèbres caudales Alberta. Une caractéristique remarquable de ces vestiges est la griffe élargie sur le deuxième orteil, qui est maintenant reconnu comme caractéristique de Deinonychosauria. Sternberg initialement classée Stenonychosaurus comme un membre de la famille Coeluridae. Plus tard, en 1951, Sternberg spéculé que depuis Stenonychosaurus avait une "très particulière pes "et" Troodon dents tout aussi inhabituelles ", ils peuvent être étroitement liées. Malheureusement, aucun spécimen comparables étaient disponibles à ce moment pour tester l'idée.
Un squelette plus complet de Stenonychosaurus a été décrit par Dale Russell en 1969 de la Formation de Dinosaur Park, qui a finalement formé la base scientifique pour une célèbre sculpture de Stenonychosaurus grandeur nature accompagné de sa fiction, descendant humanoïde, le «dinosauroïdes". Stenonychosaurus est devenu un théropode bien connu dans les années 1980, lorsque les pieds et boîte crânienne ont été décrits plus en détail. Avec Saurornithoides, il a formé la famille Saurornithoididae. Sur la base de différences dans la structure de la dent, et le caractère extrêmement fragmentaire des spécimens originaux Troodon, saurornithoidids ont été pensés pour être proches parents tout Troodon a été considéré comme un possible par rapport douteuse de la famille. Phil Currie, l'examen des spécimens pertinant en 1987, a montré que les différences supposées dans la structure des dents et de la mâchoire chez les troodontidés et saurornithoidids ont été fondées sur l'âge et la position de la dent dans la mâchoire, plutôt que d'une différence dans les espèces. Il reclassé Stenonychosaurus inequalis ainsi que Polyodontosaurus grandis et Bakkeri Pectinodon comme synonymes juniors de Troodon formosus. Currie a également fait Saurornithoididae un synonyme junior de Troodontidae. En 1988, Gregory S. Paul est allé plus loin et a inclus Saurornithoides mongoliensis dans le genre Troodon comme T. mongoliensis, mais ce reclassement, ainsi que de nombreux autres synonymizations unilatérales de genres bien connus, n'a pas été adoptée par d'autres chercheurs. La classification de Currie de tout le matériel de troodontidé nord-américain dans la seule espèce Troodon formosus est devenu largement adopté par d'autres paléontologues , et tous les spécimens fois appelés Stenonychosaurus été appelé Troodon dans la littérature scientifique à travers le début du 21e siècle.
Cependant, le concept que tous troodontidés nord-américains du Crétacé supérieur appartiennent à une espèce a commencé à être interrogé dès après 1987 papier de Currie a été publié, y compris par Currie lui-même. Currie et ses collègues (1990) ont noté que, alors qu'ils croyaient que les troodontidés Judith rivière étaient tous T. formosus, fossiles troodontidé d'autres formations, comme le Formation Hell Creek et Formation Lance, pourrait appartenir à des espèces différentes. En 1991, George Olshevsky affecté les fossiles Lance de formation, qui avait d'abord été nommés Pectinodon bakkeri mais plus tard en synonymie avec Troodon formosus aux espèces Troodon bakkeri, et plusieurs autres chercheurs (y compris Currie) sont revenus à garder les fossiles Dinosaur Park de formation séparée que Troodon inequalis (anciennement Stenonychosaurus).
En 2011, Zanno et ses collègues ont examiné l'histoire à rebondissements de la classification des troodontidé au Crétacé supérieur en Amérique du Nord. Ils ont suivi Longrich (2008) dans le traitement Pectinodon bakkeri comme un genre valide, et a noté que il est probable que de nombreux spécimens du Crétacé supérieur actuellement assignées à Troodon formosus représentent presque certainement de nombreuses nouvelles espèces, mais un examen plus approfondi des spécimens est nécessaire. Parce que l'holotype de T. formosus est une seule dent, ce qui peut rendre un Troodon dubium nomen.
Distribution
Troodon est connu d'après le Formation de Judith River et la partie supérieure Formation de Two Medicine de Montana, le Judith Groupe de rivière Alberta, le Formation de Horseshoe Canyon de l'Alberta, et de la Formation du-Prince Creek Alaska. Il existe certaines preuves que Troodon favorisé les climats plus froids, comme cela semble avoir été particulièrement abondantes dans le nord et même arctiques domaines et pendant des intervalles plus frais, comme le début Maastrichtien. Troodon possibles dents ont été trouvés dans le bas Formation de Javelina Texas et l'Naashoibito membres de la Formation Kirtland dans Nouveau Mexique.
Il semble peu probable que tous ces fossiles, qui viennent de localités des centaines ou des milliers de miles de distance, séparés par des millions d'années de temps, représentent une seule espèce de Troodon. Cependant, une étude plus approfondie et plus de fossiles sont nécessaires pour déterminer combien d'espèces de Troodon existaient.
Paléobiologie
Troodon est pensé pour avoir été un prédateur comme les autres théropodes. Ce point de vue est soutenu par sa griffe en forme de faucille sur le pied et apparemment bonne la vision binoculaire.
Dents Troodon, cependant, sont différents de la plupart des autres théropodes . Une étude comparative de l'appareil d'alimentation indique que Troodon aurait pu être un omnivore. Les mâchoires rencontrés dans une large en forme de U, symphyse similaire à celui d'une iguane, une espèce de lézard adaptées à un mode de vie herbivore. En outre, les dents de Troodon portaient grandes dentelures dont chacun est appelé un denticules. Il ya des fosses aux intersections des denticules, et les points des denticules pointent vers la pointe, ou apex, de chaque dent. Les dents montrent des facettes d'usure sur leurs côtés. Holtz (1998) a également noté que les caractéristiques utilisées pour soutenir une habitude prédateur Troodon - les mains de préhension, grand cerveau et de la vision stéréoscopique, sont toutes les caractéristiques partagées avec le herbivores / omnivores primates et omnivores Procyon (raton laveur).
Une étude a été basée sur le nombre de dents Troodon qui ont été recueillies à partir des dépôts du Crétacé supérieur du nord de l'Alaska. Ces dents sont beaucoup plus grandes que celles recueillies à partir de sites plus au sud, fournissant des preuves que les populations du nord de l'Alaska Troodon ont augmenté à une plus grande taille moyenne des corps. L'étude suggère que l'Alaska Troodon s ont pu avoir accès à de grands animaux comme une proie parce qu'il n'y avait pas de tyrannosauridés dans leur habitat pour fournir la concurrence pour les ressources. Cette étude fournit également une analyse des proportions et des modèles d'un grand échantillon de dents Troodon usure. Il propose que les traces d'usure de toutes les dents Troodon suggèrent un régime d'aliments mous - incompatibles avec la mastication des os, exosquelettes invertébrés, ou des articles de plantes difficiles. Cette étude émet l'hypothèse un régime alimentaire composé principalement de viande
études de détermination de l'âge effectuées sur les restes fossilisés de Troodon utilisant comptage des cernes de croissance suggèrent que ce dinosaure atteint sa taille adulte probablement dans 3-5 ans.
Pathologie
Un os pariétal cataloguée comme TMP 79.8.1 appelé Troodon formosus porte une "ouverture pathologique». En 1985, Phil Currie émis l'hypothèse que cette ouverture a été causée par un kyste, mais en 1999 Tanke et Rothschild interprété comme une possible morsure. Un échantillon de nouveau-nés peuvent avoir souffert d'un malformation congénitale résultant dans la partie avant de sa mâchoire étant torsadé. Dans une étude de 2001 menée par Bruce Rothschild et d'autres paléontologues, 21 os du pied visées à Troodon ont été examinés pour des signes de fracture de stress, mais aucun n'a été trouvé.
Reproduction
oeufs de dinosaures et des nids ont été découverts par John R. Horner en 1983 dans la Formation de Two Medicine du Montana. Varriccho et al. (2002) ont décrit huit de ces nids trouvés à ce jour. Ce sont toutes de la collection de la Musée des Rocheuses et de leurs numéros d'accession sont MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Horner (1984) a trouvé des os isolés et squelettes partiels de la hypsilophodont Orodromeus très près des nids dans le même horizon et décrit les oeufs que ceux de Orodromeus. Horner et Weishampel (1996) ont réexaminé les embryons conservés dans les oeufs et ont déterminé qu'ils étaient ceux de Troodon, pas Orodromeus. Varricchio et al. (1997) a fait cette détermination avec encore plus de certitude quand ils ont décrit un squelette partiel d'un adulte Troodon (MOR 748) en contact avec un embrayage d'au moins cinq œufs (MOR 750), probablement dans une position de couvaison.
Varricchio et al. (1997) décrit la structure exacte de nids Troodon. Ils ont été construits à partir des sédiments, ils ont été plat en forme, à environ 100 cm de diamètre intérieur, et avec un rebord surélevé prononcée encerclant les oeufs. Les nids plus complètes avaient entre 16 (nombre minimum de 246 MOR) et 24 (MOR) 963 œufs. Les œufs sont en forme de larmes allongés, avec les extrémités plus coniques fait vers le bas et ancrées à mi-chemin dans le sédiment. Les oeufs sont dressées à un angle de sorte que, en moyenne, la moitié supérieure est plus proche du centre du nid. Il n'y a aucune preuve que la matière végétale était présent dans le nid.
Varricchio et al. (1997) ont pu extraire suffisamment de preuves dans les nids de déduire plusieurs caractéristiques de biologie de la reproduction Troodon. Les résultats sont que Troodon semble avoir un type de reproduction qui est intermédiaire entre les crocodiles et les oiseaux, comme la phylogénie prédirait. Les œufs sont statistiquement regroupés par paires, ce qui suggère que l'animal avait deux oviductes fonctionnels, comme des crocodiles, plutôt que, comme chez les oiseaux. Crocodiles pondent beaucoup d'œufs qui sont petites proportionnelle à la taille du corps adulte. Oiseaux pondent moins, plus grande, les œufs. Troodon était intermédiaire, pondant un oeuf d'environ 0,5 kg pour un adulte de 50 kg. Ce est 10 fois plus grande que les reptiles de la même masse, mais deux œufs Troodon sont à peu près équivalent à l'œuf de 1,1 kg prévu pour un 50 kg oiseau.
Varricchio et al. également trouvé des preuves pour la pose itérative, où l'adulte pourrait jeter une paire d'oeufs tous les un ou deux jours, puis assuré éclosion simultanée en retardant couvaison jusqu'à ce que tous les oeufs ont été pondus. MOR 363 a été trouvé avec 22 oeufs vides (hachurées), et les embryons trouvés dans les œufs de MOR 246 étaient dans des états très similaires de développement, ce qui implique que tous les jeunes éclos simultanément. Les embryons ont un degré avancé de développement du squelette, ce qui implique qu'ils étaient précoces ou même superprecocial. Les auteurs ont estimé de 45 à 65 jours total de nid adultes présents pour la ponte, couvaison, et l'éclosion. Les auteurs ne ont trouvé aucune preuve que le jeune est resté dans le nid après l'éclosion et a suggéré que ils se sont dispersés comme des crocodiles nouveau-nés ou oiseaux mégapodes place.
Varricchio et al. (2008) ont examiné l'histologie osseuse de Troodon spécimen MOR 748 et a constaté qu'il ne avait pas les motifs de la résorption osseuse qui pourrait indiquer qu'il était un ponte femelle. Ils ont également mesuré le rapport du volume total d'oeufs dans les embrayages Troodon à la masse corporelle de l'adulte. Ils graphiquement corrélations entre ce ratio et le type de stratégies parentales utilisées par les oiseaux et les crocodiles existantes et a constaté que le rapport de Troodon était conforme à celle des oiseaux où seul le mâle adulte couve les œufs. De cela, ils ont conclu que les femmes Troodon ont probablement pas les couvent les œufs, que les hommes ont fait, et cela peut être un caractère partagé entre les dinosaures et les oiseaux maniraptoran basales.
Le «dinosauroïdes"
En 1982, Dale Russell, alors conservateur des fossiles de vertébrés au Musée national du Canada en Ottawa , conjecturé une possible voie d'évolution pour Troodon, si elle ne avait pas péri dans le Crétacé-Paléogène de l'événement d'extinction il ya 65 millions d'années, ce qui suggère qu'il pourrait avoir évolué en êtres intelligents semblables dans le plan du corps à l'homme. Au fil du temps géologique, Russell a noté qu'il y avait eu une augmentation constante de la quotient de encéphalisation ou EQ (le poids relatif du cerveau par rapport à d'autres espèces avec le même poids corporel) chez les dinosaures. Russell avait découvert le premier crâne troodontidé, et a noté que, tandis que son EQ était faible par rapport à l'homme, ce était six fois plus élevé que celui des autres dinosaures. Russell a suggéré que si la tendance dans l'évolution Troodon avait continué à présent, son boîtier cerveau pourrait maintenant mesurer 1 100 cm 3; comparable à celle d'un humain.
Troodontidés avaient doigts semi-manipulation, capables de saisir et tenir des objets dans une certaine mesure, et la vision binoculaire. Russell proposé que son "dinosauroïdes", comme membres de la famille de troodontidé, aurait eu de grands yeux et trois doigts à chaque main, dont l'un aurait été partiellement opposition. Russell a également émis l'hypothèse que le «dinosauroïdes" aurait eu un bec édenté. Comme avec la plupart des reptiles modernes (et les oiseaux), il a conçu de son appareil génital comme internes. Russell spéculé que il aurait fallu un nombril, comme un placenta facilite le développement d'une grande boîte crânienne. Cependant, il ne aurait pas possédé glandes mammaires, et aurait nourri ses petits, comme certains le font les oiseaux, sur les aliments régurgités. Il a spéculé que sa langue aurait sonné un peu comme le chant des oiseaux.
Toutefois, l'expérience de pensée de Russell a été accueillie avec la critique d'autres paléontologues depuis les années 1980, dont beaucoup font remarquer que son dinosauroïdes est trop anthropomorphique. Gregory S. Paul (1988) et Thomas R. Holtz, Jr., considère qu'il est «suspecte humaine» (Paul, 1988) et Darren Naish a fait valoir qu'un grand-cerveau troodontidé, très intelligent conserverait un plan de corps de théropode plus standard, avec une posture horizontale et longue queue, et serait probablement manipuler des objets avec le museau et les pieds à la manière d'un oiseau, plutôt que «mains» ressemblant à des humains.
