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Cordados

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Chordata
Gama Temporal: Early Cambrian - Recentes, 540-0Ma
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O tetra raios-X ( Pristella maxillaris) é um dos poucos cordados com uma visível backbone. O medula espinhal está alojado dentro de sua espinha dorsal.
Classificação científica e
Reino: Animalia
Superphylum: Deuterostômios
Filo: Chordata
Haeckel, 1874
Classes

Veja abaixo

Cordados, membros da filo Chordata, são deuterostomia animais que possuem um notocorda, uma cavidade dorsal cordão nervoso, fendas da faringe, uma endostyle, e um pós-anal cauda para, pelo menos, algum período de seus ciclos de vida. Taxonomicamente, o filo inclui o subfilos Vertebrata , incluindo mamíferos , peixes , anfíbios, répteis , pássaros ; Tunicata, incluindo salps e ascídias; e Cephalochordata, compreendendo o lancelets.

O filo Incluindo o Hemichordata vermes bolota tem sido apresentada como uma quarta subfilo cordados, mas agora é geralmente tratada como um filo separado. Isso, juntamente com a filo equinodermos, incluindo estrela do mar, ouriços do mar, e pepinos do mar e seus parentes, são parentes mais próximos dos chordates. Cordados primitivos são conhecidos a partir de, pelo menos, tão cedo quanto a explosão cambriana .

Existem mais de 60.000 espécies vivas de cordados, cerca de metade dos quais são peixes ósseos da classe Osteichthyes. Maior animal do mundo, a baleia azul , e mais rápido animal, o falcão-peregrino , são cordados.

Visão geral de afinidades

Larvas Tunicate tem tanto uma notocorda e um cordão nervoso que são perdidos na idade adulta. Cephalochordates ter uma notocorda e um cordão nervoso (mas não há cerebrais especializadas ou órgãos sensoriais) e uma forma muito simples sistema circulatório. Craniates são a única subfilo cujos membros têm crânios. Em todos, excepto para craniates hagfish, o cordão nervoso oco dorsal é cercado com vértebras cartilaginoso ou ósseo e o notocórdio é geralmente reduzida; daí, hagfish não são universalmente considerada como vertebrados, embora as comparações de DNA recentes sugerem que eles são de fato vertebrados. O cordados e três irmã filos, o Hemichordata, o Echinodermata eo Xenoturbellida, compõem a deuterostômios, um dos dois superphyla que englobam todos os animais relativamente complexas.

As tentativas de trabalhar as relações evolutivas dos cordados produziram várias hipóteses. O consenso atual é que são cordados monofilético, o que significa que o Chordata incluem todos e somente os descendentes de um único ancestral comum, que é em si um cordados, e que parentes mais próximos "craniates são cephalochordates. Todos os primeiros cordados fósseis foram encontrados no precoce câmbrico Fauna Chengjiang, e incluem duas espécies que são considerados como peixes , o que implica que eles são os animais vertebrados. Porque o registro fóssil de cordados é pobre, única filogenia molecular oferece uma perspectiva razoável de que data o seu surgimento. No entanto, o uso da filogenia molecular para sexo transições evolutivas é controversa.

Ele também provou ser difícil de produzir uma classificação detalhada dentro dos cordados vivos. As tentativas de produzir evolutiva " árvores genealógicas "dar resultados que diferem do tradicional aulas porque várias dessas classes não são monofiléticos. Como resultado, a classificação dos vertebrados está num estado de fluxo.

Origem do nome

Embora o nome Chordata é muitas vezes atribuída a William Bateson (1885), já estava em uso por prevalente em 1880. Ernst Haeckel descreveu um taxon compreendendo tunicados, cephalochordates, e vertebrados em 1866. Embora ele usou a forma vernácula alemão, é permitido ao abrigo do Código ICZN devido à sua latinization subsequente.

Definição

1 = protuberância em medula espinhal ("cérebro")
2 = notocorda
3 = cordão nervoso dorsal
4 = cauda pós-anal
5 = ânus
6 = canal digestivo
7 = sistema circulatório
8 = atriopore
9 = espaço acima faringe
10 = fenda faríngea ( Gill)
11 = faringe
12 = vestíbulo
13 = bucal cirros
14 = abertura da boca
15 = gônadas ( ovário / testículo)
16 = sensor de luz
17 = nervos
18 = dobra metapleural
19 = ceco hepática ( fígado-como saco)
Anatomia do cephalochordata Amphioxus. Itens em negrito são componentes de todos os cordados em algum momento de suas vidas, e distingui-los dos outros filos.

Cordados formar um filo de criaturas que são baseados em uma bilateral plano do corpo, e é definida por ter em algum momento de suas vidas todos os seguintes:

  • A notocorda, em outras palavras, uma haste rígida justa de cartilagem que se estende ao longo do interior do corpo. Entre as sub-grupo de vertebrado cordados o notocórdio desenvolve para o espinha, e de espécies totalmente aquático isso ajuda o animal a nadar flexionando sua cauda.
  • A dorsal tubo neural. Em peixes e outros vertebrados esta desenvolve na medula espinal, do tronco comunicações principais do sistema nervoso.
  • Fendas faríngea. O faringe é a parte do garganta imediatamente atrás da boca. Em peixes as fendas são modificados para formar guelras, mas em alguns outros cordados são parte de um sistema de alimentação por filtração que extrai as partículas de comida da água em que os animais vivem.
  • Cauda pós-anal. Uma cauda muscular que se estende para trás por trás do ânus.
  • Um endostyle. Esta é uma ranhura na parede ventral da faringe. Em se alimentam por filtragem espécie que produz muco para recolher partículas de alimentos, o que ajuda no transporte de alimentos para o esófago. É também armazena iodo , e pode ser um precursor do vertebrado glândula tireóide.

Subdivisões

Craniata

Craniate: Hagfish

Craniates, uma das três subdivisões de cordados, têm distinta crânios - incluindo hagfish, que não têm vértebras. Comentários Michael J. Benton, "craniates são caracterizados por suas cabeças, assim como cordados, ou possivelmente todos deuterostomes, são por suas caudas ".

A maioria são vertebrados , em que o notocórdio é substituído pela coluna vertebral, que consiste de uma série de ósseo ou cartilaginoso vértebras cilíndricas, geralmente com arcos neurais que protegem o medula espinhal e com projeções que apontam as vértebras. Hagfish tem incompleta caixas cranianas e não vértebras e, portanto, não são considerados como os vertebrados, mas como membros dos craniates, o grupo de vertebrados que são pensados para ter evoluído . A posição de lampreias é ambíguo. Eles têm caixas cranianas completos e vértebras rudimentares e, portanto, pode ser considerado como vertebrados e verdadeiro peixe . No entanto, filogenética molecular, que usa bioquímicos recursos para classificar os organismos, produziu dois resultados que agrupá-los com vertebrados e outros que agrupá-los com hagfish.

Urochordata: tunicados

Tunicados: ascídias

Mais tunicados aparecer como adultos em duas formas principais, sendo que ambos são filtradores de corpo mole que não possuem as características padrão de cordados: "ascídias" são sessile e consistem principalmente de bombas de água e aparelhos de filtro de alimentação; flutuador salps em água mid, alimentando- plâncton, e tem um ciclo de duas gerações, em que uma geração é solitário e os próximos formas do tipo cadeia colônias. No entanto, todos tunicado larvas têm as características cordados padrão, incluindo comprimento, caudas de girinos; eles também têm cérebros rudimentares, sensores de luz e sensores de inclinação. O terceiro grupo principal de tunicados, Appendicularia (também conhecido como Larvacea) mantêm formas de girinos nadando e todas as suas vidas activas, e foram por muito tempo consideradas como larvas de ascídias ou salps. Por causa de caudas longas de suas larvas tunicados também são chamados urochordates ("cordados cauda").

Cephalochordata: lancelets

Cephalochordata: Lancelote

Cephalochordates são pequenas ", vagamente em forma de peixe" animais que não possuem cérebros, cabeças claramente definidos e órgãos dos sentidos especializados. Estes filtradores escavadores compreendem a maior brevidade-ramificação sub-filo dos cordados.

Parentes mais próximos nonchordate

Hemichordates

Enteropneust hemichordata: Balanoglossus

Hemichordates ("metade (½) cordados") têm algumas características semelhantes às dos cordados: aberturas branquiais que se abrem para o faringe e olhar um pouco como guelras; stomochords, semelhante em composição a notochords, mas correndo em um círculo em volta do "colarinho", que está à frente da boca; e um dorsal cordão nervoso -, mas também um menor cordão nervoso ventral.

Existem dois grupos de vida dos hemichordates. O solitário enteropneusts, vulgarmente conhecido como "vermes bolota", tem muito tempo trombas e organismos semelhantes a vermes com até 200 fendas branquiais, são até 2,5 metros (8,2 pés) de comprimento, e toca embora do fundo do mar sedimentos . Pterobranchs são animais coloniais, muitas vezes, menos de um milímetro (0,039) em longo individualmente, cujas habitações estão interligados. Cada filtro alimenta por meio de um par de tentáculos ramificados, e tem uma curta, tromba em forma de escudo. O extinto graptolites, animais coloniais cujos fósseis parecer minúsculo lâminas para cerras, viveu em tubos semelhantes aos da pterobranchs.

Equinodermos

Equinodermos: Starfish

Equinodermos diferem dos cordados e seus outros parentes de três maneiras notáveis: eles possuem simetria bilateral como larvas e na idade adulta eles têm simetria radial, ou seja, o seu padrão de corpo tem a forma de uma roda; eles têm pés de tubo; e seus corpos são apoiados por esqueletos feitos de calcita , um material não utilizado pelos cordados. Seus duros, conchas calcificadas manter seus corpos bem protegidas do meio ambiente, e esses esqueletos coloque seus corpos, mas também são cobertos por peles finas. Os pés são alimentados por uma outra característica única de equinodermos, um sistema vascular água de canais que também funciona como um "pulmão" e estão rodeados por músculos que actuam como bombas. Crinóides olhar um pouco como flores, e usar seus braços pena-como para filtrar partículas de alimentos fora da água; A maioria vive ancorada às rochas, mas alguns podem se mover muito lentamente. Outros equinodermos são móveis e tomar uma variedade de formas do corpo, por exemplo estrela do mar, ouriços do mar e pepinos do mar.

Origins

A maioria dos animais mais complexas do que medusas e outros Cnidários estão divididos em dois grupos, o protostomes e deuterostomes e cordados são deuterostomes. É muito provável o 555 milhões de anos Kimberella era um membro dos protostomes. Se assim for, isso significa protostomado e deuterostomia linhagens devem ter dividido algum tempo antes Kimberella apareceu - pelo menos 558 milhões de anos atrás, e, portanto, bem antes do início do Cambriano 541 milhões de anos atrás. O Fóssil Ediacaran Ernietta, de cerca de 549-543 milhões de anos, pode representar um animal deuterostomia.

Haikouichthys, de cerca de 518 milhões de anos na China, pode ser o mais antigo peixe conhecido.

Fósseis de um grande grupo deuterostomia, o equinodermos (cujos membros incluem modernas estrela do mar, ouriços do mar e crinóides), são bastante comuns desde o início do Cambriano, 542 milhões de anos atrás. O Mid Cambrian fóssil Rhabdotubus johanssoni tem sido interpretada como uma hemichordata pterobranch. As opiniões divergem sobre se a Chengjiang fauna fóssil Yunnanozoon, a partir do Cambriano anteriormente, era um hemichordata ou cordados. Outro fóssil, Haikouella lanceolata, também da fauna Chengjiang, é interpretado como um cordados e possivelmente um craniate, uma vez que mostra sinais de um coração, artérias, filamentos de emalhar, uma cauda, um acorde neural com um cérebro na extremidade dianteira, e, possivelmente, olhos - embora também tinha tentáculos Short Round sua boca. Haikouichthys e Myllokunmingia, também da fauna Chengjiang, são considerados como peixes . Pikaia, descoberto há muito tempo, mas a partir de meados Cambrian Burgess Shale, também é considerado como um cordados primitivos. Nos outros fósseis mão dos primeiros cordados são muito raros, uma vez que cordados não vertebrados não tem ossos ou dentes, e apenas um foi reportado para o resto do Cambriano.

Deuterostômios

Xenoturbellida






Hemichordates



Equinodermos



Cordados

Cephalochordates




Tunicados ( Urochordates)



Craniates







Uma árvore genealógica consenso dos cordados

As relações evolutivas entre os grupos e entre os cordados cordados como um todo e seus parentes mais próximos deuterostomia ter sido debatida desde 1890. Estudos baseados em anatômico, embrionário, e os dados paleontológicos produziram diferentes "árvores genealógicas". Alguns estreitamente cordados e hemichordates ligado, mas essa idéia agora é rejeitado. Combinando essas análises com dados de um pequeno conjunto de ribossomo Genes de RNA eliminado algumas idéias mais velhos, mas abrir a possibilidade de que tunicados (urochordates) são "deuterostomes basais sobreviventes", os membros do grupo a partir do qual equinodermos, cordados hemichordates e evoluiu. Alguns pesquisadores acreditam que, dentro dos cordados, craniates são mais estreitamente relacionados aos cephalochordates, mas também há razões para considerar tunicados (urochordates) como parentes mais próximos "craniates. Um outro filo, Xenoturbellida, parece ser basais da deuterostômios, mais perto dos deuterostômios originais do que a cordados, equinodermes e hemichordates.

Desde cordados deixaram um registro fóssil pobre, foram feitas tentativas para calcular as datas-chave em sua evolução por filogenéticos técnicas moleculares - por analisar as diferenças bioquímicas, principalmente no RNA. Um estudo sugeriu tais deuterostomes surgiu antes 900 milhões de anos e os primeiros cordados ao redor 896 milhões de anos atrás. No entanto, as estimativas moleculares de datas muitas vezes discordam entre si e com o registro fóssil, e sua suposição de que o relógio molecular é executado a uma taxa constante conhecido foi contestada.

Classificação

Taxonomia

Um esqueleto da baleia azul , o maior animal do mundo, fora do laboratório marinho longo no Universidade da Califórnia, Santa Cruz
Um falcão peregrino , animal mais rápido do mundo

O esquema a seguir é da terceira edição do Vertebrate Palaeontology. As aulas são de invertebrados cordados Fishes of the World. Enquanto ele está estruturado de forma a reflectir as relações evolutivas (semelhante a um cladogram), ele também mantém as fileiras tradicionais usados em Taxonomia de Lineu.

  • Filo Chordata
    • Subfilo Tunicata (Urochordata) - (tunicados; 3.000 espécies)
      • Classe Ascidiacea (ascídias)
      • Classe Thaliacea (salps)
      • Classe Appendicularia (larvaceans)
      • Classe Sorberacea
    • Subfilo Cephalochordata (Acraniata) - (lancelets; 30 espécies)
      • Classe Leptocardii (lancelets)
    • Subfilo Vertebrados ( Craniata) (vertebrados - animais com coluna vertebral; 57.674 espécies)
      • Infraphylum incertae sedis
        • Superclasse ' Agnatha ' parafiléticos (vertebrados sem mandíbula; 100+ espécies)
          • Classe Myxini (hagfish; 65 espécies)
          • Classe Petromyzontida (lampreias)
          • Classe † Conodonta
      • Infraphylum Gnathostomata ( vertebrados Jawed)
        • Superclasse incertae sedis
          • Classe † Placodermi (formas blindados Paleozóico)
          • Classe Chondrichthyes (peixe cartilaginoso; 900+ espécies)
          • Classe † Acanthodii (Paleozóico "tubarões espinhosos")
        • Superclasse Osteichthyes (peixes ósseos; 30.000 espécies)
          • Classe Actinopterygii (peixes actinopterígeo; cerca de 30.000 espécies)
          • Classe Sarcopterygii (finned-lobo peixe: 8 espécies)
        • Superclasse Tetrapoda (vertebrados de quatro ramificadas; 28,000+ espécies)
          • Classe Amphibia (anfíbios; 6.000 espécies)
          • Classe Reptilia (répteis; 9,000+ espécies)
          • Classe † Synapsida (synapsids; 4.000+ espécies)
          • Classe Aves (aves; 8,800-10,000 espécies)
          • Classe Mammalia (mamíferos; 5,700+ espécies)

Filogenia

Cordados


Cladogram do filo dos cordados. Linhas mostram relações evolutivas prováveis, incluindo taxa extinto, que são indicados com um punhal, †. Alguns são os invertebrados. As posições (relações) das clades Lancelote, tunicado, e Craniata são como relatado na revista científica Nature.
Chordata
Cephalochordata

Amphioxus



Olfactores
Tunicata

Appendicularia (ex- Larvacea)



Thaliacea



Ascidiacea



Craniata

Myxini


Vertebrata

Conodonta †



Cephalaspidomorphi †



Hyperoartia (Petromyzontida)



Pteraspidomorfo †


Gnathostomata

Placodermi †



Chondrichthyes


Teleostomi

Acanthodii †


Osteichthyes

Actinopterygii


Sarcopterygii
vazio
Tetrapoda

Amphibia


Amniota

Mamíferos


Sauropsida
vazio

Lepidosauromorpha ( lagartos , cobras, tuatara, e suas parentes extintos)





Archosauromorpha ( crocodilos, aves , e sua parentes extintos)















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