Explosão cambriana
Informações de fundo
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A explosão cambriana, ou radiação do Cambriano, foi o aparecimento relativamente rápido, em torno de 530 milhões de anos atrás, a maioria dos principais animais filos, como demonstrado no fóssil registro, acompanhado por grande diversificação de organismos, incluindo animais , fitoplâncton, e calcimicrobes. Antes de cerca de 580 milhões de anos atrás, a maioria dos organismos eram simples, composto de células individuais, ocasionalmente, organizados em colônias. Ao longo dos 70 ou 80 milhões anos seguintes, a taxa de evolução acelerada por uma ordem de grandeza (tal como definido em termos da taxa de extinção e de espécies de origem) e a diversidade de vida começou a assemelhar-se que de hoje. Todos os presentes filos apareceu nos primeiros 20 milhões de anos de período, com a excepção de Bryozoa que fez a sua aparição mais antiga conhecida no Cambriano superior.
A explosão cambriana tem gerado grande debate científico. A aparência aparentemente rápida de fósseis no "Primordial Strata" foi notado no início dos anos 1840, e em 1859 Charles Darwin discutiu o assunto como uma das principais objeções que poderiam ser feitas contra a sua teoria da evolução pela seleção natural . A perplexidade de longa duração sobre a aparência do Cambriano fauna, aparentemente de forma abrupta e do nada, centra-se em três pontos principais: se realmente houvesse uma diversificação em massa de organismos complexos ao longo de um período relativamente curto de tempo durante o Cambriano cedo; o que poderia ter causado tal mudança rápida; eo que isso implicaria sobre a origem e evolução dos animais. A interpretação é difícil devido a uma oferta limitada de evidências, baseadas principalmente em um registro fóssil incompleto e químicas assinaturas restantes em rochas cambrianas.
História e significado
Geólogos já em William Buckland (1784-1856) percebeu que uma dramática mudança radical no registro fóssil ocorreu em torno da base do que hoje chamamos o Cambriano . Em 1859, levando geólogos incluindo Roderick Murchison estavam convencidos de que o que era então chamado o menor estrato siluriana mostrou a origem da vida na Terra, embora outros, incluindo Charles Lyell diferente. Charles Darwin considerou este súbito aparecimento de muitos grupos de animais sem antecedentes conhecidos por serem os mais grave objeção único para sua teoria da evolução. Em A Origem das Espécies , ele argumentou que os mares anteriores tinham cercado com criaturas vivas, mas que os seus fósseis não havia sido encontrado, devido às imperfeições do registro fóssil.
Paleontólogo norte-americano Charles Walcott, que descobriu o Burgess Shale, propôs que um intervalo de tempo, o "Lipalian", não estava representado no registro fóssil ou não preservar fósseis, e que os ancestrais dos animais do Cambriano evoluiu durante este tempo.
Mais recentemente, descobriu-se que a história da vida na Terra remonta pelo menos 3850 milhões de anos: Rochas de que a idade na Warrawoona na Austrália contêm fósseis de estromatólitos, pilares grossos que são formados por colônias de Microrganismos. Fósseis ( Grypania) de mais complexas eucarióticas células, a partir do qual todos os animais, plantas e fungos são construídos, foram encontrados em rochas de 1400 milhões de anos atrás, na China e Montana. Rochas que datam 580-543 milhões de anos contêm fósseis da Ediacara biota, organismos tão grandes que eles devem ter sido multicelular, mas muito ao contrário de qualquer organismo moderno. Em 1948, PE Nuvem argumentou que houve um período da evolução "eruptiva" no Cambriano cedo, mas como recentemente, em 1970 não havia nenhum sinal de como os organismos relativamente de aparência moderna do meio e final Cambrian surgiu.
O interesse moderno intensa nesta "explosão cambriana" foi desencadeada pelo trabalho de Harry B. Whittington e seus colegas, que, na década de 1970, re-analisados muitos fósseis de Burgess Shale (veja abaixo) e concluiu que várias eram complexos, mas diferente de todos os animais vivos. O organismo mais comum, Marrella, era claramente um artrópode , mas não um membro de um artrópode conhecido classe. Organismos como o cinco-eyed Opabinia e espinhoso lesma-like Wiwaxia eram tão diferentes de qualquer outra coisa conhecida que a equipe de Whittington assumiu eles devem representar diferentes filos, apenas remotamente relacionado a qualquer coisa conhecida hoje. Stephen Jay Gould populares 1989 conta deste trabalho 's, Wonderful Life, trouxe o assunto aos olhos do público e levantou questões sobre o que a explosão representados. Embora diferindo significativamente em detalhes, tanto Whittington e Gould propuseram que todos os animais moderno filos tinha aparecido repentinamente. Este ponto de vista foi influenciado pela teoria do equilíbrio pontuado , que Eldredge e Gould desenvolvido no início de 1970 e que vê a evolução como longos intervalos de quase-estagnação do "pontuada" por curtos períodos de mudanças rápidas.
Outras análises, alguns mais recentes e alguns que datam da década de 1970, argumentam que os animais complexos semelhantes aos dos tipos modernos evoluiu bem antes do início do Cambriano. Também tem havido um intenso debate sobre se existe uma verdadeira "explosão" de formas modernas no Cambriano e, em caso afirmativo, em que medida, como e por que isso aconteceu em seguida.
Tipos de provas
Deduzir os acontecimentos de meio bilhão de anos atrás, é difícil, como prova vem exclusivamente de assinaturas biológicas e químicas em rochas e fósseis muito esparsas.
Datando do Cambriano
Datas radiométricas para grande parte do Cambriano, obtidos pela análise detalhada dos elementos radioativos contidos rochas, têm apenas um pouco recentemente se tornou disponível, e por apenas algumas regiões.
Datação relativa (A era antes B) é muitas vezes suficiente para o estudo de processos de evolução, mas isso também tem sido difícil, por causa dos problemas envolvidos na correspondência até as rochas da mesma idade em diferentes continentes .
Portanto datas ou descrições de sequências de eventos devem ser considerados com alguma precaução até melhor os dados se tornam disponíveis.
Fósseis de corpo
Os fósseis de organismos dos organismos são geralmente o tipo mais informativo de provas. A fossilização é um evento raro, ea maioria dos fósseis são destruídos por erosão ou metamorfismo antes de poderem ser observados. Por isso, o registro fóssil é muito incompleta, cada vez mais, mais para trás no tempo que você vá. Apesar disso, eles muitas vezes são suficientes para ilustrar os padrões mais amplos da história da vida. Há também vieses no registro fóssil: diferentes ambientes são mais favoráveis à preservação de diferentes tipos de organismos ou partes de organismos. Além disso, apenas as partes de organismos que já eram mineralizada geralmente são preservados, como as conchas dos moluscos. Como a maioria das espécies animais são soft-bodied, se deterioram antes que eles possam tornar-se fossilizada. Como resultado, embora existam 30-plus filos de animais vivos, dois terços nunca foram encontrados como fósseis.
O registro fóssil Cambrian inclui um número invulgarmente elevado de Langerstäten, que preservar tecidos moles. Estes permitem que os paleontólogos para examinar a anatomia interna dos animais, que em outros sedimentos só são representados por conchas, espinhos, garras, etc. - se eles são preservados em tudo. Os Langerstäten cambrianas mais significativos são o Cambriano cedo Camas de xisto Maotianshan de Chengjiang ( Yunnan, China ) e Sirius Passet ( Greenland ); Cambrian médio Burgess Shale ( British Columbia, Canadá ); eo falecido Cambrian Orsten ( Suécia ) camas fósseis.
Enquanto Langerstäten preservar muito mais do que o registro fóssil convencional, eles estão longe de ser completa. Porque Langerstäten estão restritos a uma gama estreita de ambientes (em que os organismos de corpo mole pode ser preservada muito rapidamente, por exemplo, por correntes de lama), a maioria dos animais, provavelmente, não estão representados; Além disso, as condições excepcionais que criam Langerstäten provavelmente não representam condições de vida normais. Além disso, os Langerstäten Cambrianos conhecidos são raros e difíceis de data, enquanto Langerstäten Precambrianos ainda têm de ser estudados em pormenor.
A escassez do registro fóssil significa que os organismos normalmente existem muito antes de serem encontradas no registro fóssil - isso é conhecido como o Efeito Signor-Lipps.
Icnofósseis
Seguir fósseis consistem principalmente de faixas e tocas, mas também incluem coprólitos (fóssil fezes) e marcas deixadas pela alimentação. Icnofósseis são particularmente importantes porque representam uma fonte de dados que não se limita aos animais com partes duras facilmente fossilizados, e reflete o comportamento dos organismos. Além disso, muitos vestígios datam significativamente mais cedo do que os fósseis corporais de animais que são pensados para ter sido capaz de fazê-los. Enquanto atribuição exata de icnofósseis de seus criadores é geralmente impossível, vestígios podem, por exemplo, fornecer a evidência física mais antiga do aparecimento de animais moderadamente complexos (comparáveis aos minhocas).
Observações geoquímicos
Vários marcadores químicos indicam uma mudança drástica no ambiente em torno do início do Cambriano. Os marcadores são consistentes com uma extinção em massa, ou com um aquecimento em massa resultante da libertação de gelo de metano. Tais alterações podem reflectir uma causa de esta explosão, apesar de também pode ter resultado de um aumento do nível de actividade biológica - um possível resultado da explosão. Apesar destas incertezas, a evidência geoquímica ajuda, fazendo cientistas se concentrar em teorias que são consistentes com, pelo menos, uma das prováveis mudanças ambientais.
Técnicas filogenéticas
Cladistics é uma técnica para elaboração da "árvore genealógica" de um conjunto de organismos. Ele funciona através da lógica de que, se os grupos B e C têm mais semelhanças entre si do que qualquer um tem para o grupo A, em seguida, B e C são mais estreitamente relacionados entre si do que qualquer um é para A. Características que são comparados pode ser anatômica , tais como a presença de um notocórdio, ou molecular, através da comparação de sequências de ADN ou de proteína . O resultado de uma análise bem sucedida é uma hierarquia de clades - grupos cujos membros são acreditados para compartilham um ancestral comum. A técnica cladística às vezes é problemática, já que alguns recursos, como asas ou câmera olhos, evoluiu mais de uma vez, convergente - este deve ser tido em conta nas análises.
A partir das relações, pode ser possível para limitar a data que as linhagens apareceu primeiro. Por exemplo, se fósseis de data B ou C a X milhões de anos atrás e que a "árvore genealógica", diz calculada Um era um ancestral do B e C, então A deve ter evoluído mais de X milhões de anos atrás.
Também é possível estimar quanto tempo atrás duas clades vivas divergiram - ou seja, aproximadamente quanto tempo seu último ancestral comum deve ter vivido - assumindo que DNA acumular mutações a uma taxa constante. Estes " relógios moleculares ", no entanto, são falíveis, e fornecer apenas um momento muito aproximado: eles não são suficientemente precisas e fiáveis para estimar quando os grupos que apresentam na explosão cambriana evoluiu pela primeira vez, e estimativas produzidas por diferentes técnicas variam por um fator de dois . No entanto, os relógios podem dar uma indicação da taxa de ramificação, e quando combinado com as limitações do registro fóssil, relógios recentes sugerem um período sustentado de diversificação, através da Ediacaran e Cambriano.
Explicação de termos científicos chave
descida
A filo é o mais alto nível na Linnean sistema de classificação de organismos. Filos pode ser pensado como agrupamentos de animais com base no plano geral do corpo. Apesar das aparências externas aparentemente diferentes de organismos, eles são classificados em filos com base em suas organizações internas e de desenvolvimento. Por exemplo, apesar de suas diferenças óbvias, aranhas e cracas ambos pertencem ao filo Arthropoda ; mas minhocas e achatados, embora semelhantes na forma, pertencem a diferentes filos.
Um filo não é uma divisão fundamental da natureza, tais como a diferença entre electrões e protões . É simplesmente um agrupamento muito alto nível em um sistema de classificação criado para descrever todos os organismos que vivem atualmente. Este sistema é imperfeito, mesmo para os animais modernos: diferentes livros citar números diferentes de filos, principalmente porque eles discordam sobre a classificação de um grande número de espécies semelhantes a vermes. Como é baseado em organismos vivos, ele acomoda organismos extintos fracamente, se de todo.
O conceito de grupos-tronco foi introduzido para cobrir "tias" evolutivos e "primos" de grupos que vivem. A grupo coroa é um grupo de animais de vida mais estreitamente relacionados seu último ancestral comum mais todos os seus descendentes. Um grupo haste é um conjunto de ramificações da linhagem em um ponto mais cedo do que o último ancestral comum do grupo coroa; é um conceito relativo, por exemplo tardigrades são animais que formam um grupo coroa em seu próprio direito de estar, mas Budd (1996) considerava-os como sendo também um grupo haste em relação aos artrópodes.
(Ectoderma)
(Mesoderme)
órgão
(Peritônio)
(Endoderme)
Meios triploblásticos constituídos por três camadas, que são formados na embrião, muito cedo no desenvolvimento do animal a partir de uma única célula ovo para larva ou uma forma juvenil. A camada mais interior forma o Aparelho digestivo (intestino); a formas mais externa da pele; e o do meio forma músculos e todos os órgãos internos excepto o sistema digestivo. A maioria dos tipos de animal vivo são triploblásticos - as exceções mais conhecidas são Porifera (esponjas) e Cnidaria (medusas, anêmonas do mar, etc.).
O bilatérios são animais que têm os lados direito e esquerdo em algum momento de sua história de vida. Isto implica que tem superfícies superior e inferior e, mais importante, as extremidades da frente e de trás distinta. Todos os animais bilaterian conhecidos são triploblásticos, e todos os animais triploblásticos conhecidos são bilaterian. Vida Equinodermos ( estrelas do mar, ouriços do mar, pepinos do mar, etc.) olhar radialmente simétrico (como rodas) em vez de bilaterian, mas as suas larvas apresentam simetria bilateral e alguns dos primeiros equinodermes pode ter sido bilateralmente simétrico. Porifera e Cnidaria são radialmente simétrica, não-bilaterian e não triploblásticos.
Coelomate significa que tem uma cavidade corporal (celoma) contendo os órgãos internos. A maioria dos filos destaque no debate sobre a explosão cambriana são coelomates: artrópodes , vermes anelídeos, moluscos, equinodermes e cordados - o não-coelomate priapulids são uma exceção importante. Todos os animais coelomate conhecidos são bilatérios triploblásticos, mas alguns animais bilaterian triploblásticos não tem um coelom - por exemplo platelmintos, cujos órgãos são cercados por tecidos não especializadas.
Vida pré-cambriano
Nossa compreensão da explosão cambriana depende de saber o que estava lá antes - fez o evento anunciam o aparecimento súbito de uma grande variedade de animais e comportamentos, ou se tais coisas existem de antemão?
Evidências de animais cerca de 1 bilhão de anos atrás
Alterações na abundância e diversidade de alguns tipos de fóssil ter sido interpretado como evidência de "ataques" por animais ou outros organismos. Estromatólitos, pilares grossos construídos por colônias de microorganismos, são um dos principais constituintes do registro fóssil de cerca de 2700 milhões de anos atrás, mas a sua abundância e diversidade declinou acentuadamente após cerca de 1250 milhões de anos atrás. Este declínio foi atribuído ao rompimento por pastagem e animais escavadores.
Diversidade marinha Pré-Cambriano foi dominada por pequenos fósseis conhecidos como acritarchs. Este termo descreve quase todas as pequenas orgânicos murados fósseis do ovo casos de pequenos metazoans para descanso quistos de muitos tipos diferentes de algas verdes. Depois de aparecer em torno de 2000 milhões de anos atrás, acritarchs passou por um boom em torno de 1000 milhões de anos atrás, aumentando em abundância, diversidade, dimensão, complexidade de forma e, especialmente, tamanho e número de espinhos. Suas formas cada vez mais espinhosos nos últimos 1.000 milhões ano pode indicar uma maior necessidade de defesa contra a predação. Outros grupos de pequenos organismos do Era Neoproterozóico também mostram sinais de defesas anti-predadores. A consideração de taxon longevidade parece apoiar um aumento na pressão de predação por volta dessa época. No entanto, em geral, a taxa de evolução no pré-cambriano foi muito lento, com muitas espécies de cianobactérias persistência inalterada por bilhões de anos.
Se estes organismos predatórios realmente eram metazoans, isso significa que os animais do Cambriano não apareceu "do nada" na base do Cambriano; seus antecessores já existia há centenas de milhões de anos.
Fósseis de formação Doushantuo
O 580 milhões anos de idade Formação Doushantuo abriga fósseis microscópicos que podem representar primeiros bilatérios. Alguns têm sido descritos como embriões animais e ovos, embora alguns destes podem representar os restos de bactérias gigantes. Outro fóssil, Vernanimalcula, tem sido interpretada como uma bilaterian coelomate, mas pode ser simplesmente uma bolha infilled.
Estes fósseis constituem a evidência dura e rápida mais antigo dos animais, ao contrário de outros predadores.
Burrows
Os vestígios de organismos que se deslocam sobre e diretamente debaixo dos tapetes microbianos que cobriam o fundo do mar Ediacaran são preservados a partir do período Ediacarano, sobre 565 milhões de anos atrás. Eles provavelmente foram feitas por organismos que se assemelham a minhocas em forma, tamanho, e como eles se moviam. Os tomadores de tocas nunca foram encontrados preservados, mas, porque eles precisam de uma cabeça e uma cauda, os burrowers provavelmente tinha simetria bilateral - que com toda a probabilidade torná-los animais bilaterian. Eles alimentaram acima da superfície do sedimento, mas foram forçados a enterrar para evitar predadores.
Por volta do início do Cambriano (cerca de 542 milhões de anos atrás), muitos novos tipos de traços aparecem pela primeira vez, incluindo tocas verticais bem conhecidas, tais como Diplocraterion e Skolithos e traços normalmente atribuídos a artrópodes , tais como Cruziana e Rusophycus. As tocas verticais indicam que os animais semelhantes a vermes adquiriu novos comportamentos e, possivelmente, novas capacidades físicas. Alguns traços fósseis do Cambriano indicam que seus fabricantes possuía disco exoesqueletos, embora eles não foram necessariamente mineralizado.
Burrows fornecer evidência firme de organismos complexos; Eles também são muito mais facilmente do que preservado fósseis corpo, na medida em que a ausência de vestígios fósseis foi usado como implicando a verdadeira ausência de grandes, os organismos que vivem no fundo com motilidade. Eles fornecem uma nova linha de evidência para mostrar que a explosão cambriana representa uma diversificação real, e não é um artefato preservacionais.
Na verdade, como burrowing se estabeleceu, permitiu uma explosão de sua própria, como para burrowers perturbado o fundo do mar, eles arejada que, misturando o oxigênio para as lamas tóxicas. Isso fez com que os sedimentos de fundo mais hospitaleiro, e permitiu uma ampla gama de organismos habitam a eles - criando novos nichos e as possibilidades de maior diversidade.
Organismos de Ediacara
No início do período Ediacarano, grande parte da fauna acritarca, que haviam permanecido relativamente inalterado por centenas de milhões de anos, tornou-se extinto, para ser substituído com uma gama de espécies novas, maiores, o que provaria muito mais efêmera. Esta radiação, o primeiro no registro fóssil, é seguido logo depois por uma série de estranhos, grande, apelidado de fósseis Ediacara biota, que floresceu por 40 milhão anos até o início do Cambriano. A maior parte deste " Ediacara biota "eram pelo menos alguns centímetros de comprimento, significativamente maior do que quaisquer fósseis anteriores. Os organismos formar três assembléias distintas, aumentando em tamanho e complexidade à medida que o tempo avança.
Muitos destes organismos foram bastante diferente de qualquer coisa que apareceu antes ou depois, assemelhando-se discos, sacos cheios de lama, ou colchões acolchoados - um paleontólogo propôs que os organismos estranhos deve ser classificado como um separado reino, Vendozoa.
Pelo menos alguns podem ter sido as primeiras formas dos filos no centro do debate "explosão cambriana", tendo sido interpretada como moluscos precoces ( Kimberella), equinodermos ( Arkarua); e artrópodes ( Spriggina, Parvancorina). Ainda há debate sobre a classificação desses espécimes, principalmente porque os recursos de diagnóstico que permitem que os taxonomistas para classificar os organismos mais recentes, tais como semelhanças com organismos vivos, são geralmente ausentes nas Ediacarans. No entanto, parece haver pouca dúvida de que Kimberella era, pelo menos, um animal bilaterian triploblásticos. Estes organismos são centrais para o debate sobre como abrupta a explosão cambriana era. Se alguns eram primeiros membros da filos animais visto hoje, a "explosão" se parece muito menos repentina do que se todos estes organismos representam um "experimento" não relacionado, e foram substituídos pelo reino animal razoavelmente logo depois (40m anos é "em breve" por padrões evolucionários e geológicos).
Esqueletização Cambrian Ediacaran-precoce
O primeiro Ediacaran e menor Cambriano ( Nemakit-Daldynian ) esqueléticos fósseis representam tubos e espículas de esponjas problemáticos. Os mais antigos espículas de esponjas são siliceous monaxon, com idade em torno de 580 milhões de anos atrás, conhecido a partir da Formação Doushantou na China e de depósitos da mesma idade na Mongólia, embora a interpretação destes fósseis como espículas foi contestada. No final dos anos Ediacaran-Cambriano menor, numerosas habitações tubo de organismos enigmáticos apareceu. Foi tubos de paredes orgânicos (por exemplo, Saarina) e tubos quitinosos dos sabelliditids (por exemplo Sokoloviina, Sabellidites, Paleolina) que prosperou até o início do Tommotian. Os tubos de mineralizadas Cloudina, Namacalathus, Sinotubulites e mais uma dúzia de outros organismos de rochas carbonáticas formadas perto do final do período de Ediacaran 549-542 milhões de anos atrás, assim como os tubos mineralizadas triradially simétricas de anabaritids (por exemplo, Anabarites, Cambrotubulus) de Ediacaran superior e inferior do Cambriano. É interessante notar que Ediacaran tubos mineralizados são freqüentemente encontrados em carbonatos do recifes de estromatólitos e trombólitos, ou seja, eles poderiam viver em um ambiente adverso para a maioria dos animais.
Embora eles são tão difíceis de classificar como a maioria dos outros organismos de Ediacara, eles são importantes em duas outras maneiras. Primeiro, eles são os primeiros organismos calcificados conhecidos (organismos que construíram conchas de carbonato de cálcio ). Em segundo lugar, esses tubos são um dispositivo para subir sobre um substrato e concorrentes para a alimentação eficaz e, em menor grau, eles servem como armadura para proteção contra predadores e condições adversas do ambiente. Alguns fósseis Cloudina mostrar pequenos buracos nos escudos. É possível que os buracos são a prova de chato por predadores suficientemente avançados para penetrar escudos. Uma possível " evolutiva corrida armamentista "entre predadores e presas é uma das teorias que tentam explicar a explosão cambriana.
No menor Cambriano, os estromatólitos foram dizimados. Isto permitiu que os animais começam a colonização de piscinas de água quente com carbonato de sedimentação. Na primeira, ele foi anabaritids e Protohertzina (as espinhas fossilizados de agarramento chaetognaths) fósseis. Tais esqueletos minerais como conchas, sclerites, espinhos e placas apareceu no mais alto Nemakit-Daldynian ; eles foram os primeiros espécies de halkierids, gastrópodes, hyoliths e outros organismos raras. O início do Tommotian historicamente tem sido entendido para marcar um aumento explosivo do número e variedade de fósseis de moluscos, hyoliths e esponjas, juntamente com um rico complexo de elementos de esqueletos de animais desconhecidos, o primeiro archaeocyathids, braquiópodes, tommotiids e outros. Este súbito aumento é parcialmente um artefato de perder estratos na seção Tipo de Tommotian, ea maior parte dessa fauna de fato começou a diversificar em uma série de pulsos através do Nemakit-Daldynian e na Tommotian.
Alguns animais podem já ter tido escleritos, espinhos e placas no Ediacaran (por exemplo, Kimberella teve sclerites duras, provavelmente de carbonato), mas esqueletos de carbonato de finos não podem ser fossilizados em depósitos siliciclásticos. Idosos (~ 750 Ma) os fósseis indicam que a mineralização longo precedido do Cambriano, provavelmente defender pequena algas fotossintéticas de predadores unicelulares eucarióticos.
Vida cambriana
Icnofósseis
Traços fósseis (tocas etc.) são um indicador fiável do que a vida estava por perto, e indicam uma diversificação da vida em torno do início do Cambriano, com o reino de água doce colonizada por animais quase tão rapidamente como os oceanos.
Pequena Fauna de Conchas
Os fósseis conhecidos como " Pequena Fauna de Conchas "foram encontrados em muitas partes no mundo, e data de apenas antes do Cambriano a cerca de 10 milhões de anos após o início do Cambriano (a Nemakit-Daldynian e Tommotian as idades; veja cronograma ). Estes são uma coleção muito misto de fósseis: espinhas, sclerites (placas de armadura), tubos, archeocyathids (animais semelhantes a esponjas) e pequenas conchas muito como os de braquiópodes e moluscos caracol-like - mas tudo minúsculo, principalmente 1-2 mm de comprimento.
Enquanto os pequenos, esses fósseis são muito mais comuns do que os fósseis completos dos organismos que os produziram; crucialmente, que cobre a janela a partir do início do câmbrico para o primeiro Langerstäten: um período de tempo que é de outro modo deficiente em fósseis. Assim, eles completar o registro fóssil convencional, e permitir que as faixas de fósseis de muitos grupos de ser alargado.
Trilobites cambrianas adiantadas e equinodermes
O mais cedo fósseis de trilobitas são cerca de 530 milhões de anos, mas a classe já estava bastante diversificada e no mundo, sugerindo que eles haviam sido em torno de algum tempo. É importante lembrar que o registro fóssil de trilobites começa com o aparecimento de trilobites com exoesqueletos minerais - não a partir do momento da sua origem.
A primeira geralmente aceite fósseis equinodermos apareceu um pouco mais tarde, no final dos anos Atdabanian; ao contrário de equinodermes modernos, estes equinodermes Cambrian adiantados não eram todos radialmente simétrica.
Estes fornecem pontos de dados firmes para o "fim" da explosão, ou pelo menos indícios de que os grupos da coroa da filos moderno estavam representados.
Burgess tipo de xisto faunas
O xisto Burgess e Langerstäten semelhante preservar as partes moles de organismos, o que proporciona uma riqueza de dados para auxiliar na classificação dos fósseis enigmáticas. É muitas vezes preservados espécimes completos de organismos única também conhecido a partir de peças dispersas, como escamas soltas ou peças bucais isolados. Além disso, a maioria dos organismos e taxa nestes horizontes são bodied completamente mole - daí ausente do resto do registro fóssil. Uma vez que uma grande parte do ecossistema seja preservado, a ecologia da comunidade também pode ser reconstruído tentativamente. No entanto, as assembléias podem representar um "museu": um ecossistema de águas profundas que é evolutivamente "por trás" das faunas rapidamente diversificação de águas mais rasas.
Porque os Langerstäten fornecer um modo e qualidade de preservação que é virtualmente ausente fora do Cambriano, os lotes de organismos aparecem completamente diferente de tudo conhecido do registro fóssil convencional. Isso levou os trabalhadores precoces no campo para tentar encaixar os organismos em filos existentes; as deficiências desta abordagem levou os trabalhadores posteriores para erigir uma infinidade de novos filos para acomodar todas as pessoas estranhas. Desde então, foi percebido que a maioria das pessoas estranhas divergiram de linhagens antes de eles estabeleceram os filos que conhecemos hoje - ligeiramente diferentes desenhos, que estavam fadados a morrer em vez de florescer em filos, como suas linhagens primo fez.
O modo preservacionais é rara no período Ediacarano anterior, mas esses agenciamentos conhecido show de nenhum traço de vida animal - talvez o que implica uma verdadeira ausência de metazoans macroscópicos.
Crustáceos cambrianas adiantadas
Crustáceos, um dos quatro grandes grupos modernos de artrópodes , são muito raros em todo o Cambriano. Crustáceos convincentes já foram pensadas para ser comum em Burgess tipo de xisto biotas, mas nenhum desses indivíduos pode ser mostrado para cair no grupo coroa de "verdadeiros crustáceos". O registro Cambrian de crustáceos grupo de coroa vem de microfósseis. Os sueco horizontes Orsten conter crustáceos Cambrian mais tarde, mas apenas organismos menores que 2 mm são preservados. Isso restringe o conjunto de dados para jovens e adultos miniaturizados.
Uma fonte de dados mais informativo é o microfósseis orgânicos da formação Mount Cap, Mackenzie Mountains, Canadá. Este assemblage cambriano adiantado tarde ( 510 a 515 milhões de anos atrás ) é constituído de fragmentos microscópicos de cutícula 'artrópodes, o que é deixado para trás quando a rocha é dissolvido com ácido fluorídrico. a diversidade deste conjunto é similar ao dos modernos faunas de crustáceos. Mais interessante, a análise de fragmentos de máquinas de alimentação encontrado na formação mostra que foi adaptado para alimentar de um modo muito preciso e refinado. Isto contrasta com a maioria dos outros artrópodes Cambrian adiantados, que messily alimentados por trabalhar com pá a qualquer coisa que eles poderiam obter os seus apêndices de alimentação sobre em suas bocas. Esta maquinaria de alimentação sofisticada e especializada pertencia a uma grande (~ 30 centímetros) com o organismo, e teria fornecido um grande potencial para a diversificação: aparelho de alimentação especializada permite que um número de diferentes abordagens para a alimentação e desenvolvimento, e cria uma série de abordagens diferentes para evitar ser comido.
Radiação Ordoviciano início
Depois de umaextinção na fronteira Cambriano-Ordoviciano, outra radiação ocorreu, que estabeleceu a taxa que dominaria o Paleozóico.
Durante esta radiação, o número total de pedidos dobrou, triplicou e famílias, o aumento da diversidade marinha para níveis típicos do Paleozóico, e disparidade de níveis aproximadamente equivalentes ao de hoje.
Como real foi a explosão?
O registro fóssil como Darwin sabia que parecia sugerir que os principaismetazoáriosgrupos apareceu em alguns milhões de anos do início e meados de Cambrian, e até mesmo na década de 1980 isso ainda parecia ser o caso.
No entanto, a evidência de metazoários pré-cambriano é gradualmente acumulando. Se o Ediacaran Kimberella era um molusco semelhante protostome (um dos dois principais grupos de coelomates), protostomado e deuterostomia linhagens devem ter dividido significativamente antes de 550 milhões de anos atrás (deuterostomes são o outro grupo principal de coelomates). Mesmo que isso não é um protostome, é amplamente aceito como um bilaterian. Desde fósseis de um pouco de aparência moderna cnidários ( organismos medusa-like) foram encontrados na Doushantuo lagerstätte, o Cnidário e linhagens bilaterian deve ter divergido bem mais 580 milhões de anos atrás.
Traços fósseis e sondagens predatórias em Cloudina conchas fornecem mais evidências de animais de Ediacara. Alguns fósseis da formação Doushantuo ter sido interpretado como embriões e um ( Vernanimalcula ) como um coelomate bilaterian, embora essas interpretações não são universalmente aceitos. Mais cedo ainda, a pressão predatória agiu em estromatólitos e acritarchs por cerca de 1250 milhões de anos atrás.
A presença de animais pré-cambrianas pouco amortece o "bang" da explosão: não só foi o aparecimento de animais graduais, mas sua radiação evolutiva ("diversificação") também pode não ter sido tão rápida como se pensava. Com efeito, a análise estatística mostra que esta explosão não foi mais rápido do que qualquer uma das outras radiações na história dos animais. No entanto, parece que algumas inovações relacionadas com a explosão - como armadura resistente - única evoluído uma vez na linhagem animal; isso faz uma longa linhagem de animais pré-cambriano mais difícil de defender. Além disso, a visão convencional de que todos os filos surgiu no Cambriano é falho; enquanto os filos podem ter diversificado neste período de tempo, os representantes dos grupos de coroa de muitos filos não aparecem até muito mais tarde no Phanerozoic. Além disso, os filos mineralizada que formam a base do registro fóssil pode não ser representativa de outros filos, desde que a maioria filos mineralizada originado em um ambiente bentônica. O registro fóssil é consistente com uma explosão cambriana que se limitava aos bentos, com pelágicos filos evoluindo muito mais tarde.
Há pouca dúvida de que a disparidade - isto é, a gama de diferentes organismo "projetos" ou "modos de vida" - aumentou fortemente no Cambriano cedo. No entanto, pesquisas recentes têm derrubado a idéia uma vez que-popular que a disparidade era excepcionalmente elevada durante todo o Cambriano, antes posteriormente diminuindo. Na verdade, a disparidade continua a ser relativamente baixa durante todo o Cambriano, com níveis modernos de disparidade só obteve após a radiação Ordoviciano cedo.
A diversidade de muitas assembléias do Cambriano é semelhante ao de hoje, e em uma alta (classe / filo) nível, a diversidade é pensado por alguns de ter subido de forma relativamente suave através do Cambriano, estabilizando um pouco no Ordoviciano. Essa interpretação, no entanto, escamoteia o padrão surpreendente e fundamental da politomia basal e encaixando filogenética em ou perto do limite Cambriano, como visto na maioria das principais linhagens de animais. Assim perguntas de Harry Blackmore Whittington sobre a natureza abrupta da explosão cambriana permanecem, e ainda a ser respondida satisfatoriamente.
Possíveis causas da "explosão"
Apesar da evidência de que moderadamente animais complexos ( triploblásticos bilatérios) já existia antes e, possivelmente, muito antes do início do Cambriano, parece que o ritmo de evolução foi excepcionalmente rápido no Cambriano cedo. Possíveis explicações para esta queda em três grandes categorias: ambiental, de desenvolvimento e mudanças ecológicas. Qualquer explicação deve explicar o momento ea magnitude da explosão.
As alterações no ambiente
Aumento dos níveis de oxigênio
Mais antiga atmosfera da Terra não continha livre de oxigênio ; o oxigénio que os animais respiram hoje, tanto no ar e dissolvido em água, é o produto de milhares de milhões de anos de fotossíntese . Como tendência geral, a concentração de oxigênio na atmosfera tem aumentado gradualmente ao longo sobre os últimos 2,5 bilhões de anos.
A escassez de oxigênio poderia muito bem ter impedido o surgimento de animais de grande porte, complexas. A quantidade de oxigénio de um animal pode absorver é largamente determinado pela área das suas superfícies de absorção de oxigénio (pulmões e brânquias nos animais mais complexos, a pele em outras menos complexas); mas, a quantidade necessária é determinada pelo seu volume, o que cresce mais rapidamente do que a área de absorção de oxigénio, se aumenta o tamanho de um animal igualmente em todas as direções. Um aumento na concentração de oxigénio no ar ou água iria aumentar o tamanho para o qual um organismo pode crescer sem os seus tecidos se tornar privadas de oxigénio. No entanto, os membros da biota Ediacara atingiu metros de comprimento; claramente oxigênio não limitou o seu crescimento. Outras funções metabólicas podem ter sido inibida pela falta de oxigénio, por exemplo, a construção de tecido, tais como colagénio, necessário para a construção de estruturas complexas, ou para formar moléculas para a construção de um esqueleto rígido. No entanto, os animais não são afetados quando as condições oceanográficas semelhantes ocorrem no Phanerozoic; não existe uma correlação convincente entre os níveis de oxigênio e evolução, assim oxigênio pode ter sido não mais um pré-requisito para a vida complexa do que a água líquida ou produtividade primária.
Snowball Terras
No final dos anos Neoproterozóico (estendendo-se para o início de período Ediacarano), a Terra sofreu glaciações maciços em que a maioria de sua superfície estava coberta por gelo. Isso pode ter causado a extinção em massa, criando um gargalo genético; a diversificação resultante pode ter dado origem à Ediacara biota, que aparece logo após o último episódio de "Snowball Earth". No entanto, os episódios de bolas de neve ocorreu um longo tempo antes do início do Cambriano, e é difícil ver como tão diversidade muito poderia ter sido causado por até mesmo uma série de gargalos; os períodos frios pode até ter atrasado a evolução de grandes organismos de tamanho.
Aumento na concentração de cálcio da água do mar câmbrico
Pesquisas mais recentes sugerem que cumes MidOcean atividade vulcânica causou uma onda maciça e repentina da concentração de cálcio nos oceanos, tornando possível para os organismos marinhos para construir esqueletos e partes do corpo rígido. Alternativamente um elevado influxo de íons poderiam ter sido fornecido pela erosão generalizada que produziu de Powell Grande Unconformity.
Explicações de desenvolvimento
Uma variedade de teorias são baseadas no conceito de que pequenas modificações para o desenvolvimento dos animais que crescem a partir de embriões para adulto pode ter sido capaz de causar grandes alterações na forma final do adulto. O Hox genes, por exemplo, regiões de controlo que órgãos individuais um embrião irá desenvolver em. Por exemplo, se um determinado gene Hox é expressa, uma região irá tornar-se um membro; se um gene Hox diferente é expressa naquela região (uma pequena alteração), poderia se transformar em um olho em vez (uma mudança fenotipicamente major).
Tal sistema permite uma grande variedade de disparidade a aparecer a partir de um conjunto limitado de genes, mas tais teorias que ligam esta com a luta explosão para explicar por que a origem de um tal sistema de desenvolvimento deve, por si só levar ao aumento da diversidade ou disparidade. A evidência de metazoários pré-cambrianas combina com dados moleculares para mostrar que grande parte da arquitetura genética que poderia viabilizar ter desempenhado um papel na explosão já estava bem estabelecida pela Cambriano.
Esse aparente paradoxo é abordada em uma teoria que se concentra nas física de desenvolvimento. Propõe-se que a emergência de formas multicelulares simples forneceu um contexto mudou e escala espacial em que novos processos e efeitos físicos foram mobilizados pelos produtos de genes que evoluíram anteriormente para servir funções unicelulares. Complexidade morfológica (camadas, segmentos, lumens, apêndices) levantou-se, neste ponto de vista, por auto-organização.
Explicações ecológicas
Estes centram-se sobre as interacções entre diferentes tipos de organismo. Algumas dessas hipóteses lidar com as mudanças na cadeia alimentar; alguns sugerem corridas armamentistas entre predadores e presas, e outros se concentram sobre os mecanismos mais gerais de co-evolução. Tais teorias são bem adequados para explicar por que houve um rápido aumento na disparidade e diversidade, mas eles devem explicar por que a "explosão" aconteceu quando ele fez.
Extinção em massa End-Ediacaran
A evidência para tal extinção inclui o desaparecimento do registro fóssil dabiota Ediacara e Shelly fósseis, como Cloudina, ea perturbação que o acompanha no δ 13registro C.
As extinções em massa são frequentemente seguidas por radiações adaptativas como clades existentes expandir para ocupar o ecospace esvaziado pela extinção. No entanto, uma vez que a poeira baixou, a disparidade e diversidade global voltou ao nível pré-extinção em cada uma das extinções fanerozóicos.
Evolução de olhos
Andrew Parker propôs que as relações predador-presa mudou drasticamente após a visão evoluiu. Antes desse tempo, a caça ea evasão eram ambos os assuntos de curto alcance - cheiro, vibração e toque foram os únicos sentidos utilizados. Quando os predadores podia ver sua presa à distância, foram necessárias novas estratégias defensivas. Armadura, espinhas, e semelhantes defesas podem também evoluíram em resposta a visão. Ele observou ainda que, quando os animais perdem a visão em ambientes sem iluminação, como cavernas, a diversidade de formas de animais tende a diminuir. No entanto, muitos cientistas duvidam que a visão poderia ter causado a explosão. Olhos bem pode ter evoluído muito antes do início do Cambriano. Também é difícil entender por que a evolução da visão teria causado uma explosão, uma vez que outros sentidos, como a detecção de odor e pressão, pode detectar coisas a uma distância maior no mar do que a visão pode; mas o aparecimento desses outros sentidos, aparentemente, não provocar uma explosão evolutiva.
Corridas armamentistas entre predadores e presas
A capacidade de evitar ou recuperar de predação muitas vezes faz a diferença entre a vida ea morte, e por isso é um dos componentes mais fortes da seleção natural . A pressão para se adaptar é mais forte sobre a presa do que no predador: se o predador não consegue ganhar uma competição, ele perde uma refeição; se a presa é o perdedor, ele perde sua vida.
Mas, não há evidência que a predação era abundante longa antes do início do câmbrico, por exemplo, nas formas cada vez mais espinhosos de acritarcas, os orifícios perfurados, em Conchas Cloudina, e vestígios de construção de galerias para evitar predadores. Por isso, é improvável que o aparecimento de predadores foi o gatilho para a "explosão" câmbrico, embora possa também exibiram uma forte influência sobre as formas do corpo que a "explosão" produzidos. No entanto, a intensidade de predação parece ter aumentado dramaticamente durante o Cambrian como novos "táticas" predadores (como o shell-esmagamento) surgiu.
Aumentar de tamanho e diversidade de animais planctônicos
Evidência geoquímica indica fortemente que a massa total de plâncton foi semelhante aos níveis modernos desde o início do Proterozóico. Antes do início do Cambriano, seus cadáveres e fezes eram pequenas demais para cair rapidamente para o fundo do mar, desde a sua arraste foi aproximadamente o mesmo que o seu peso. Isso significava que eles foram destruídos por scavengers ou por processos químicos antes de chegarem ao fundo do mar.
Mesozooplâncton são plâncton de um tamanho maior. Espécimes cambrianas adiantadas Filtrou-plâncton microscópico da água do mar. Estes organismos maiores teriam produzido excrementos e cadáveres que eram grandes o suficiente para cair rapidamente. Isso proporcionou um novo suprimento de energia e nutrientes para meados da década de níveis e fundos dos mares, que abriu uma enorme gama de novas formas possíveis de vida. Se algum destes restos não consumidos afundou ao fundo do mar que poderiam ser enterrado; este teria tomado alguns de carbono de circulação, o que resulta em um aumento na concentração de oxigênio respirável nos mares (carbono prontamente combina com o oxigênio).
O mesozooplâncton herbívoro inicial foram, provavelmente, larvas de bentônicos (do fundo do mar) animais. A fase larval foi, provavelmente, uma inovação evolucionária impulsionado pelo aumento do nível de predação no fundo do mar durante o Ediacaran período.
Metazoários tem uma incrível capacidade de aumentar a diversidade através de coevolução. Isto significa que as características de um organismo pode conduzir a características que evoluem em outros organismos; São possíveis uma série de respostas, e uma espécie diferente pode potencialmente surgir a partir de cada uma. Como um exemplo simples, a evolução da predação pode ter causado um organismo para desenvolver uma defesa, enquanto outro desenvolvido movimento para fugir. Isso faria com que a linhagem predador a se dividir em duas espécies: uma que era bom em perseguir a presa, e outra que era boa em quebrar as defesas. Coevolução real é um pouco mais sutil, mas, desta forma, grande diversidade pode surgir: três quartos das espécies vivas são animais, e quase todo o resto têm formado por co-evolução com os animais.
Engenharia de Ecossistemas
Organismos em evolução, inevitavelmente, mudar o ambiente em que evoluem. A colonização Devoniano da terra teve consequências em todo o planeta para o ciclismo de sedimentos e nutrientes para o mar, e foi provavelmente ligada à extinção em massa Devoniano. Um processo semelhante pode ter ocorrido em escalas menores nos oceanos, com, por exemplo, as esponjas de filtração das partículas a partir da água e depositá-los na lama numa forma mais digerível; ou organismos escavadores fazendo recursos anteriormente indisponíveis-disponível para outros organismos.
Hipóteses desacreditadas
Como nossa compreensão dos eventos do Cambriano se torna mais clara, os dados acumulados para fazer algumas hipóteses olhar improvável. Causas que têm sido propostas, mas agora estão com desconto, incluem a evolução da herbivoria, vastas mudanças na velocidade de o movimento das placas tectônicas ou da mudanças cíclicas no movimento orbital da Terra, ou a operação de diferentes mecanismos evolucionários daqueles que são vistos no resto do Eon Fanerozóico.
Limiar de complexidade
A explosão pode não ter sido um evento evolucionário significativo. Pode representar um limiar e barrado: por exemplo, um limite em termos de complexidade genética que permitiu que uma vasta gama de formas morfológicas para ser empregue.
Singularidade da explosão
A "explosão cambriana" pode ser visto como duas ondas de expansão metazoan em nichos vazios: em primeiro lugar, um aumento de co-evolucionária na diversidade como animais explorados nichos no fundo do mar Ediacaran, seguida de uma segunda expansão no Cambriano cedo como eles se estabeleceram na coluna de água. A taxa de diversificação visto na fase cambriana da explosão é incomparável entre os animais marinhos: ela afetou todos os metazoários clades de que os fósseis do Cambriano foram encontrados. Mais tarde radiações, como as de peixe nas Siluriano e Devoniano períodos, envolveu menos táxons, principalmente com planos corporais muito semelhantes. Embora a recuperação a partir da extinção do Permiano-Triássico começou com tão poucas espécies de animais como a explosão cambriana, a recuperação produziu muito menos significativamente novos tipos de animais.
Qualquer que seja desencadeada a diversificação Cambriano cedo abriu uma excepcionalmente ampla gama de anteriormente indisponíveis nichos ecológicos. Quando estes estavam todos ocupados, existia espaço limitado para essas diversificações de amplo alcance para ocorrer novamente, porque existia uma forte concorrência em todos os nichos e encarregados geralmente tinha a vantagem. Se uma grande variedade de nichos vazios tivesse continuado, clades seria capaz de continuar a diversificar e tornar-se díspares suficiente para nós reconhecê-los como diferentes filos; quando nichos estão cheios, as linhagens continuará a se assemelham muito tempo depois eles divergem, existe como oportunidade limitada para que eles mudem seus estilos de vida e formas.
Havia duas explosões similares noevolução das plantas terrestres: depois de uma história enigmática começando cerca de 450 milhões de anos atrás, as plantas terrestres foram submetidos a uma radiação adaptativa excepcionalmente rápida durante o período Devoniano, cerca de 400 milhões de anos atrás.Além disso, angiospermas (plantas com flores) originou e diversificou-se rapidamente durante a o período Cretáceo.
