Ptaki

Z Wikipedii

Ten artykuł dotyczy gromady zwierząt. Zobacz też: inne znaczenia słów ptaki i ptak.

Ptaki
Bielik afrykański (Haliaeetus vocifer)
Systematyka
Domena	eukarioty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ptaki
Nazwa systematyczna
Aves
Linnaeus, 1758
Systematyka w Wikispecies
Galeria zdjęć w Wikimedia Commons

Ptaki (Aves) – gromada stałocieplnych zwierząt z podtypu kręgowców. Jest najbardziej zróżnicowaną spośród gromad kręgowców lądowych – istnieje około 10 000 gatunków ptaków, które zamieszkują ekosystemy na całym świecie. Ich wielkość waha się od 5 cm u koliberka hawańskiego do 2,7 m u strusia. Dział biologii badający ptaki to ornitologia.

Charakterystyczne dla ptaków nowoczesnych (Neornithes) są: skóra wytwarzająca pióra, przednie kończyny przekształcone w skrzydła, szczęki okryte rogowym dziobem, u współczesnych przedstawicieli pozbawionym zębów, lekki, mocny szkielet i czterodziałowe serce. Ptaki są zazwyczaj zdolne do lotu, choć niektóre gatunki są wtórnie nielotne – ich układ pokarmowy oraz oddechowy są przystosowane do tej zdolności. Poza tym odznaczają się wysoką aktywnością metaboliczną. Rozmnażają się przez składanie i wysiadywanie otoczonych twardą skorupą jaj. Niektóre ptaki, szczególnie z rzędów krukowatych i papugowych należą do najbardziej inteligentnych gatunków zwierząt, zdolnych do tworzenia i używania przyrządów pomocniczych, jak i przekazujących tę wiedzę następnym pokoleniom^[1].

Wiele gatunków odbywa dalekodystansowe wędrówki, inne przemieszczają się mniej regularnie na krótsze odległości. Są zwierzętami socjalnymi, porozumiewają się przy pomocy wizualnych sygnałów oraz zawołań kontaktowych, jak i śpiewem, biorą udział we wspólnych lęgach, polowaniach, przepędzaniu drapieżników, zgrupowaniach migracyjnych.

Większość gatunków ptaków żyje monogamicznie, najczęściej na czas jednego sezonu, czasami na okres kilku lat, rzadziej tworzą tę samą parę przez całe życie. Inne gatunki tworzą lęgowe systemy poligyniczne – z kilkoma samicami przypadającymi na jednego samca. Rzadko spotyka się gatunki poliandryczne z wieloma samcami i jedną samicą. Jaja są zwykle składane do gniazd i wysiadywane przez rodziców. Cechą charakterystyczną dla większości ptaków jest długi okres opiekuńczy nad wyklutymi pisklętami.

Wiele gatunków ptaków ma znaczenie gospodarcze dla człowieka, najczęściej jako zwierzęta użytkowe. Są przede wszystkim źródłem pożywienia pozyskiwanego przez hodowlę lub polowania. Zastosowanie gospodarcze znajdują także części pozyskiwane z ptaków np. pióra. Niektóre gatunki, szczególnie ptaki śpiewające, jak i papugowate, są popularnymi zwierzętami domowymi. Poza tym odchody kilku gatunków są używane jako nawóz w rolnictwie. Około 120–130 gatunków ptaków wymarło od XVII w. w rezultacie ludzkiej działalności, setki innych gatunków wymarło wcześniej. Obecnie ocenia się około 1200 gatunków jako zagrożonych wyginięciem przez czynniki antropogeniczne, z drugiej strony człowiek stara się jednak o ich ochronę. Ptaki są także elementem ludzkiej kultury – od religii przez poezję do muzyki popularnej. Amatorska obserwacja ptaków, która rozwinęła się w ostatnich dekadach do rozmiarów masowego hobby, jest uprawiana w wielu krajach rozwiniętych.

[edytuj] Ewolucja i taksonomia

Archaeopteryx jest spokrewniony z przodkami ptaków nowoczesnych

Pierwsza klasyfikacja ptaków została stworzona w 1676 r. przez Francisa Willughby'ego i Johna Raya w tomie Ornithologiae^[2]. Karol Linneusz zmodyfikował tę pracę w 1758 r. tworząc system klasyfikacji taksonomicznej będący obecnie w użyciu (zrewidowany i zmodernizowany). W taksonomii Linneusza ptaki zostały sklasyfikowane przez niego jako gromada Aves, z jęz. łacińskiego: avis – "ptak"^[3]. Taksonomia filogenetyczna umieszcza ptaki w obrębie dinozaurów z kladu teropodów^[4]. Aves i siostrzana grupa klad krokodyli są jedynymi żyjącymi przedstawicielami kladu gadów naczelnych. Filogenetycznie Aves są zazwyczaj definiowane jako wszyscy potomkowie ostatniego wspólnego przodka ptaków nowoczesnych – którego gatunek nie jest znany z wykopalisk – oraz dodatkowo praptak (Archaeopteryx lithographica)^[5]. Archaeopteryx z okresu późnego tytonu (jura późna – około 147 milionów lat temu^[6]) jest najstarszym znanym ptakiem mieszczącym się w tej definicji. Inni, wliczając Jacques'a Gauthiera i zwolenników systemu filokodowego, definiują Aves, zaliczając do nich tylko nowoczesne grupy ptaków, a wyłączając większość grup znanych tylko ze skamieniałości i przypisując te do kladu Avialae, aby uniknąć niejasności dotyczących umieszczenia Archaeopteryx w stosunku do zwierząt tradycyjnie uważanych za teropody^[7].

Wszystkie ptaki nowoczesne są umieszczone w podgromadzie Neornithes, która dzieli się na dwa nadrzędy: paleognatyczne (Paleognathae) zawierające głównie strusiopodobne ptaki nielotne, oraz neognatyczne (Neognathae) – obszerny nadrząd zawierający wszystkie pozostałe ptaki^[8]. W zależności od przyjętego podziału taksonomicznego, liczba znanych, żyjących gatunków ptaków waha się od 9 800^[9] do 10 050^[10].

[edytuj] Dinozaury i pochodzenie ptaków

Upierzony dinozaur Microraptor gui z rodziny Dromaeosauridae był bliskim krewnym ptaków

Porównanie rozmiarów człowieka i Jinfengopteryx z linii Troodontidae

Archaeopteryx lithographica był jednym z pierwszych przedstawicieli Aves

Kopalny materiał dowodowy i intensywne analizy biologiczne pokazują bez wątpienia, że ptaki należą do teropodów. Dokładniej, są one członkami grupy maniraptorów^[11]. W miarę jak naukowcy odkrywali więcej nielotnych terapodów, które są blisko spokrewnione z ptakami, początkowo wyraźna granica pomiędzy nieptakami i ptakami zaczęła się zacierać. Niedawne odkrycia w prowincji Liaoning, w północno-wschodnich Chinach, potęgują niejasności: wiele odkrytych tam skamieniałości małych teropodów miało pióra^[12].

Współczesni paleontolodzy zakładają, że Aves są najbliżej spokrewnione z deinonychozaurami, w skład których wchodzą dromeozaury i troodony. Razem te trzy formy tworzą grupę zwaną Paraves (para-ptaki). Prymitywny dromeozaur Mikroraptor posiadał cechy, które mogły umożliwić mu szybowanie lub latanie. Najbardziej prymitywne deinonychozaury były bardzo małe, np. Jinfengopteryx. To pozwala przypuszczać, że przodek wszystkich Paraves mógł być nadrzewny i/lub mógł szybować^[13][14].

Późnojurajski Archaeopteryx jest dobrze znany jako jedna z pierwszych znalezionych skamieniałości przewodnich, która stanowiła poparcie dla teorii ewolucji pod koniec XIX w. Archaeopteryx posiadał charakterystyczne dla gadów cechy: zęby, palce z pazurami i długi, jaszczuropodobny ogon, ale świetnie zachowane skrzydła miały lotki identyczne, jak u nowoczesnych ptaków. Nie jest uważany za bezpośredniego przodka ptaków nowoczesnych, ale jest najstarszym i najbardziej prymitywnym członkiem Aves lub Avialae i jest przypuszczalnie blisko spokrewniony z prawdziwym przodkiem ptaków żyjących dzisiaj. Pojawiały się nawet sugestie, że Archaeopteryx jest zwierzęciem mniej spokrewnionym z ptakami, niż z innymi grupami dinozaurów^[15] i że Avimimus wydaje się być bardziej prawdopodobnym ogniwem linii ewolucyjnej między mikroraptorami i ptakami nowoczesnymi, niż Archaeopteryx^[16].

Poniżej drzewo filogenetyczne od maniraptorów do ptaków (Aves) według Norella i in. (2006)^[17]; nazwy kladów oparte o definicje podane przez: Sereno (2005)^[18].

[edytuj] Alternatywne teorie i kontrowersje

Istnieje wiele kontrowersji związanych z badaniem pochodzenia ptaków. Początkowo niezgodności dotyczyły tego, czy ptaki ewoluowały z dinozaurów, czy bezpośrednio z bardziej prymitywnych archozaurów. Zwolennicy pochodzenia od dinozaurów byli niezgodni co do tego, czy bardziej prawdopodobnymi przodkami były dinozaury ptasiomiedniczne (Ornithischia) czy teropody^[19]. Mimo, że dinozaury ptasiomiedniczne mają budowę miednicy identyczną jak ptaki nowoczesne, sugeruje się, że ptaki pochodzą od dinozaurów gadziomiednicznych, a budowa ich miednicy wykształciła się niezależnie^[20]. Faktem jest, że podobna do ptasiej budowa miednicy wykształciła się po raz trzeci wśród specyficznej grupy teropodów, zwanych Therizinosauridae.

Ptaki jak i krokodyle mają wspólnych przodków: archozaury

Naukowcy Larry Martin i Alan Feduccia utrzymywali, że ptaki nie są dinozaurami, ale że ewoluowały z wczesnych archozaurów, takich jak Longisquama. W większości swych publikacji argumentowali, że podobieństwa między ptakami a maniraptorami były zbieżne i że ptaki i maniraptory nie są ze sobą spokrewnione. Kiedy pod koniec lat 90. XX w. dowody na to, że ptaki pochodzą od maniraptorów, stały się prawie bezdyskusyjne, Martin i Feduccia przyjęli hipotezę Gregory'ego S. Paul'ego. W niej maniraptory są wtórnie nielotnymi przodkami ptaków^[21]. Martin i Feduccia zmodyfikowali ją w wersję, że ptaki ewoluowały bezpośrednio z Longisquama i dlatego nie są dinozaurami, tak jak większość gatunków klasyfikowanych obecnie jako teropody. Zgodnie z tym maniraptory są nielotnymi archozaurami^[22]. Ta teoria jest jednak kwestionowana przez większość paleontologów^[23]. Cechy maniraptorów, które dla Martina i Feduccia są dowodami na niezdolność do lotu, są interpretowane przez innych znanych paleontologów jako preadaptacje, które maniraptory odziedziczyły po wspólnych z ptakami przodkach.

Na podstawie wykopalisk został opisany w 1991 r. gatunek Protoavis texensis, interpretowany jako ptak starszy od Archaeopteryx. Krytycy wskazują jednak, że skamieniałość ta jest słabo zachowana i w znacznym stopniu zrekonstruowana, w dodatku może być chimerą, czyli skamieliną powstałą ze skamieniałych szczątków kilku rodzajów zwierząt, traktowanych błędnie jako jeden osobnik. Puszka mózgowa jest podobna do bardzo wczesnego celurozaura^[24].

[edytuj] Wczesna ewolucja ptaków

Confuchisornis sanctus był ptakiem z rodziny Confuciusornithidae – jego ogon nie był już gadzi, lecz tworzyły go pióra

Rekonstrukcja uzębionego Iberomesornis z linii rodowej Enantiornithes

Ptaki wykształciły wiele rozmaitych form w kredzie^[25]. Wiele grup zachowało prymitywne cechy teropodów, takie jak pazury u skrzydeł i zęby, które jednak później zostały utracone niezależnie w wielu grupach ptaków, włącznie z ptakami nowoczesnymi (Neornithes). Podczas gdy wczesne formy, takie jak Archaeopteryx i Shenzhouraptor (syn. Jeholornis), zachowały kości ogonowe po swoich przodkach^[25], ogony bardziej rozwiniętych ptaków zostały zredukowane wraz z pojawieniem się pygostylu w kladzie Pygostylia.

Pierwsza, duża, różnorodna linia rodowa krótkoogonowych ptaków to Enantiornithes, których budowa kości ramieniowych była inna niż u ptaków nowoczesnych. Enantiornithes zajmowały szereg nisz ekologicznych, od sondujących piaski ptaków wybrzeżowych i rybojadów po ptaki nadrzewne i ziarnojady^[25]. Bardziej rozwinięte linie rodowe także specjalizowały się w jedzeniu ryb, np. podobne zewnętrznie do mew ptaki z rzędu Ichthyornithiformes, traktowanego obecnie jako klad Ichthyornithes (=Ichthyornis)^[26]. Jeden rząd mezozoicznych ptaków morskich zwany Hesperornithiformes (lub też Hesperornithes) był tak dobrze przystosowany do polowania na ryby w środowisku morskim, że ptaki te zatraciły zdolność do lotu i przeszły na nawodny tryb życia. Pomimo ich ekstremalnej specjalizacji, pokrewieństwo między Hesperornithiformes a ptakami nowoczesnymi jest bardzo bliskie^[25].

[edytuj] Radiacja adaptacyjna ptaków nowoczesnych

Dromornis stirtoni był największym kopalnym ptakiem nielotem – mierzył do 3 metrów i żył od 15 milionów lat do mniej niż 30.000 lat temu

Orzeł Haasta (Harpagornis moorei) i Moa (Dinornithiformes) nie dożyły czasów współczesnych

Odkrycie Vegavis iaai było ostatecznym dowodem na to, że ptaki nowoczesne (Neornithes) rozwinęły się – w ramach radiacji adaptacyjnej – w kilka głównych linii rodowych przed masowym wymieraniem organizmów, które kończy okres kredy^[27]. Linie te kategoryzuje się według najnowszych klasyfikacji systematycznych^[28] w dwa nadrzędy: Paleognathae i Neognathae. Według Sibley'a i Ahlquista większość neognatycznych wyróżniła się przez powstanie gatunków zaliczanych do nadrzędu Galloanserae (w takim ujęciu Paleognathae i Neognathae podniesione są do rangi infragromad), w który wchodzą blaszkodziobe oraz grzebiące. Okres, w którym nastąpił podział, jest przedmiotem dyskusji naukowców. Zgodnym jest, że Neornithes ewoluowały w kredzie i że rozdzielenie między Galloanserae a pozostałymi Neognathes (za Sibleyem i Ahlquistem nadrząd "Neoaves"), miało miejsce przed wymieraniem kredowym. Różne są natomiast zdania na temat tego, czy radiacja pozostałych Neognathes miała miejsce przed, czy po wymarciu dinozaurów^[29]. Ta niezgodność jest po części spowodowana rozbieżnościami w dowodach; datowanie molekularne sugeruje radiację w kredzie, podczas gdy materiał kopalny wskazuje na to, że radiacja odbyła się dopiero w paleogenie. Próby pogodzenia materiału molekularnego i kopalnego również nie przyniosły rezultatu^[29][30].

Ewolucja głównych linii rodowych ptaków nowoczesnych
według taksonomii Sibleya-Ahlquista

Klasyfikacja ptaków jest kwestią sporną. Dotychczasowe próby klasyfikacji były konfrontowane z wynikami najnowszych badań, były podważane i ciągle rewidowane. Klasyfikacja Sibley'a i Monroe'a (pierwsze wydanie 1990, później kilkakrotnie poprawiane) oparta na klasyfikacji Sibley'a i Ahlquista Sibley and Ahlquist's Phylogeny and Classification of Birds była w 1990 kamieniem milowym w systematyce ptaków, gdyż opierała się na pierwszych badaniach DNA^[31]. Obecnie traci ona wpływ na rzecz nowych klasyfikacji – przedstawionych poniżej – które opierają się na wynikach najnowszych badań dowodów kopalnych i molekularnych. Nie ma jednak do tej pory powszechnej zgody w wielu kwestiach taksonomicznych. Dowody ze współczesnej anatomii ptaków, skamieniałości i DNA są co prawda wykorzystywane w optymalizacji klasyfikacji, ale na razie nie przynoszą niepodważalnego rozwiązania, które zadowalałoby wszystkich badaczy.

[edytuj] Rzędy ptaków nowoczesnych (Neornithes)

Najbardziej aktualnymi i wpływowymi na świecie klasyfikacjami są:

• Gilla i Wrighta Birds of the World: Recommended English Names wydana w 2006 z ramienia IOC i na bieżąco uaktualniana na stronie internetowej;
• Clementsa The Clements Checklist of Birds of the World, 6. edycja z 2007;
• i wydana przez Dickinsona The Howard and Moore Complete Checklist of Birds of the World, 3. edycja z 2003.

Poza tym w Polsce jest używana także klasyfikacja Mielczarka i Cichockiego – Polskie nazewnictwo ptaków świata z 1999^[32]. Poniższa tabela przedstawia rzędy ptaków nowoczesnych, które są wyróżnione przez przynajmniej jedną z tych klasyfikacji. Różnice między klasyfikacjami są oznaczone polami w kolorze khaki. W klasyfikacji Mielczarka i Cichockiego polskie nazwy rzędów odpowiadają naukowym w tej samej linijce. Nazwy w nawiasach nie są uwzględnione jako rzędy w tej systematyce. Tabela nie uwzględnia wymarłych rzędów ptaków nowoczesnych, jak: Aepyornithiformes, Dinornithiformes, Diatrymiformes i Sandcoleiformes^[33].

Klasyfikacje rzędów ptaków nowoczesnych				Przedstawiciele rzędów
Gill&Wright 06	Clements 07	Howard&Moore 03	Mielczarek&Cichocki	struś (Struthio camelus) z rzędu Struthioniformes nandu szare (Rhea americana) z rzędu Rheiformes emu (Dromaius novaehollandiae) z rzędu Casuariiformes kiwi brunatny (Apteryx australis mantelli) z rzędu Apterygiformes kusacz pampasowy (Eudromia elegans) z rzędu Tinamiformes gęś gęgawa (Anser anser) z rzędu Anseriformes głuszec (Tetrao urogallus) z rzędu Galliformes pingwin królewski (Aptenodytes patagonicus) z rzędu Sphenisciformes nur czarnoszyi (Gavia arctica) z rzędu Gaviiformes burzyk brunatny (Puffinus nativitatis) z rzędu Procellariiformes perkoz rdzawoszyi (Podiceps grisegena) z rzędu Podicipediformes flaming chilijski (Phoenicopterus chilensis) z rzędu Phoenicopteriformes czapla siwa (Ardea cinerea) z rzędu Ciconiiformes pelikan australijski (Pelecanus conspicillatus) z rzędu Pelecaniformes sępnik czarny (Coragyps atratus) z rzędu Cathartiformes myszołów zwyczajny (Buteo buteo) z rzędu Falconiformes Żuraw (Grus grus) z rzędu Gruiformes przepiórnik czarnopierśny (Turnix melanogaster) z rzędu Turniciformes
Struthioniformes	Struthioniformes	Struthioniformes	strusie
Rheiformes		Rheiformes	nandu
Casuariiformes		Casuariiformes	kazuarowe
Apterygiformes		Apterygiformes	kiwi
Tinamiformes	Tinamiformes	Tinamiformes	kusacze
Galliformes	Galliformes	Galliformes	grzebiące
Anseriformes	Anseriformes	Anseriformes	blaszkodziobe
Sphenisciformes	Sphenisciformes	Sphenisciformes	pingwiny
Gaviiformes	Gaviiformes	Gaviiformes	nury
Procellariiformes	Procellariiformes	Procellariiformes	rurkonose
Podicipediformes	Podicipediformes	Podicipediformes	perkozy
Phoenicopteriformes	Phoenicopteriformes	Phoenicopteriformes	flamingi
Ciconiiformes	Ciconiiformes	Ciconiiformes	brodzące
Pelecaniformes	Pelecaniformes	Pelecaniformes	pełnopłetwe
			Cathartiformes kondorowe
Falconiformes	Falconiformes	Falconiformes	szponiaste
Gruiformes	Gruiformes	Gruiformes	żurawiowe
		Turniciformes	(przepiórniki)
Charadriiformes	Charadriiformes	Charadriiformes	siewkowe	rycyk (Limosa limosa) z rzędu Charadriiformes stepówka indyjska (Pterocles indicus) z rzędu Pteroclidiformes gołąb skalny (Columba livia domestica) z rzędu Columbiformes kakadu biała (Cacatua alba) z rzędu Psittaciformes hoacyn (Opisthocomus hoazin) z rzędu Opisthocomiformes turak koroniasty (Tauraco fischeri) z rzędu Musophagiformes kleszczojad gładkodzioby (Crotophaga ani) z rzędu Cuculiformes włochatka (Aegolius funereus) z rzędu Strigiformes lelek paskogłowy (Caprimulgus macrurus) z rzędu Caprimulgiformes jerzyk (Apus apus) z rzędu Apodiformes koliberek rubinobrody (Archilochus colubris) z rzędu Trochiliformes czepiga długosterna (Urocolius macrourus) z rzędu Coliiformes trogon białosterny (Trogon viridis) z rzędu Trogoniformes zimorodek (Alcedo atthis) z rzędu Coraciiformes dudek (Upupa epops) z rzędu Upupiformes dzioborożec wielki (Buceros bicornis) z rzędu Bucerotiformes złotopiór rudosterny (Galbula ruficauda) z rzędu Galbuliformes dzięcioł duży (Dendrocopos major) z rzędu Piciformes sikora bogatka (Parus major) z rzędu Passeriformes
	Pteroclidiformes	Pteroclidiformes	stepówki
Columbiformes	Columbiformes	Columbiformes	gołębiowe
Psittaciformes	Psittaciformes	Psittaciformes	papugowe
Opisthocomiformes			hoacyny
Musophagiformes		Musophagiformes	turakowe
Cuculiformes	Cuculiformes	Cuculiformes	kukułkowe
Strigiformes	Strigiformes	Strigiformes	sowy
Caprimulgiformes	Caprimulgiformes	Caprimulgiformes	lelkowe
Apodiformes	Apodiformes	Apodiformes	jerzykowe
			Trochiliformes kolibry
Coliiformes	Coliiformes	Coliiformes	czepigi
Trogoniformes	Trogoniformes	Trogoniformes	trogony
Coraciiformes	Coraciiformes	Coraciiformes	kraskowe
		Upupiformes	(dudki)
		Bucerotiformes	(dzioborożce)
	Galbuliformes		(złotopióry)
Piciformes	Piciformes	Piciformes	dzięciołowe
Passeriformes	Passeriformes	Passeriformes	wróblowe

[edytuj] Występowanie

Zasięg występowania wróbla domowego poszerzył się znacznie w związku z działalnością człowieka^[34]

Ptaki żyją i rozmnażają się w prawie wszystkich ziemskich biotopach na każdym z siedmiu kontynentów. Najbardziej na południe wysuniętym siedliskiem są kolonie lęgowe petrela śnieżnego znajdujące się do 440 kilometrów w głębi Antarktydy^[35]. Najwyższa różnorodność gatunkowa ptaków występuje w regionach tropikalnych – co może być wynikiem ogólnie wyższego stopnia specjacji w warunkach tropikalnych albo częstszych przypadków wymierania gatunków na szerokościach geograficznych z umiarkowanym klimatem^[36]. Niektóre z rodzin ptaków przystosowały się do życia na oceanach, jak i w ich wodach, np. pingwiny obserwowano na głębokościach do 300 metrów p.p.m.^[37]. Kilka gatunków ptaków morskich pojawia się na lądzie jedynie w okresie lęgowym^[38].

Wiele gatunków ptaków stworzyło populacje w regionach, do których zostały wprowadzone przez człowieka. Niektóre z nich – umyślnie, np. bażant, który został introdukowany jako ptak łowny niemal na całym świecie^[39]. Inne wprowadzenia były przypadkowe, jak np. południowoamerykańskiego gatunku mnichy nizinnej, którego osobniki po ucieczce z hodowli zaaklimatyzowały się w wielu północnoamerykańskich i europejskich miastach^[40]. Pewne gatunki, włącznie z czaplą złotawą^[41], trębaczem jasnogłowym^[42] i kakadu różową^[43] rozprzestrzeniły się w naturalny sposób daleko poza granice swojego pierwotnego obszaru występowania w związku z przekształcaniem środowisk naturalnych w tereny rolnicze, które stały się dla tych ptaków odpowiednim habitatem.

[edytuj] Anatomia i morfologia

Budowa zewnętrzna ptaka: 1 dziób, 2 głowa, 3 tęczówka, 4 źrenica, 5 górna część grzbietu, 6 małe pokrywy skrzydłowe, 7 barkówki, 8 średnie pokrywy skrzydłowe, 9 lotki trzeciego rzędu, 10 kuper, 11 lotki pierwszego rzędu, 12 podbrzusze, 13 udo, 14 staw skokowy, 15 skok, 16 stopy, 17 goleń, 18 brzuch, 19 skrzydło, 20 klatka piersiowa, 21 gardło, 22 korale

W porównaniu z innymi kręgowcami, budowa ciała ptaków wykazuje wiele niezwykłych adaptacji, głównie ułatwiających latanie.

[edytuj] Układ kostny

Szkielet składa się z wielu lekkich kości. Mają one duże jamy wypełnione powietrzem (zwane jamami pneumatycznymi), połączone z układem oddechowym^[44]. Powietrzem nie są wypełnione tylko kości dłoni, czaszki, miednicy i przedramienia^[45]. Kości czaszki są połączone i nie widać między nimi szwów. Oczodoły są duże i oddzielone kostną przegrodą. Kręgosłup składa się z odcinka szyjnego, piersiowego, lędźwiowego i ogonowego, z bardzo różnorodną liczbą kręgów szyjnych. Odcinek szyjny jest szczególnie elastyczny, ale ruchomość jest ograniczona w przedniej części odcinka piersiowego i nieobecna w dalszych kręgach. Kręgi odcinka lędźwiowego są zrośnięte z miednicą, tworząc synsakrum^[46], a ostatnie kręgi odcinka ogonowego tworzą pygostyl^[47]. Żebra są spłaszczone, a mostek (z wyjątkiem nielotów) jest zaopatrzony w grzebień stanowiący przyczep dla mięśni biorących udział w lataniu. Kończyny przednie są przekształcone w skrzydła^[48]. Charakterystyczne dla ptaków są również obojczyki zrośnięte w widełki (furcula) oraz żebra mostkowe złożone z dwóch części połączonych ruchomo, co umożliwia zmiany objętości klatki piersiowej^[45].

Zobacz więcej w osobnym artykule: Układ kostny ptaków.

[edytuj] Układ moczowo-płciowy

Samice ptaków mają tylko lewy jajnik i jajowód^[47]. Podobnie jak gady, ptaki są pierwotnie urikoteliczne, co znaczy, że ich nerki usuwają z krwi azotowe produkty przemiany materii i wydalają je jako kwas moczowy, zamiast mocznika czy amoniaku. Kwas moczowy jest wydalany jednocześnie z kałem jako półstała wydalina, ponieważ ptaki nie mają oddzielnego pęcherza moczowego (oprócz strusi^[47]) ani cewki moczowej ^[49][50]. Niektóre ptaki, np. kolibry mogą być jednak w szczególnych warunkach amonioteliczne, tzn. wydalać azotowe produkty przemiany materii jako amoniak^[51]. Ptaki wydalają również kreatynę, a nie kreatyninę jak ssaki^[46]. Wydaliny ptaków są usuwane przez kloakę, która jest wielofunkcyjnym otworem: służy do wydalania, kopulacji i składania jaj przez samice^[52][53]. Dodatkowo, wiele gatunków ptaków zwraca przez otwór gębowy wypluwki^[54].

[edytuj] Układ pokarmowy

Układ pokarmowy ptaków jest unikatowy – zawiera wole, służące do przechowywania pokarmu oraz żołądek mięśniowy, w którym znajdują się połknięte kamienie rozcierające pokarm i rekompensujące brak zębów^[55]. Większość ptaków jest przystosowanych do szybkiego trawienia, aby ułatwić latanie^[56]. Niektóre ptaki wędrowne mają też zdolność do redukcji części jelita przed migracją^[57].

[edytuj] Układ oddechowy

Układ oddechowy ptaków

Ptaki mają jeden z najbardziej skomplikowanych układów oddechowych ze wszystkich zwierząt^[46]. Ich płuca są pozbawione opłucnej^[45]. Podczas wdechu 75% świeżego powietrza omija płuca i kieruje się bezpośrednio do tylnych worków powietrznych, które ciągną się od płuc i łączą z przestrzeniami powietrznymi w kościach. Pozostałe 25% powietrza płynie bezpośrednio do płuc. Podczas wydechu zużyte powietrze wydostaje się z płuc, a powietrze zachowane w tylnych workach powietrznych jest jednocześnie przenoszone do płuc. Dzięki temu świeże powietrze przepływa przez płuca ptaka zarówno podczas wdechu, jak i wydechu^[58]. Ptaki wydają dźwięki za pomocą krtani tylnej – mięśniowej komory z kilkoma błonami bębenkowymi, która znajduje się na dolnym końcu tchawicy, czyli tam, gdzie rozdziela się ona na oskrzela^[59].

[edytuj] Układ krwionośny

Serce ptaków jest czterodziałowe i do krążenia ogólnego wychodzi z niego prawy łuk aorty (w przeciwieństwie do ssaków, które mają lewy łuk aorty)^[46]. Krew żylna uchodzi do prawego przedsionka, a następnie przepływa do prawej komory, skąd wypływa do płuc. Z płuc krew wraca do lewego przedsionka, a następnie lewej komory, z której uchodzi aorta^[45]. Żyła główna dolna przenosi krew od kończyn przez układ wrotny nerek. W przeciwieństwie do ssaków, krwinki czerwone ptaków mają jądro^[60]. Układ krwionośny umożliwia utrzymywanie stałej temperatury ciała ptaków, która wynosi 39,5°C^[45].

[edytuj] Układ nerwowy i narządy zmysłów

Samce sikory modrej mają niewidoczne dla człowieka ultrafioletowe pióra na głowie, które demonstrują podczas toków

Układ nerwowy ptaków jest dobrze rozwinięty. Najlepiej ukształtowane części mózgu to móżdżek, który koordynuje ruchy, oraz kresomózgowie, które odpowiada za nawigację, behawior, gody i budowanie gniazd. Większość ptaków ma słaby zmysł węchu; godnymi uwagi wyjątkami są: kiwi^[61], kondorowate^[62] i rurkonose^[63]. Zmysł wzroku jest u większości gatunków ptaków zwykle dobrze rozwinięty i jest dominującym narządem zmysłów. Oczy są umieszczone po obu stronach głowy, a pole widzenia wynosi ok. 300°. U ptaków drapieżnych oczy są położone bardziej z przodu, co poprawia parametry widzenia stereoskopowego i związaną z tym percepcję głębi. Sowy u których oczy są położone najbardziej z przodu kompensują to dużymi możliwościami jej obrotu do tyłu - w zakresie do 270°.
Ptaki wodne mają specjalne elastyczne soczewki umożliwiające przystosowanie do widzenia w powietrzu i w wodzie^[46]. Niektóre gatunki mają też podwójną plamkę żółtą. Ptaki cechuje widzenie tetrachromatyczne, co oznacza, że oprócz czopków reagujących na światło zielone, czerwone i niebieskie, mają też czopki wrażliwe na ultrafiolet^[64]. Umożliwia im to widzenie światła ultrafioletowego, które jest związane z zalotami. Wiele ptaków ma wzory na upierzeniu w ultrafiolecie, które są niewidoczne dla ludzkiego oka; niektóre ptaki, podobne do siebie, więc postrzegane przez człowieka jako tej samej płci, w rzeczywistości różnią się obecnością ultrafioletowych łat na piórach. Samiec sikory modrej ma ultrafioletową łatę na głowie, która jest pokazywana podczas zalotów poprzez pozowanie i stroszenie piór na karku^[65]. Światło ultrafioletowe jest używane również podczas poszukiwania pożywienia – wykazano, że pustułki znajdują ofiary wykorzystując ultrafioletowe ślady moczu pozostawione na ziemi przez gryzonie^[66].

Ptaki – tu kura domowa – "mrugają" migotką poziomo

Powieki ptaków nie są używane do mrugania. Ich oczy są nawilżane za pomocą migotki – trzeciej powieki, która porusza się poziomo^[67]. Migotka pokrywa również oko i działa jak soczewka kontaktowa u wielu wodnych ptaków^[46]. Siatkówka ptaków ma narząd w kształcie wachlarza wypełniony krwią i zwany grzebieniem^[46]. Większość ptaków nie może poruszać oczami, chociaż są wyjątki, np. kormoran czarny^[68]. Ptaki z oczami po bokach głowy mają szerokie pole widzenia, natomiast ptaki z oczami z przodu głowy, takie jak sowy, cechuje widzenie stereoskopowe i potrafią one ocenić głębię pola widzenia^[69]. Uszy ptaków nie posiadają małżowin usznych, ale są pokryte piórami, chociaż u niektórych ptaków, np. u puszczykowatych z rodzaju Asio, Bubo i Otus pióra te tworzą kępki przypominające małżowiny uszne. W uchu wewnętrznym znajduje się ślimak, ale nie jest on skręcony spiralnie jak u ssaków^[70]. Położenie otworów usznych u niektórych sów jest po obu stronach głowy asymetryczne – jeden jest wyżej, drugi niżej. Umożliwia to lepszą lokalizację ofiar w nocy, pod warstwą liści i nawet śniegu, ze względu na minimalne różnice czasowe (do 0,00003 sek.) między usłyszeniem dźwięku każdym uchem^[71].

[edytuj] Obrona chemiczna

Kilka gatunków ptaków jest zdolnych do używania obrony chemicznej przed drapieżnikami. Niektórzy przedstawiciele rurkonosych potrafią wydzielić nieprzyjemną ciecz przeciwko agresorowi^[72], a skóra i pióra niektórych gatunków fletówek z rodzaju Pitohui z Nowej Zelandii wydziela mocną neurotoksynę^[73].

[edytuj] Determinacja płci

Płeć ptaków jest determinowana przez chromosomy Z i W, a nie X i Y, jak u ssaków. Samce mają dwa chromosomy Z (ZZ), a samice chromosom W oraz Z (WZ)^[46]. U prawie wszystkich gatunków płeć zostaje zdeterminowana przy zapłodnieniu. Jedno z ostatnich badań wykazało jednak determinację płci zależną od temperatury u nogala brunatnego, u którego wyższa temperatura podczas inkubacji zwiększa stosunek samic do samców^[74].

[edytuj] Pióra i upierzenie

Upierzenie paszczaka australijskiego pozwala mu na harmonizowanie z otoczeniem

Pióra są cechą charakterystyczną ptaków. Spełniają wiele różnorodnych funkcji: umożliwiają latanie, zapewniają izolację, która pomaga w termoregulacji i są używane podczas godów oraz do kamuflażu i dawania sygnałów^[46]. Jest kilka typów piór, z których każdy służy do innych celów. Pióra są wytworami epidermy przyczepionymi do skóry i wyrastają tylko ze specyficznych miejsc na skórze zwanych pteryliami. Rozmieszczenie pteryliów ma znaczenie w taksonomii i systematyce. Ułożenie i wygląd piór na ciele, zwane upierzeniem, może być różne u gatunków w zależności od wieku, statusu społecznego^[75] i płci^[76].

Upierzenie jest regularnie zrzucane. Standardowe upierzenie, które powstaje podczas pierzenia po okresie rozrodczym jest znane jako "upierzenie nierozrodcze" lub – w terminologii Humphrey-Parkes – jako "upierzenie podstawowe". "Upierzenie rozrodcze" lub odmiany "upierzenia podstawowego" znane są w systemie Humphrey-Parkes jako "upierzenie alternatywne"^[77]. Pierzenie następuje zwykle raz w roku, chociaż niektóre ptaki mogą zrzucać upierzenie dwa razy w roku, a duże ptaki drapieżne mogą pierzyć się tylko raz na kilka lat. Sposoby pierzenia są różne u różnych gatunków. U niektórych lotki ze skrzydeł są zrzucane i odrastają, zaczynając od zewnętrznych piór do wewnętrznych (dośrodkowo), a niektóre wymieniają pióra, zaczynając od tych, które znajdują się wewnątrz (odśrodkowo). Niewielka liczba gatunków, np. kaczki i gęsi, traci wszystkie lotki jednocześnie, stając się czasowo niezdolnymi do lotu^[78]. Dośrodkowe zrzucanie sterówek występuje np. u kurowatych^[79]. Odśrodkowe zrzucanie sterówek jest spotykane m.in. u dzięciołów i pełzaczowatych, chociaż zaczyna się od drugiego wewnętrznego pióra i kończy na centralnym, więc ptak zachowuje funkcjonalność ogona^[80]. U wróblowych lotki pierwszorzędowe wymieniane są do zewnątrz, lotki drugorzędowe do wewnątrz, a sterówki od centrum na zewnątrz^[81]. Przed sezonem lęgowym samice większości gatunków ptaków tracą pióra w pobliżu brzucha. Skóra w tym miejscu jest dobrze zaopatrzona w naczynia krwionośne i pomaga ptakowi w wysiadywaniu jaj^[82].

Pióra wymagają opieki, więc ptaki codziennie czyszczą albo pielęgnują je, poświęcając na te czynności 9% ich dziennego czasu^[83]. Używają dzioba do zmiatania drobin i do nakładania woskowej wydzieliny gruczołu kuprowego, która zapewnia elastyczność piór i działa jako środek przeciwbakteryjny, hamując rozwój bakterii niszczących pióra^[84]. Podobne działanie ma kwas mrówkowy, który ptaki otrzymują podczas nacierania piór mrówkami, aby usunąć pasożyty^[85].

[edytuj] Lot

Muszarka białogardła z rodzaju monarkowatych podczas lotu trzepoczącego

Większość ptaków potrafi latać, co odróżnia je od prawie wszystkich innych kręgowców. Lot jest pierwszorzędowym środkiem lokomocji większości gatunków i jest używany podczas zdobywania pokarmu, unikania drapieżników i ucieczki oraz trafiania do miejsc lęgowych. Ptaki cechuje wiele różnych przystosowań do lotu, takich jak lekki szkielet, dwie duże grupy mięśni służących do poruszania w powietrzu (mięśnie piersiowe, które pociągają skrzydło w dół – stanowiące 15% masy ptaka – i mięśnie kurczo-ramienne, które unoszą skrzydło do góry) oraz zmodyfikowane kończyny przednie (skrzydło), które działają jak profil lotniczy^[46][45]. Kształt i rozmiar skrzydła determinują typ lotu ptaka; wiele gatunków łączy silny, trzepoczący lot ze zużywającym mniej energii lotem szybującym. Około 60 obecnie żyjących gatunków jest nielotami, podobnie jak wiele wymarłych ptaków^[86]. Niezdolność do lotu często pojawia się u ptaków żyjących na izolowanych wyspach, prawdopodobnie z powodu nieobecności lądowych drapieżników^[87]. Pomimo niezdolności do lotu, pingwiny używają podobnego umięśnienia i ruchów do "latania" pod wodą, podobnie jak alki, niektóre burzykowate i pluszcze^[88].

[edytuj] Tryb życia

Różne typy dziobów w zależności od rodzaju pokarmu i strategii odżywiania się

Większość gatunków ptaków prowadzi dzienny tryb życia, istnieją jednak gatunki, np. z rzędów lelkowych czy sów, które są aktywne w nocy lub w godzinach zmierzchu. Niektóre gatunki siewkowych odżywiają się natomiast w zależności od pływów morskich, nie zważając na dzienno-nocne różnice jasności światła^[89].

[edytuj] Pokarm i strategie odżywiania się

Pożywienie ptaków jest zróżnicowane i obejmuje nektar, owoce, rośliny, nasiona, padlinę, różne małe zwierzęta i nawet inne ptaki^[46]. Ze względu na brak zębów układ trawienny jest przystosowany do trawienia nieprzeżutych kawałków pożywienia w całości połykanych przez ptaki.

Istnieją wszystkożerne gatunki ptaków, które stosują wiele strategii zdobywania pokarmu, jak i odżywiają się różnymi rodzajami pożywienia oraz gatunki z wąską specjalizacją pokarmową (stenofagi) koncentrujące się na zdobywaniu szczególnego rodzaju pokarmu albo stosujące wyłącznie jedną technikę zdobywania pokarmu^[46].

Ogólnie ptaki rozwinęły różne strategie zdobywania pokarmu. Wiele gatunków zbiera owady, mięczaki, owoce albo nasiona. Niektóre polują na lecące owady, czatując i atakując znienacka. Odżywiające się nektarem kolibry, nektarniki, lory i inne rozwinęły specjalnie przystosowane szczotkowate języki i w wielu wypadkach dzioby pasujące do kształtu kwiatów^[90]. Kiwi i siewkowe wyszukują bezkręgowce przy pomocy długich dziobów, których różne długości są wynikiem dostosowania się do różnych nisz ekologicznych^[46][91]. Nury, tracze, pingwiny i alki polują na zdobycz pod powierzchnią wody, gdzie poruszają się przy pomocy skrzydeł i nóg^[92]. Głuptakowate, zimorodkowate i rybitwy polują na wodną zdobycz skokami nurkowymi z powietrza. Flamingi, trzy gatunki z rodzaju Pachyptila, i niektóre kaczki odżywiają się filtrując pokarm z wody^[93][94]. Gęsi i kaczki pływające odżywiają się głównie, pasąc się na trawach i innych roślinach. Niektóre ptaki jak fregatowate, mewy i wydrzyki z rodzaju Stercorarius stosują kleptoparazytyzm, zmuszając inne ptaki do oddania pokarmu. Technika ta traktowana jest jednak raczej jako zachowanie uzupełniające zwykłe zdobywanie pokarmu metodą polowania. Obserwacje zachowania fregaty średniej, która kradła pożywienie głuptakowi maskowemu wykazały, że skradziony pokarm stanowił szacunkowo najwyżej 40% ich pożywienia, podczas gdy średnio wynosił on jedynie 5%^[95]. Kilka gatunków jest padlinożernych, niektóre z nich, jak sępy, wyspecjalizowały się w poszukiwaniu padliny, podczas gdy inne, jak mewy, krukowate i inne gatunki drapieżne są oportunistami^[96]. W wyniku przemian ekosystemów ptaki specjalizujące się w odżywianiu jednym rodzajem pożywienia są ogólnie bardziej zagrożone wyginięciem niż wszystkożerne, które łatwiej przystosowują się do nowych warunków pokarmowych^[97].

[edytuj] Wędrówki

Trasy migracyjne śledzonych satelitarnie szlamników, najwytrwalszych wędrujących ptaków

Wiele gatunków ptaków migruje, aby wykorzystać optymalnie podaż pokarmu, jak i dogodne warunki rozrodcze. Oba aspekty związane są z różnicami temperatur w poszczególnych porach roku na różnych szerokościach geograficznych. Istnieje kilka typów wędrówek charakterystycznych dla różnych grup ptaków. Wiele ptaków lądowych, siewkowych czy wodnych podejmuje roczne, dalekodystansowe migracje, wywoływane najczęściej przez zmiany długości światła dziennego, jak również i warunki pogodowe. Te grupy spędzają sezon rozrodczy w regionach umiarkowanego lub subpolarnego klimatu, podczas gdy pozostały okres życia spędzają w regionach tropikalnych lub na przeciwległej półkuli. Przed migracją ptaki zwiększają wyraźnie zapasy tłuszczu w organizmie oraz zmniejszają niektóre ze swoich organów wewnętrznych^[98][99]. Wędrówki są bardzo wymagające jeśli chodzi o zapotrzebowanie na energię, w szczególności jeśli ptaki muszą przelatywać nad obszarami pustynnymi albo oceanami bez możliwości uzupełnienia rezerw i regeneracji sił. Lecąc, ptaki lądowe potrafią pokonywać dystanse ok. 2 500 km, a siewkowe pokonują najczęściej odległości do 4 000 km^[46], chociaż szlamnik zdolny jest do nieustannego lotu sięgającego do 10 200 km^[100]. Również ptaki morskie udają się w dalekie wędrówki. Najdalszą roczną migrację przypisuje się burzykowi szaremu, który gnieździ się w Nowej Zelandii i w Chile, a lato spędza na półkuli północnej, żerując na Oceanie Spokojnym u wybrzeży Japonii, Alaski i Kalifornii. Jego roczna wędrówka wynosi ok. 64 000 km^[101]. Inne morskie ptaki rozprzestrzeniają się po okresie rozrodczym, wędrując dookoła bez określonych tras migracyjnych. Albatrosy gnieżdżące się na wybrzeżach Oceanu Południowego, w okresie poza rozrodczym podejmują często wędrówki wokół bieguna południowego^[102]. Wiele gatunków odbywa dalekodystansowe wędrówki tworząc formacje zwane kluczami, które pomagają ptakom w oszczędzaniu energii potrzebnej do lotu^[103].

Część gatunków podejmuje krótsze wędrówki, migrując jedynie, aby uniknąć złych warunków pogodowych i niedostatecznej podaży pokarmu. Do takich zalatujących gatunków należy jemiołuszka, która może pojawić się w pewnych obszarach w jednym roku, i nie pojawić się tam w następnym. Istnieją gatunki, których osobniki z regionów bardziej wyeksponowanych na niskie temperatury wędrują na krótkie dystanse, dołączając do osobników tego samego gatunku, które pozostają w bardziej dogodnych klimatycznie regionach. Poza tym są też gatunki, których jedynie część populacji migruje – najczęściej są to samice i niedominujące samce^[104]. W niektórych regionach takie migracje części populacji mogą zachodzić na dużą skalę – w Australii badania wykazały, że 44% gatunków niewróblowatych, jak i 32% wróblowatych są ptakami, których populacje częściowo migrują^[105]. Innym rodzajem krótkich wędrówek są migracje wysokościowe, podejmowane przez pewne gatunki, jak np. pomurnik – gatunki takie spędzają okres rozrodczy na położonych wyżej terenach górskich, zlatując na niższe poziomy podczas niedogodnych warunków zimowych ograniczających podaż pokarmu^[106].

Gwiazda Polarna i położenie konstelacji gwiazd wokół niej są kompasem dla ptaków wędrujących nocą

Niektóre gatunki są nomadyczne, nie przywiązują się do określonego terytorium i dopasowują swoje wędrówki do warunków pogodowych i żywnościowych. Przykładem może być rodzina papugowatych, z której gatunki przeważnie nieregularnie wędrują na krótkie dystanse koczując, zalatując albo rozpraszając się^[107].

Zdolność ptaków do powrotu w dokładnie te same miejsca po długodystansowych wędrówkach jest znana dzięki eksperymentowi, który został przeprowadzony w latach 50. XX w – wypuszczony w Bostonie (USA-Massachusetts) osobnik burzyka popielatego powrócił do swojej kolonii w Skomer (Wielka Brytania-Walia) w przeciągu 13 dni, pokonując dystans 5 150 km^[108]. Podczas migracji ptaki posługują się rożnymi metodami orientacji. Słońce jest punktem orientacyjnym dla gatunków migrujących dniem, gwiazdy są kompasem dla nocnych wędrowców. Ptaki orientujące się za pomocą słońca, rekompensują zmiany jego pozycji na niebie wewnętrznym wyczuciem czasu^[46]. Natomiast w nocnej orientacji ptaki kierują się położeniem gwiazd wokół Gwiazdy Polarnej^[109]. Dodatkowo zdolności czytania gwiazd wspierane są u niektórych gatunków przez zmysł wyczuwania geomagnetyzmu za pomocą specjalnych magnetoreceptorów^[110].

[edytuj] Komunikacja

Słonecznica rozkłada skrzydła, które naśladują ubarwieniem i wzorem wygląd dużego drapieżnika, w celu odstraszania drapieżnych ptaków

Ptaki komunikują się używając przede wszystkim sygnałów audiowizualnych. Te mogą być specyficzne dla danego gatunku, jak i dla poszczególnych informacji przekazywanych przez osobniki tego samego gatunku. Ptaki używają np. upierzenia, aby w pewnych okresach zyskać i utrzymać dominujące pozycje w stadach^[111], aby zainteresować tokami do rozrodu albo aby odstraszyć gestami napastników, jak w przypadku słonecznic: te rozkładają skrzydła, których upierzenie naśladuje ubarwieniem i wzorem wygląd dużego drapieżnika. Odstrasza to sokoły i chroni w ten sposób pisklęta^[112]. Różnice w upierzeniu umożliwiają identyfikację ptaków, zwłaszcza poszczególnych gatunków.

Komunikacja wizualna obejmuje także zrytualizowane pokazy. Te rozwinęły się z zachowań, które nie miały sygnałowego charakteru, jak czyszczenie i układanie piór, dziobanie w poszukiwaniu pokarmu, albo inne. Pokazy mogą wyrażać agresję lub uległość oraz mogą przyczyniać się do tworzenia związków partnerskich^[46]. Najbardziej wyszukane pokazy mają miejsce podczas toków – ptasie tańce składają się ze skomplikowanych kombinacji ruchów^[113], których jakość może wpłynąć na sukces rozrodczy samców^[114].

Odgłos kowalika czarnogłowego
(Potrzebne oprogramowanie: Java Runtime Environment 6 Update 3)

Odgłosy i śpiewy, które tworzone są w krtani tylnej, mają najważniejsze znaczenie w komunikacji dźwiękowej. Ten sposób komunikacji może nabrać bardzo skomplikowane formy. Niektóre gatunki potrafią używać dwóch strun głosowych naraz niezależnie od siebie, co pozwala na jednoczesny śpiew dwóch różnych melodii^[115]. Ptaki wydają odgłosy w różnych celach. Należą do nich starania o partnera^[46], ocena jego wartości^[116], formowanie związków, ogłaszanie pretensji do terytoriów i ich obrona^[46], identyfikacja piskląt w koloniach, powtórne jednoczenie się w pary przed okresem lęgowym^[117] albo ostrzeganie innych osobników przed możliwymi drapieżnikami, czasami używając nawet różnych odgłosów w zależności od rodzaju zagrożenia^[118]. Komunikując się ze sobą, niektóre gatunki używają również dźwięków mechanicznych. Bekas kszyk wydaje głośny dźwięk piórami ogonowymi podczas pokazowych lotów tokowych, dzięcioły bębnią dziobem w obumarłe gałęzie drzew dla oznaczenia swoich terytoriów^[119], a żałobnica palmowa używa do bębnienia narzędzi pomocniczych^[120]. Wiele ptaków, np. szpaki, imituje śpiew i odgłosy przedstawicieli innych gatunków. Wśród tych ptaków mimetycznych papugowe i majny odznaczają się najbardziej kompleksowymi imitacjami, naśladując nawet głos człowieka. Eksperymenty z papugą Alex z gatunku żako (Psittacus erithacus) potwierdziły nie tylko zdolność tych ptaków do imitacji ale i ich inteligencję kognitywną, umożliwiającą prymitywne formy komunikacji z człowiekiem^[121].

[edytuj] Tworzenie stad i innych grup

Wikłacz czerwonodzioby jest najliczniejszym dzikim gatunkiem ptaków. Tworzy stada liczące tysiące osobników

Podczas gdy część ptaków zasadniczo prowadzi terytorialny tryb życia tworząc najwyżej małe rodzinne grupy, wiele gatunków może grupować się w wielkich stadach. Głównymi zaletami takich zgromadzeń są bezpieczeństwo, jak i zwiększona skuteczność w poszukiwaniu pokarmu^[46]. Zachowanie obronne przeciwko drapieżnikom jest szczególnie ważne w zamkniętych habitatach, jak lasy, gdzie ataki znienacka są na porządku dziennym, a wiele par oczu może tworzyć sprawny, wczesny system alarmowy. Z tego względu powstają również stada, w których zmieszane są ze sobą małe grupki różnych gatunków wspólnie żerujących na różnych typach pokarmu. Taki typ stad chroni ptaki przed napastnikami, ponieważ w grupie jest bezpieczniej, i jednocześnie zmniejsza potencjalną konkurencję o pewne rodzaje pokarmu^[122]. W koszty tworzenia stad wchodzi natomiast socjalne podporządkowanie się mniej "przebojowych" osobników ptakom dominującym, co może doprowadzać do szykanowania podczas żerowania w okresach niedostatecznego zaopatrzenia w pokarm^[123].

W niektórych przypadkach ptaki tworzą zgrupowania z innymi gatunkami zwierząt. Morskie ptaki, nurkujące z powietrza, towarzyszą delfinom i tuńczykom, które zaganiają ławice ryb ku powierzchni mórz^[124]. Dzioborożce prowadzą rodzaj partnerstwa mutualistycznego z mangustami karłowatymi – oba gatunki wspomagają siebie w poszukiwaniu pokarmu, jak i ostrzegają się wzajemnie przed zbliżającymi się drapieżnikami^[125].

[edytuj] Odpoczynek

Wysoki stopień przemian metabolicznych u ptaków podczas dziennych faz aktywności jest wyważony z drugiej strony przez fazy odpoczynku w innych porach. Ptaki zapadają w rodzaj aktywnego snu – fazy snu przeplatają się z momentami, w których szybko i na krótko otwierają oczy. Taki sen umożliwia wrażliwość na niebezpieczne sytuacje i szybką ucieczkę w wypadku niebezpieczeństw^[126]. Wielu badaczy było przekonanych o tym, że jerzykowate potrafią spać podczas lotu. Nie zostało to jednak udowodnione przez badania naukowe. Możliwe jest jednak, że gatunki z tej rodziny popadają podczas lotu w fazy odpoczynku zbliżone do snu^[127]. Inne badania potwierdziły zdolność niektórych gatunków do głębokiego snu tylko jedną połową mózgu, podczas gdy druga pozostaje aktywną. Zdolność tę stosują ptaki tym intensywniej, im bardziej zewnętrzna jest ich pozycja w stosunku do centrum stada. Pozwala ona oku, które jest skierowane na zewnętrzne otoczenie stada, na pozostanie w stanie snu aktywnego i obserwacje potencjalnych drapieżników, podczas gdy druga półkula mózgu głęboko śpi. Podobna zdolność znana jest również w przypadku morskich ssaków^[128].

Samica krzyżówki obserwuje otoczenie podczas snu. Kaczki te potrafią spać jedną połową mózgu, podczas gdy druga połowa pozostaje aktywną

Pospolity jest odpoczynek w gromadach. Zmniejsza on zarówno utratę temperatury ciała, jak i prawdopodobieństwo udanego ataku drapieżników^[129][130]. Śpiąc, wiele ptaków kładzie głowę na grzbiet i chowa dziób w upierzeniu na plecach. Inne ptaki wsuwają dzioby w upierzenie na piersi. Część ptaków śpi stojąc wyłącznie na jednej nodze, ale istnieją także gatunki chowające nogi w upierzenie podbrzusza, w szczególności, gdy śpią na zimnej wodzie. Przykucające ptaki posiadają mechanizm blokujący ścięgna, dzięki któremu mogą utrzymać się na gałęziach podczas snu. Wiele gatunków ptaków lądowych, jak przepiórki czy bażanty, odpoczywa na drzewach. Niektóre papugi z rodzaju zwisogłówek odpoczywają wisząc głową w dół^[131]. Kilka gatunków kolibrów zapada w nocy w stan odrętwienia zwany torporem, któremu towarzyszy redukcja przemian metabolicznych^[132]. Ta fizjologiczna adaptacja jest charakterystyczna dla prawie stu innych gatunków, np. z rodzin sowników, lelkowatych i ostrolotów. Lelek zimowy potrafi zapaść nawet w stan hibernacji^[133]. Ptaki nie posiadają gruczołów potowych. Muszą chłodzić ciało przez przebywanie w cieniu lub w wodzie, przez dyszenie, powiększenie powierzchni ciała, wibrację gardłem albo zmaczanie nóg wydalinami^[134].

[edytuj] Rozród

[edytuj] Systemy socjalne

Bocian biały tworzy wieloletnie monogamiczne partnerstwa

95% gatunków ptaków jest socjalnie monogamicznych – oznacza to nie tylko monogamię w sferze seksualnej, ale we wszystkich aspektach ich społecznego życia. Gatunki te łączą się w pary przynajmniej na czas okresu rozrodczego, lub – w niektórych przypadkach – na kilka lat albo aż do śmierci jednego z partnerów^[135]. Monogamia umożliwia wspólną opiekę rodzicielską, która jest szczególnie ważna dla gatunków, w których samice potrzebują pomocy samców do właściwego wychowywania młodych^[136]. Wśród wielu socjalnie monogamicznych gatunków, poza-parowa kopulacja jest jednak powszechna^[137]. Takie zachowanie typowo występuje między dominującymi samcami a samicami sparowanymi z podporządkowanym samcem, ale może także być rezultatem wymuszonej kopulacji u kaczkowatych^[138]. W przypadku samic możliwe korzyści poza-parowej kopulacji mogą dotyczyć lepszych genów dla jej potomstwa i zabezpieczenia się na wypadek bezpłodności swojego partnera^[139]. Samce gatunków, u których stwierdzono kopulacje poza-parowe, bardzo uważnie strzegą swoich partnerek aby zabezpieczyć pochodzenie potomstwa, które będą wspólnie wychowywać^[140].

Płatkonóg szydłodzioby prowadzi poliandryczne stosunki partnerskie. Samice są bardziej kolorowo opierzone, a samce wysiadują jaja

Inne systemy partnerskie, jak: poligamia, poligynia, poliandria, poligynandria i promiskuityzm także występują u ptaków^[141][46]. Poligamia powstaje, kiedy samice są zdolne do wychowania potomstwa bez pomocy samców^[46]. W zależności od okoliczności niektóre gatunki mogą stosować więcej niż jeden typ partnerstwa.

Toki zwykle obejmują kilka form popisów zalotnych najczęściej wykonywanych przez samce^[142]. Wiele zachowań ma prostą formę i obejmuje wyłącznie kilka rodzajów śpiewu. Niektóre zachowania są jednak dość złożone. W zależności od gatunku mogą to być: uderzanie ogonami i skrzydłami, tańce godowe, loty lub rywalizacja między samcami na oczach samic. To samice zwykle wybierają partnera^[143], chociaż u poliandrycznych płatkonogów jest odwrotnie: mniej atrakcyjnie ubarwione samce wybierają jaskrawiej ubarwione samice^[144]. Zalotne pożywianie, wzajemne dotykanie się dziobami, jak i czyszczenie piór partnerki lub partnera (zachowanie komfortowe) są powszechne najczęściej w okresie rozrodczym po dobraniu się w pary^[145].

[edytuj] Terytorium lęgowe, kopulacja, gniazdo i lęgi

Wiele ptaków podczas okresu lęgowego aktywnie broni terytorium przed innymi osobnikami tego samego gatunku. Utrzymanie terytorium chroni zasoby pokarmowe dla ich piskląt. Gatunki, które są niezdolne do obrony terytorium pokarmowego, takie jak ptaki morskie i jerzykowate, często odbywają lęgi w koloniach. To zapewnia ochronę przed drapieżnikami. Gatunki odbywające lęgi w koloniach bronią małych terenów gniazdowych, a rywalizacja między gatunkami, jak i w obrębie gatunku może być intensywna^[146].

Jaja przepiórki, kury domowej i strusia

Kopulacja trwa u większości gatunków bardzo krótko (1-2 sekundy), ale istnieją także gatunki, jak wodniczka, które kopulują wyjatkowo długo (do 35 minut)^[147]. Poza samcami gatunków paleognatycznych jak i blaszkodziobych, które mają dobrze wykształcone prącie, samce pozostałych gatunków posiadają jedynie uwypuklone kloaki. W przypadku tych ostatnich gatunków kopulacja odbywa się bez penetracji samic poprzez styk nabrzmiałych warg kloak. Może to zapewnić bezpośredni przepływ spermy, ale samice muszą dopuścić przepływ plemników do jajnika^[148]. Samice ptaków posiadają jedynie jeden jajnik, w którym dochodzi do owulacji, wywołanej np. widokiem samca. Wydalona komórka jajowa zostaje zapłodniona u ujścia jajnika przez plemniki, które docierają do niej jajowodem. Skurczając mięśnie samice transportują zapłodnione jajo przez jajowód do kloaki i na zewnątrz. W jajowodzie jajo nabiera swój typowy wygląd: po kolei powstają żółtko, białko i skorupa.

Wszystkie ptaki składają jaja z błonami płodowymi i z twardymi skorupami, zbudowanymi przeważnie z węglanu wapnia^[46]. Gatunki gniazdujące w norach i jamach wykazują tendencję do składania białych lub jasnoszarych jaj, podczas gdy gatunki gniazdujące na otwartych terenach składają zakamuflowane jaja. Jednakże istnieje wiele wyjątków od tych wzorów; gatunki gniazdujące na ziemi, np. lelkowate składają jasnoszare jaja, a kamuflaż jest zastępowany warunkowo przez ich upierzenie. Gatunki będące ofiarami pasożytów lęgowych mają zróżnicowane ubarwienie jaj, aby podnieść szanse na zauważenie jaj pasożytów, co zmusza samice pasożytów do dopasowywania ich jaj do jaj ofiar^[149].

Głuptak australijski prowadzi lęgi w otwartych gniazdach – kopcach na ziemi, w dużych koloniach

Ptasie jaja są zazwyczaj składane w gnieździe. Większość gatunków buduje samodzielnie gniazda, które mogą przybrać kształt kielichów, kopuł, skrawków grzędy, kopców lub nor^[150]. Niektóre gniazda są niezwykle prymitywne; gniazda albatrosów są niczym więcej, niż wnęką w ziemi. Wiele gatunków buduje gniazda w osłoniętych, ukrytych miejscach dla uniknięcia drapieżników, ale duże lub stadne ptaki, zdolne do obrony, mogą budować bardziej otwarte gniazda. Podczas budowy gniazda niektóre gatunki szukają materiału z roślin toksycznych. Te zmniejszają ilość pasożytów i zwiększają szansę przeżycia piskląt^[151]. Pióra używane są często do izolacji gniazda^[150]. Niektóre gatunki ptaków nie budują w ogóle gniazd; gniazdujący na klifach nurzyk składa jaja na otwartych występach ścian skał, a samce pingwina cesarskiego trzymają jaja pomiędzy tułowiem a stopami. Brak gniazda jest szczególnie powszechny u zagniazdowników.

Wylęganie, które optymalizuje temperaturę dla rozwoju piskląt, zazwyczaj rozpoczyna się w momencie złożenia ostatniego jaja^[46]. U monogamicznych gatunków obowiązek wysiadywania jaj jest często dzielony między rodzicami, podczas gdy u gatunków poligamicznych jeden rodzic jest w pełni odpowiedzialny za wysiadywanie. Ciepło rodziców przechodzi do jaj przez plamę lęgową – powierzchnię nieopierzonej skóry na brzuchu lub piersi wysiadujących ptaków. Wysiadywanie może być energochłonnym procesem; dorosłe albatrosy, przykładowo, tracą 83 gramy z wagi ciała podczas jednego dnia wysiadywania^[152]. Ciepło do inkubacji jaj u nogali pochodzi ze słońca, gnijącej roślinności albo z wulkanicznych źródeł/zasobów.^[153]. Okres inkubacyjny waha się od 10 dni u dzięciołów (Picinae), kukułkowatych i wróblowych, do nawet 80 dni u albatrosów i kiwi^[46].

[edytuj] Opieka rodzicielska do momentu opuszczenia gniazda

Pisklęta świergotka nowozelandzkiego są gniazdownikami

Długość okresu rozwoju pisklęcia między wykluciem a osiągnięciem samodzielności zależy od gatunku. U pewnych gatunków niezaradność piskląt przejawia się najczęściej tym, że rodzą się małe, ślepe, nie potrafią chodzić i latać oraz są nieopierzone. Gatunki takie określa się jako gniazdowniki. Pisklęta, które bezpośrednio po wykluciu potrafią się poruszać i są opierzone nazywa się zagniazdownikami. Pisklęta gniazdowników potrzebują pomocy w termoregulacji ciała, stąd muszą być wysiadywane dłużej, niż pisklęta zagniazdowników. Istnieją gatunki, których pisklęta są typem mieszanym^[154].

Długość i charakter opieki rodzicielskiej są bardzo zróżnicowane w zależności od rzędów i gatunków. Jedna skrajność to opieka rodzicielska u nogali, która kończy się w chwili wyklucia potomstwa; nowo wyklute pisklęta wygrzebują się z kopca gniazda bez pomocy rodziców i są od razu samodzielne^[155]. Drugą skrajność reprezentuje opieka rodzicielska wielu ptaków morskich. Najdłużej trwa ona w przypadku fregaty średniej, której pisklęta potrzebują 6 miesięcy do rozwinięcia pełnego opierzenia i są karmione przez rodziców przez kolejnych 14 miesięcy^[156].

U chwostki rudoskrzydłej opiekę nad pisklętami przejmują również ptaki spokrewnione z rodzicami

U niektórych gatunków, oboje rodziców opiekują się pisklętami i młodymi ptakami; u innych, za taką opiekę odpowiedzialna jest tylko jedna płeć. Jeszcze inne gatunki dzielą się opieką nad swoimi pisklętami z członkami tego samego gatunku – zazwyczaj z blisko spokrewnionymi z parą lęgową. Również osobniki z poprzedniego lęgu pomagają w wychowaniu młodych^[157]. Taki styl opieki jest szczególnie powszechny wśród krukowatych, dzierzbowrona i chwostek^[158], ale rzadziej także u gatunków tak różnych typem jak barglik i kania ruda. U większości grup zwierząt opieka rodzicielska samców jest rzadkością. Jednak u ptaków jest bardziej powszechna niż u innych gromad kręgowców^[46]. Chociaż u większości gatunków rodzice wspólnie bronią terytorium i gniazda, wspólnie wysiadują i karmią pisklęta, często jeden z partnerów przejmuje całość albo większość pewnych zadań^[159].

Długość okresu, w którym pisklęta rozwijają pełne upierzenie, jest bardzo zróżnicowany w zależności od gatunku. Pisklęta alk, takich jak morzyk sędziwy opuszczają gniazdo w nocy po wykluciu i podążają za rodzicami do morza, gdzie dorastają z dala od lądowych drapieżników^[160]. Inne gatunki, np. z podrodziny kaczek, wyprowadzają swoje młode z gniazda we wczesnym stadium. U większości gatunków pisklęta opuszczają gniazdo zaraz przed lub tuż po osiągnięciu zdolności do lotu. Rozmiar opieki rodzicielskiej po opierzeniu się młodych jest rozmaita. Pisklęta albatrosów opuszczają gniazdo samodzielnie i nie otrzymują później żadnej pomocy, podczas gdy pisklęta innych gatunków są karmione nawet po tym, jak nauczyły się latać^[161].

Dorosły trzcinniczek dokarmia pisklę kukułki

Poza tym, ogólnie pisklęta zdolne są już w pierwszym roku życia do towarzyszenia swoim rodzicom podczas ich wędrówki^[162].

[edytuj] Pasożyty lęgowe

Pasożytnictwo lęgowe, w którym pewne gatunki podrzucają swoje jaja innemu gatunkowi do lęgu, jest bardziej powszechne wśród ptaków, niż u jakichkolwiek innych typów organizmów^[163]. Po złożeniu przez pasożytniczego ptaka swoich jaj w gnieździe innego ptaka, są one akceptowane i wychowywane przez gospodarza kosztem własnego lęgu. Niektóre pasożyty lęgowe muszą składać jaja w gnieździe innego gatunku, ponieważ są niezdolne do wychowania swoich młodych. Inne pasożyty czasami składają jaja w gnieździe ptaka tego samego gatunku, by zwiększyć wydajność własnej reproduktywności, chociaż same potrafią wychowywać swoje młode^[164]. Około stu gatunków ptaków, włączając miodowody, kacykowate, astryldy i kaczki (m.in. Heteronetta atricapilla) należą do pierwszego typu pasożytów lęgowych, choć najbardziej znane są kukułki^[163]. Niektóre pasożyty lęgowe są przystosowane do wykluwania się przed pisklętami gospodarzy. Wtedy niszczą jaja swoich przybranych rodziców przez wypchnięcie ich z gniazda lub ich zabicie. Gwarantuje im to wyłączne dokarmianie przez gospodarzy^[165].

[edytuj] Rola w ekosystemie

Odżywiając się padliną sępy sprawują rolę "sanitariuszy przyrody"

Ptaki zamieszkują wiele rodzajów biotopów w ekosystemie Ziemi^[166]. Podczas gdy niektóre uniwersalne gatunki przystosowały się do różnorodnych warunków środowiskowych, inne gatunki wyspecjalizowały się do życia w pewnych habitatach i do odżywiania się szczególnym rodzajem pokarmu. Nawet w granicach poszczególnych biotopów, jak np. lasów, ptaki zajmują zróżnicowane nisze ekologiczne. Niektóre gatunki odżywiają się w koronach drzew, inne pod nimi, jeszcze inne na ziemi lasu. Ptaki leśne mogą być owadożerne, owocożerne albo odżywiać się nektarem. Ptaki wodne odżywiają się zazwyczaj rybami albo roślinami, mogą stosować również takie techniki zdobywania pokarmu jak kleptoparazytyzm. Ptaki drapieżne wyspecjalizowały się w polowaniu na inne ptaki albo ssaki, podczas gdy sępy są specjalistami w odżywianiu się padliną.

Kolibry są ważnymi zapylaczami wielu gatunków roślin

Około 2000 gatunków ptaków uczestniczy w zapylaniu kwiatów (ornitogamii), zwykle podczas odżywiania się nektarem. Rośliny i ptaki zapylające je często tworzą symbiozy^[167]. W niektórych wypadkach do zapylenia pewnych gatunków roślin niezbędny jest udział określonego gatunku ptaków^[168]. Z kolei owocożerne gatunki odgrywają kluczową rolę w rozsiewaniu nasion^[169] (ornitochoria). Dla niektórych roślin (np. drobnych roślin pleustonowych) ważne jest też bierne przenoszenie diaspor przyczepionych do piór lub nóg.

Ptaki są często ważnym elementem ekosystemów wyspowych, szczególnie gdy ich populacje znajdują się na wyspach, na które nie dotarły ssaki. Na takich wyspach ptaki mogą spełniać rolę podobną do tej, którą odgrywają większe ssaki na innych terytoriach. Np. w Nowej Zelandii ptaki z rzędu moa były ważnymi zwierzętami pasącymi się^[169]. Poza tym gnieżdżące się ptaki morskie wpływają na ekosystemy wysp, wybrzeży i ich wodne otoczenie głównie przez koncentrację wielkich ilości guano, które może wzbogacić w minerały zarówno ziemie wysp i wybrzeży^[170], jak i otaczające tereny^[171].

[edytuj] Relacje z ludźmi

Przemysłowa hodowla drobiu

Ponieważ ptaki są pospolitymi zwierzętami, człowiek pozostawał z nimi w bliskich relacjach od zarania ludzkości^[172]. Czasami stosunki te były mutualistyczne, jak wspólne zbieranie miodu wśród miodowodów i mieszkańców Afryki (np. z plemienia Borana)^[173]. Innymi razy, mogą być one komensalistyczne, np. kiedy takie gatunki jak wróbel domowy czerpią korzyści z ludzkich działalności^[174]. Kilka gatunków ptaków stało się istotnymi szkodnikami upraw rolnych^[175], a niektóre stanowią ryzyko z powodu zderzeń z samolotami^[176]. Ptaki mogą spełniać rolę wektorów przenoszących choroby, takie jak ornitoza, salmonelloza, kampylobakterioza, mykobakterioza (ptasia gruźlica), ptasia grypa, lamblioza i kryptosporydioza. Niektóre z tych chorób są chorobami odzwierzęcymi, które mogą być przeniesione na ludzi^[177]. Z drugiej strony działalność ludzka również może być szkodliwa dla ptaków i doprowadziła wiele gatunków do wyginięcia.

[edytuj] Znaczenie gospodarcze

Rybołówstwo z kormoranami w Azji było wcześniej powszechne

"Ptasiarze" w Wielkiej Brytanii

Udomowione ptaki, hodowane i chowane dla mięsa i jaj, nazywane są drobiem. Drób jest największym źródłem białka dla człowieka. W 2003 światowa produkcja mięsa z drobiu wynosiła 76 milionów ton, a jaj 61 milionów ton^[178]. Kurczaki stanowią największą część konsumowanego drobiu, ale i produkty mięsne z indyków, kaczek oraz gęsi są stosunkowo często spotykane. Człowiek poluje na wiele gatunków ptaków dla uzyskania mięsa. Polowania odbywają się najczęściej dla rekreacji, wyjątkiem są polowania na terenach nierozwiniętych gospodarczo. Najbardziej cenionymi dla połowów gatunkami w Ameryce Płn. i Płd., jak i w Europie są ptaki wodne; Innymi popularnymi gatunkami łownymi są bażanty, dzikie indyki, gołębie, przepiórki, kuropatwy, głuszcowate, bekasy i słonki^[179]. W Australii i Nowej Zelandii popularne jest uzyskiwanie piskląt ptaków morskich^[180]. Chociaż polowania, np. jak te na pisklęta ptaków morskich, mogą mieć zrównoważony charakter, ogólnie polowanie na ptaki doprowadziło do wyginięcia albo wysokich stanów zagrożenia wielu gatunków ptaków^[181].

Człowiek uzyskuje również inne produkty z ptaków. Pióra – szczególnie z gęsi i kaczek – są używane jako izolacja w odzieży albo w kołdrach. Wydaliny ptaków morskich zwane guano są drogocennym nawozem bogatym w fosfor i azot. Wojna o Pacyfik, zwana także wojną o saletrę, była toczona m.in. o kontrolę nad zasobami guano^[182]. Ważnym produktem konsumpcyjnym są także jaja wielu gatunków ptaków.

Człowiek udomowił ptaki również jako zwierzęta domowe i użytkowe. Ze względu na barwne upierzenie wielu ludzi chowa i hoduje papugi czy majny. Jednak handel nimi przybiera często nielegalne formy zagrażające istnieniu gatunków^[183]. Sokoły i kormorany chowane są od stuleci jako ptaki do polowań i rybołówstwa. Obecnie używa się udomowionych ptaków drapieżnych do ochrony obiektów (np. lotnisk) przed dzikimi ptakami mogącymi powodować zagrożenie dla ruchu czy szkody. Gołębie pocztowe, używane w tym celu przynajmniej od 1 r. n.e., spełniały tę funkcję nawet podczas II wojny światowej. Dzisiaj takie wykorzystanie ptaków to raczej hobby, rozrywka, atrakcja turystyczna^[184] albo formy sportu np. wyścigi gołębi.

Fascynacja ptakami doprowadziła do powstania milionowej rzeszy obserwatorów amatorów, zwanych w Polsce popularnie "ptasiarzami" albo "twiczerami", a w krajach angielskojęzycznych birders albo twichers^[185]. Poza tym wielu ludzi stawia karmniki w pobliżu swojego miejsca zamieszkania, aby przyciągnąć ptaki. Produkcja pokarmu dla ptaków stała się poważną gałęzią gospodarki, w której obrót sięga wielu milionów dolarów. W Wielkiej Brytanii np. szacuje się, że 75% gospodarstw domowych przynajmniej raz dostarcza pokarm dla ptaków w okresie zimowym^[186].

[edytuj] Ptaki w religii, kulturze i folklorze

Ptaki odgrywają wybitne i różne role w religii, kulturze i folklorze człowieka. W religiach służą jako symbole kurierów, kapłanów albo przywódców religijnych. Przykładem tych ostatnich mogą być tangata manu w religii make-make na Wyspie Wielkanocnej^[187]. W niektórych religiach bogowie mogli przybierać postać ptaków, np. w mitologii słowiańskiej – według Romana Jakobsona – Swaróg miał przeobrażać się czasami w swojego przybocznego świętego sokoła Raróga^[188]. Ptaki mogą spełniać również rolę boskich sług, jak Hugin i Munin – dwa kruki, które podszeptywały nowości na ucho nordyckiemu bogowi Odynowi^[189]. Gołębie są symbolem religijnym w judaizmie i chrześcijaństwie: biblijna postać Jonasza (jęz. hebrajski: יוֹנָה, "gołąb") symbolizowała uczucie strachu oraz pasywność, smutek i piękno, które były kojarzone od dawna z gołębiami^[190]. Poza tym, według Nowego Testamentu, pod postacią gołębicy objawił się w czasie chrztu Jezusa Chrystusa Duch Święty^[191].

Ptaki na jednej ze średniowiecznych kart do gry autorstwa Mistrza Kart do Gry

Ptaki były protagonistami w mitologiach, np. egipskiej (Benu), greckiej (Feniks) czy chińskiej (Fenghuang). Były i są również ubóstwiane, jak np. paw indyjski, którego Drawidowie w Indiach uznają za ucieleśnienie "Matki Ziemi"^[192]. W mitologiach niektóre ptaki uważane były za potwory, między innymi Ruk w mitologii perskiej albo Pouākai w mitologii maoryskiej – olbrzymi ptak mający porywać ludzi^[193]. Legendarne postacie przedstawiające częściowo ptaki a częściowo inne zwierzęta lub człowieka obecne są, np. w mitologii sumeryjskiej (Anzu) – przejęty później w mitologiach greckiej i rzymskiej jako Gryf – a w folklorze rosyjskim Syrin była odpowiednikiem greckich syren. Skojarzenia z różnymi gatunkami ptaków są bardzo zróżnicowane wśród poszczególnych kultur. Podczas gdy sowy uważa się za zły znak, symbol czarodziejstwa i śmierci w częściach Afryki^[194], w Europie kojarzy się je raczej z mądrością^[195]. Dudek był świętym ptakiem w starożytnym Egipcie i symbolem cnoty w Persji, natomiast w wielu częściach Europy uważany był za ptaka-złodzieja, a w Skandynawii za omen wojny^[196].

Ptaki występują jako motyw w kulturze i sztuce od czasów prehistorycznych. Jednym z pierwszych dzieł sztuki, jakie stworzył człowiek, jest mała figura ptaka pochodząca z kultury oryniackiej z okresu paleolitu górnego (ponad 30.000 lat temu), odkryta w jednej z jaskiń w Jurze Szwabskiej^[197]. Innym przykładem może być jeden z geoglifów w systemie tajemniczych rysunków z Nazca jest olbrzymi koliber^[198]. Później ptaki były estetycznym elementem wyposażenia miejsc przebywania człowieka i przedmiotów codziennego użytku – tu przykładami mogą być Pawi Tron, bogato zdobiony tron władców państwa Wielkich Mogołów i Persji^[199] albo średniowieczne ryciny na kartach do gry autorstwa Mistrza Kart do Gry.

Ptak – orzeł – jest symbolem narodowym Polski

Wraz ze wzrostem naukowego zainteresowania ptakami powstało wiele ilustracji książkowych przedstawiających te zwierzęta. Jednym z ptasich ilustratorów był John James Audubon, którego rysunki północnoamerykańskich ptaków odniosły duży sukces komercyjny w Europie^[200]. Ptaki są również ważnymi postaciami w poezji i literaturze. Homer uwiecznił słowika w Odysei, a Katullus użył wróbla jako symbol erotyczny w swoim poemacie Catullus 2^[201]. W bajkach Ignacy Krasicki opisuje dumnego kruka, któremu chytry lis odbiera ser, a Hans Christian Andersen brzydkie kaczątko, które w końcu przemienia się w pięknego łabędzia. William Wharton w powieści Ptasiek (1978) opisuje historię chłopca, którego pasja ornitologiczna przerodziła się w obłęd - chłopiec uwierzył, że jest ptakiem. Ptaki zapisały się również w historii kina: w dreszczowcu Alfreda Hitchcocka Ptaki (1963) są morderczymi napastnikami na człowieka, natomiast film dokumentalny Makrokosmos – Podniebny taniec (2003) trafił do kin, przedstawiając migracje ptaków z najbliższej perspektywy.

Ważną rolę odgrywają ptaki w heraldyce i symbolice narodowej. Szczególnie ptaki drapieżne, charakteryzujące się siłą i wielkością, widnieją na herbach rodów szlacheckich, historycznych krain, miast i państw^[202]. Ptaki widnieją jako główny motyw na godłach, m.in. USA, Rosji, Niemiec, Austrii, Serbii, Egiptu, Meksyku oraz Polski.

[edytuj] Zagrożenia i ochrona

Ptaki morskie, które zginęły w 1989 od ropy naftowej po wycieku z tankowca Exxon Valdez u wybrzeży Alaski

Chociaż działalność człowieka pomogła w ekspansji kilku gatunków, jak np. jaskółka dymówka czy szpak, z drugiej strony doprowadziła do spadku populacji albo wyginięcia wielu innych gatunków. Ponad sto gatunków ptaków wymarło w czasach historycznych^[203], ale najbardziej dramatyczne rozmiary przybrało wymieranie po ludzkiej kolonizacji wysp Melanezji, Polinezji i Mikronezji, kiedy to wymarło szacunkowo od 750 do 1800 gatunków ptaków^[204]. Obecnie na całym świecie zanikają populacje wielu gatunków ptaków. W 2007 organizacje BirdLife International i IUCN zaliczały do zagrożonych 1 221 gatunki^[205]. Największym zagrożeniem jest utrata habitatów, spowodowana działalnością człowieka^[206]. Do innych zagrożeń należą: niezrównoważone polowania, śmierć przez kolizje ze strukturami stworzonymi przez człowieka oraz jako poboczny efekt rybołówstwa dalekodystansowymi sieciami^[207], zanieczyszczenia środowiska, np. wycieki ropy naftowej do mórz albo stosowanie pestycydów^[208], konkurencja i drapieżnictwo ekspansywnych gatunków inwazyjnych^[209] oraz zmiany klimatyczne.

Rządy państw i regionów oraz organizacje ochrony ptaków starają się chronić ptaki, np. przez odpowiednią regulację prawną, przez aktywności mające na celu zachowanie albo odbudowę ptasich habitatów, albo przez tworzenie populacji w sztucznych warunkach, np. ogrodów zoologicznych, w celu reintrodukcji. Czasami projekty reintrodukcyjne kończą się sukcesem. Szacuje się, że w latach 1994-2004 takie starania ochroniły przed wyginięciem 16 gatunków ptaków, m. in. kondora kalifornijskiego, modrolotkę kozią^[210]

Przypisy

[edytuj] Bibliografia

• Zygmunt, Bocheński: Ptaki kopalne. Kraków: Pro Natura, 1996. ISBN 83-85222-50-2. 
• Clements, James F.: The Clements Checklist of Birds of the World. 6th edition. Ithaca: Cornell University Press, 2007. ISBN 978-0-8014-4501-9. 
• Dickinson, Edward C.: The Howard and Moore Complete Checklist of Birds of the World. 3th edition. Cornell University Press, 2003. ISBN 0691117012. 
• Linnaeus, Carolus: Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I-III. 1758. 

[edytuj] Linki zewnętrzne

• Kategoria Ptaki w katalogu DMOZ
• Avibase - baza danych o ptakach świata
• International Ornithological Committee (Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny) (en)
• The Internet Bird Collection - biblioteka wolnych plików wideo ptaków z całego świata (en)
• SORA - Searchable online research archive. Archiwum wolnych czasopism ornitologicznych: The Auk, Condor, Journal of Field Ornithology, North American Bird Bander, Studies in Avian Biology, Pacific Coast Avifauna i The Wilson Journal of Ornithology
• Krótkie artykuły z zakresu ornitologii (en)
• Cornell Lab of Ornithology - instytucja typu non-profit działająca przy Uniwersytecie Cornella (Ithaca, USA), zajmująca się badaniem, ochroną i edukacją w zakresie ptaków (en)
• The Institute for Bird Populations - instytut zajmujący się badaniem liczebności i występowania ptasich populacji. Znajduje się w hrabstwie Marin County (USA). Wydaje m. in. czasopismo Bird Populations Journal.