Szczętki

Z Wikipedii

Szczętki
Kryl antarktyczny (Euphausia superba)
Systematyka
Domena	eukarioty
Królestwo	zwierzęta
Podkrólestwo	tkankowce
Nadtyp	pierwouste
Typ	stawonogi
Podtyp	skorupiaki
Gromada	pancerzowce
Rząd	szczętki
Nazwa systematyczna
Euphausiacea
Dana, 1852
Systematyka w Wikispecies
Galeria zdjęć w Wikimedia Commons

Szczętki, eufauzje, eufazje (Euphausiacea), popularnie zwane krylem – rząd morskich pancerzowców liczący 86 gatunków. W odróżnieniu od innych skorupiaków szczętkom wyrastają skrzela na zewnątrz tułowia.

Szczętki występują we wszystkich oceanach świata, gdzie stanowią kluczowe, dolne ogniwo w łańcuchu pokarmowym. Odżywiają się fitoplanktonem oraz w mniejszym stopniu zooplanktonem, same zaś są zjadane przez wiele gatunków większych zwierząt, dla których kryl jest najważniejszym elementem diety, np. fiszbinowców, mant, rekinów wielorybich, krabojadów oraz innych płetwonogich, a także kilku gatunków ptaków morskich^[1]. Szacuje się, że w Oceanie Południowym organizmy z gatunku kryla antarktycznego (Euphausia superba) mają biomasę 500 milionów ton – dwa razy więcej niż ogólna biomasa ludzi. Połowa tego zjadana jest corocznie przez wieloryby, płetwonogie, pingwiny, kałamarnice i ryby. W poszukiwaniu pokarmu wiele gatunków szczętek odbywa pionową migrację, stanowiąc w nocy pokarm dla drapieżników żerujących przy powierzchni wody, a w dzień – w głębinach.

Człowiek poławia szczętki w ilości 150-200 tys. ton rocznie. Połowy prowadzi się głównie na wodach Oceanu Południowego i u wybrzeży Japonii. Szczętki wykorzystuje się przeważnie w rolnictwie i gospodarstwach rybackich jako pasza, w wędkarstwie jako przynęty, a także w przemyśle farmaceutycznym. W Rosji i Japonii kryl jest również pokarmem ludzi.

Nazwa "kryl" pochodzi od norweskiego słowa krill oznaczającego "młody narybek".

Spis treści 1 Systematyka 2 Filogeneza 3 Rozmieszczenie geograficzne 4 Anatomia i morfologia 5 Tryb życia 6 Rola w ekosystemie 7 Cykl życiowy 8 Znaczenie dla człowieka 9 Bibliografia 10 Przypisy

[edytuj] Systematyka

W rzędzie Euphausiacea wyróżnia się dwie rodziny. Rodzina Bentheuphausiidae jest monotypowa, zawiera wyłącznie gatunek Bentheuphausia amblyops żyjący w strefie batialnej na głębokościach poniżej 1000 m p.p.m., uważany za najprymitywniejszy gatunek szczętek^[2]. Do kolejnej rodziny Euphausiidae zaliczono 85 gatunków, zgrupowanych w dziesięciu rodzajach, z których najliczniejszym jest rodzaj Euphausia liczący 31 gatunków^[3].

Z powodu komercyjnych połowów najlepiej zbadanymi są gatunki: kryl antarktyczny (Euphausia superba), kryl pacyficzny (Euphausia pacifica) oraz kryl północny (Meganyctiphanes norvegica).

Systematyka rzędu Euphausiacea:

• Euphausiidae Dana, 1852
  • Euphausia Dana, 1852
  • Meganyctiphanes Holt i W. M. Tattersall, 1905
  • Nematobrachion Calman, 1905
  • Nematoscelis G. O. Sars, 1883
  • Nyctiphanes G. O. Sars, 1883
  • Pseudeuphausia Hansen, 1910
  • Stylocheiron G. O. Sars, 1883
  • Tessarabrachion Hansen, 1911
  • Thysanoessa Brandt, 1851
  • Thysanopoda Latreille, 1831
• Bentheuphausiidae Colosi, 1917
  • Bentheuphausia G. O. Sars, 1885

[edytuj] Filogeneza

Do tej pory nie znaleziono kopalnych szczętek, wiec mało znana jest ich paleobiologia. Historia specjacji kryla jest znana jedynie z badań wolno ewoluujących jądrowych sekwencji DNA. Porównanie zmian w ich 28S rDNA ze zmianami w 28S rDNA ich bliskich krewnych pancerzowców, których kopalne dowody zachowały się, pozwoliło na określenie dat wyodrębnienia się poszczególnych rodzajów szczętek. Analiza filogenetyczna częściowych sekwencji 28S rDNA euphauzji - stosowana do badania powiązań rodzinnych między gatunkami kryla - wykazała, że ostatni wspólny przodek rodziny Euphasiidae żył we wczesnej kredzie ok. 130 milionów lat temu. Dwie linie rodowe kryla przeżyły wymieranie kredowe (65 milionów lat temu), a nowoczesne gatunki kryla powstały przed końcem paleogenu (23 miliony lat temu)^[4].

Okres istnienia Szczętki ◄ mln lat temu

Prekambr ◄ 4,6 mld

Kambr 542

Ordowik 488

Sylur 444

Dewon 416

Karbon 359

Perm 299

Trias 251

Jura 200

Kreda 145

PaleoG. 65

NG 23

Cz 2

[edytuj] Rozmieszczenie geograficzne

Szczętki występują we wszystkich oceanach świata. Rozmieszczenie większości gatunków obejmuje również wszystkie oceany, niektóre gatunki występują endemicznie albo wykazują występowanie ograniczone do strefy sublitoralu.

Gatunki z rodzaju Thysanoessa występują zarówno w Atlantyku jak i w Oceanie Spokojnym. Wody tego drugiego to także habitat kryla pacyficznego. Kryl północny żyje w północnej części Atlantyku od wysokości Morza Śródziemnego. Cztery gatunki rodzaju Nyctiphanes występują obficie w miejscach prądów podnoszących się oceanicznych wód głębinowych (upwelling) jak: Prąd Kalifornijski, Prąd Peruwiański, Prąd Benguelski i Prąd Kanaryjski, w których człowiek jednocześnie poławia na dużą skalę ryby, mięczaki i skorupiaki.

W Oceanie Południowym otaczającym Antarktydę występuje siedem gatunków kryla: jeden z rodzaju Thysanoessa (T. macrura) i sześć z rodzaju Euphausia^[5]. Kryl antarktyczny żyje zwykle na głębokościach do 100 m p.p.m.^[6], podczas gdy gatunek Euphausia crystallorophias znaleziono na głębokości 4 000 m p.p.m., chociaż normalnie występuje od 300 do 600 m p.p.m.^[7]. Oba gatunki są spotykane na południe od 55° S szerokości geograficznej, przy czym E. crystallorophias dominuje na południe od 74° S i w regionach zwartego lodu^[8]. Inne znane gatunki występujące w Oceanie Południowym to E. frigida, E. longirostris, E. triacantha oraz E. vallentini^[9].

[edytuj] Anatomia i morfologia

Szczętki to skorupiaki mające chitynowy egzoszkielet. Przezroczyste ciało składa się z 21 segmentów, wyraźnie zróżnicowanych na tegmy: głowę, tułów oraz odwłok. Pierwsze dwie tegmy zrośnięte są w głowotułów osłonięty chitynowym karapaksem. U większości gatunków ta zewnętrzna osłona jest przezroczysta. Szczętki mają także skomplikowane oczy złożone, umieszczone na krótkich słupkach. Niektóre gatunki mogą adaptować się do zmiennych warunków świetlnych dzięki pigmentom, których używają jako biologicznego rodzaju rastru^[10]. Wyposażone są w parę długich, wieloczłonowych czułków (u stawonogów zwane antenami^[11]) oraz kilka par dwugałęziowych odnóży, które dzielą się na odnóża kroczne (pereiopody) oraz odnóża tułowiowe (torakopody). Ilość par jest różna u poszczególnych rodzajów oraz gatunków. W skład torakopodów wchodzą odnóża służące do karmienia i do filtracji pokarmu z wody. U gatunków drapieżnych, druga lub druga i trzecia para są wydłużone i zaopatrzone w szczypce, spełniając rolę narządów chwytnych. Poza tym wszystkie gatunki mają pięć par, zaopatrzonych w długie szczeci, pływnych odnóży (pleopody) bardzo podobnych do pleopodów homara. Większość gatunków dorasta do 1-2 cm długości, zaś kilka może osiągnąć rozmiar 6-12 cm. Największym gatunkiem jest mezopelagiczna szczętka Thysanopoda spinicaudata^[12]. Szczętki można z łatwością odróżnić od innych skorupiaków ze względu na ich widoczne z zewnątrz, nitkowate i zwijające się spiralnie skrzela.

Wiele gatunków kryla filtruje pożywienie za pomocą przednich odnóży (torakopody), które tworzą rodzaj bardzo gęstego grzebienia odsączającego pożywienie z wody. Rzęsy filtrów mogą być tak gęste, że niektóre gatunki, jak np. Euphausia spp., mogą odżywiać się głównie fitoplanktonem, a w szczególności jednokomórkowymi algami okrzemkami. Przyjmuje się jednak, że szczętki to głównie organizmy wszystkożerne. Niektóre gatunki są wyłącznie mięsożernymi, polującymi na mały zooplankton i larwy ryb.

Oprócz Bentheuphausia amblyops wszystkie pozostałe szczętki mają zdolność bioluminescencji, dzięki organom zwanym fotoforami mogącym emitować światło o barwie żółtej lub żółtozielonej, w błyskach 1-6 sekundowych^[13]. Fotofory występują na częściach podstawowych słupków ocznych albo odnóży tułowiowych oraz na 4 sterniach segmentów tułowia. Światło powstaje w wyniku enzymatycznych reakcji chemiluminescencji, w których pigment lucyferyna jest aktywowana przez enzym lucyferazę. Badania wykazały, że lucyferyny wielu gatunków szczętek to fluorescencyjne tetrapirole, podobne, aczkolwiek nie identyczne, z lucyferynami niektórych bruzdnic^[14]. Szczętki prawdopodobnie nie mogą samodzielnie produkować tych substancji, jednak wchłaniają je wraz z bruzdnicami będącymi częścią ich diety^[15]. Fotofory szczętek są dość rozwinięte i mogą skupiać światło oraz obracać je w wybranym kierunku za pomocą mięśni^[16]. Funkcja tych organów nie jest dokładnie znana, sądzi się, że odgrywają pewną rolę przy kopulacji, warunkują stosunki społeczne, czy też ułatwiają orientację. Niektórzy badacze (m.in.: Lindsay i Latz^[17] oraz Johnsen^[18]) przypuszczają, że szczętki używają światła jako kamuflażu mającego zredukować ich cień i w ten sposób uczynić niewidocznymi dla drapieżników pływających pod nimi.

[edytuj] Tryb życia

Większość gatunków szczętek to zwierzęta żyjące w ławicach. Ich rozmiary i gęstość różnią się znacznie w zależności od gatunku jak i regionu występowania. W przypadku kryla antarktycznego stwierdzono gęstość ławic w wielkości od 10 000 do 30 000 osobników na metr sześcienny^[19]. Pływanie w ławicy jest mechanizmem ochronnym, który irytuje mniejsze drapieżniki koncentrujące się podczas ataku na pojedyncze okazy.

Większe migracje szczętek związane są z prądami morskimi. W ciągu dnia skorupiaki te odbywają zwykle wędrówki wertykalne – spędzają dzień w głębiach i wypływają w wyższe warstwy akwenów podczas nocy. Im głębiej schodzą, tym bardziej zmniejszają swoją aktywność, przypuszczalnie aby ograniczać spotkania z drapieżnikami i oszczędzać siły^[20]. Niektóre gatunki (np. kryl antarktyczny, kryl pacyficzny, E. hanseni, Pseudeuphausia latifrons albo Thysanoessa spinifera) tworzą również ławice bezpośrednio pod powierzchnią oceanów za dnia, poszukując pokarmu oraz w celach rozrodczych. To zachowanie naraża je jednak bardziej na ataki drapieżników. Gęste ławice znajdujące się bezpośrednio pod powierzchnią wód, gdzie mają ograniczoną możliwość ucieczki, mogą wywoływać szał jedzenia np. u ptaków czy ryb. Ławice rozpraszają się, gdy są zaniepokojone. Obserwowano jak niektóre osobniki szczętek liniały nagle, zostawiając powłokę egzoszkieletu (exuvia) w celu zmylenia napastnika^[21].

Szczętki płyną zwykle z szybkością kilku centymetrów na sekundę (0,2-10 długości ciała na sekundę), używając odnóży pływnych (pleopody) jako napędu^[22]. Będąc w niebezpieczeństwie, reagują ucieczką zwaną lobstering – kurcząc i rozkurczając segmenty ogonowe telsona i uropody, szczętki poruszają się do tyłu względnie szybko, osiągając prędkości wahające się od 10 do 27 długości ciała na sekundę^[22], co oznacza w przypadku dużych gatunków (jak np. kryl antarktyczny) około 0,8 m/s^[23]. Ze względu na taką zdolność pływania wielu naukowców klasyfikuje dorosłe szczętki jako nekton, czyli organizmy zdolne do poruszania się wbrew (słabym) prądom morskim. Natomiast wszystkie formy larwalne szczętek traktuje się zasadniczo jako zooplankton^[24].

[edytuj] Rola w ekosystemie

Szczętki są ważnym ogniwem łańcucha pokarmowego. Kryl antarktyczny odżywia się fitoplanktonem, przeobrażając energię pierwszego rzędu w formę materii przystępną dla konsumpcji większych zwierząt, które nie mogą odżywiać się bezpośrednio mikroskopijnymi algami. Inne gatunki, jak np. kryl północny, mają stosunkowo drobny system filtrów umożliwiający im aktywne polowanie na widłonogi i większy zooplankton. Z drugiej strony szczętki są pożywieniem wielu gatunków zwierząt. Do nich należą zarówno mniejsze zwierzęta, np. ryby albo ptaki, jak i większe ssaki, np. płetwonogie, a nawet fiszbinowce.

Zaburzenia ekosystemu, które powodują zmiany ilościowe populacji szczętek, mogą mieć poważne konsekwencje (kaskada troficzna). Przykładem może być zjawisko obserwowane w Morzu Beringa w 1998: Podczas zakwitu glonów z rzędu Coccolithophorales z gromady haptofitów w dotkniętych regionach morza spadła koncentracja okrzemek, którymi odżywiają się szczętki^[25]. Ponieważ te nie mogą odżywiać się jeszcze mniejszymi Coccolithophorales, ich populacje (głownie kryla pacyficznego) zmniejszyły się drastycznie w tym akwenie. To znów pociągnęło za sobą zmiany ilościowe innych gatunków zwierząt (np. zmniejszyły się populacje burzyków). Możliwe, że spadek liczebności szczętek mógł być przyczyną zmiany tras wędrówek łososi, które nie powróciły w tym sezonie na tarło do rzek zachodniej Alaski^[26].

Oprócz drapieżnictwa i doboru pokarmu na stopień śmiertelności szczętek mogą wpływać również inne czynniki. Istnieje kilka jednokomórkowych, endopasożytniczych orzęsków z rodzaju Collinia, które mogą zarazić rożne gatunki kryla i spowodować znaczące spadki w dotkniętych populacjach. Takie zarażenia obserwowano u Thysanoessa inermis w Morzu Barentsa, jak i u populacji kryla pacyficznego, Thysanoessa spinifera oraz T. gregaria żyjących wzdłuż północnoamerykańskich wybrzeży Pacyfiku^[27]. Istnieją również ektopasożyty z rodziny Dajidae, rzędu równonogów, które atakują szczętki (jak i krewetki oraz lasonogi). Jednym z takich pasożytów jest Oculophryxus bicaulis, którego znaleziono na gatunkach kryla: Stylocheiron affine i S. longicorne. Napastnik przyczepia się do czółek ocznych szczętek i wysysa krew z ich głów. Przyjmuje się, że w ten sposób uniemożliwia rozmnażanie swojego żywiciela, ponieważ żaden z zarażonych osobników nie osiągnął dojrzałości płciowej^[28].

[edytuj] Cykl życiowy

Cykl życiowy kryli był tematem kilku badań naukowych (np. Guerny 1942^[29] i Mauchline & Fisher 1969^[30]), które obejmowały różne gatunki. Jest on więc dosyć dobrze znany, przy czym istnieją małe różnice w cyklach życiowych poszczególnych gatunków.

Szczętki są rozdzielnopłciowe, samice nie opiekują się jajami. Po tym jak szczętka wykluje się z jaja, skorupiak przechodzi kilka faz larwalnych, zwanych: nauplius, pseudometanauplius, metanauplius, calyptopsis i furcilia. Każda z tych faz dzieli się dalej na podfazy. Fazę pseudometanauplius przechodzą wyłącznie gatunki – tak zwane "sac-spawners" (wylęgacze workowe) – które składają jaja w worku jajotwórczym. Larwy rosną i linieją kilka razy podczas rozwoju. Zrzucają wtedy swój sztywny egzoszkielet za każdym razem, gdy ten staje się za mały i wytwarzają nowy. Linienie następuje częściej, gdy larwy są mniejsze, a gdy stają się większe, częstotliwość linienia spada. Podczas fazy metanauplius larwy odżywiają się resztkami żółtka znajdującego się w ich ciele. Dopiero w fazie calyptopsis, w wyniku procesu różnicowania komórkowego, powstają otwór gębowy i układ trawienny, po czym larwy zaczynają się odżywiać fitoplanktonem. Podczas tej fazy larwy muszą dotrzeć do strefy fotycznej wyższych warstw oceanu, w których żyją algi, gdyż ich rezerwy żółtka wyczerpują się. W przebiegu fazy furcilia powstają kolejno segmenty ciała z parami odnóży pławnych (pleopody). Każda z nowo powstałych par funkcjonuje dopiero po kolejnym procesie linienia. Przy tym liczba segmentów z kończynami powstających podczas każdej z podfaz fazy furcilia może się różnić w przypadku tego samego gatunku w zależności od warunków środowiskowych^[31]. Po tej ostatniej fazie młody kryl wygląda podobnie do dorosłego osobnika, nie jest jednak jeszcze dojrzały.

Podczas okresu godowego, który odbywa się w rożnych porach w zależności od gatunku i klimatu, dochodzi do kopulacji, przy czym samce przystawiają spermatofor do otworu genitalnego (thelycum) samic. Samice mogą nosić do kilku tysięcy jaj w jajnikach. Masa jaj może wynosić do jednej trzeciej masy ciała samicy^[32]. Podczas jednego sezonu kryle mogą rozmnażać się kilkakrotnie, przy czym okresy między lęgami można liczyć nawet w dniach.

Istnieją dwa rodzaje mechanizmu rozrodczego^[33]:

1. 57 gatunków rodzajów Bentheuphausia, Euphausia, Meganyctiphanes, Thysanoessa i Thysanopoda to tak zwane "wylęgacze rozsyłające" (broadcast spawners) – samica wypuszcza zapłodnione jaja do wody, tam zwykle opadają w niższe warstwy, rozpraszają się i są pozbawione opieki. Potomstwo tych gatunków najczęściej wykluwa się w pierwszej fazie rozwoju larwy nauplius, jednak wyklucia obserwowane były również w późniejszej fazie metanauplius, a nawet w fazie calyptopis^[34];
2. pozostałe 29 gatunków innych rodzajów to "wylęgacze workowe" – samica nosi zapłodnione jaja ze sobą w worku jajotwórczym przy tylnych parach torakopodów aż do momentu wyklucia w fazie larwalnej metanauplii. Niektóre gatunki jak Nematoscelis difficilis mogą jednak wykluwać się podczas fazy nauplius albo pseudometanauplius^[35].

Kilka z gatunków szczętek, które występują w wodach polarnych, może żyć ponad sześć lat (np. kryl antarktyczny). Inne, np. kryl pacyficzny, występujący w wodach klimatu umiarkowanego, mogą osiągnąć wiek dwóch lat^[24]. Okres życia gatunków występujących w wodach klimatu podrównikowego albo równikowego jest jeszcze krótszy, np. Nyctiphanes simplex żyje zwykle od sześciu do ośmiu miesięcy^[36].

Szczętki linieją za każdym razem, gdy wyrosną ze swojego sztywnego egzoszkieletu. Młode okazy, które rosną szybciej, linieją częściej niż starsze i większe zwierzęta. Częstotliwość linienia różni się u poszczególnych gatunków. W zależności od czynników zewnętrznych (szerokość geograficzna, temperatura wody, zasoby pokarmowe) może być różna nawet u tego samego gatunku. Okres między linieniami podtropikalnego gatunku Nyctiphanes simplex waha się ogólnie od dwóch do siedmiu dni – podczas gdy larwy linieją średnio co 4 dni, okazy młode i dorosłe zrzucają egzoszkielet co 6 dni. W wypadku kryla antarktycznego (Ocean Południowy) okresy między linieniami wahają się od 9 do 28 dni w zależności od temperatury wody (od 0°C do 4°C). Okresy te trwają u kryla północnego (Morze Północne) również od 9 do 28 dni, jednak przy temperaturach od 2,5°C do 15°C^[37]. Kryl antarktyczny potrafi także zmniejszyć rozmiar swojego ciała, gdy nastąpi niedobór pokarmu. Również wtedy zwierze linieje, zrzucając swój za duży egzoszkielet^[38]. Podobna umiejętność kurczenia się jest charakterystyczna dla kryla pacyficznego występującego w wodach od klimatu umiarkowanego do polarnego. Jest to adaptacja do wysokich temperatur panujących okresowo w wodach, w których gatunek występuje. Naukowcy tłumaczą tę samą adaptację w przypadku innych gatunków szczętek zamieszkujących umiarkowane akweny^[39].

[edytuj] Znaczenie dla człowieka

W Japonii szczętki, poławiane tam co najmniej od XIX w., są pożywieniem dla ludzi (okiami (オキアミ) jap.) oraz karmą dla zwierząt hodowlanych. Globalne połowy na wielką skalę rozpoczęły się na przełomie lat 60. i 70. XX w. Obecnie prowadzi się je w Morzu Szkockim i na wodach antarktycznych oraz u wybrzeży Japonii. Największe połowy w historii prowadziły Japonia oraz ZSRR, zaś po jego rozpadzie Rosja i Ukraina. Szczyt odłowów odnotowano w 1983, kiedy to uzyskano 528 tys. ton kryla tylko z Oceanu Południowego (93% odłowiło ZSRR). W 1993 dwa wydarzenia przyczyniły się do drastycznego zmniejszenia odłowów kryla. Rosja zrezygnowała z połowów oraz wprowadzono znaczące limity uzyskiwania szczętek. Limity wynikały z Konwencji o Ochronie Żywych Zasobów Antarktyki (CCAMLR) będącej częścią Traktatu Antarktycznego. W 2007 największe odłowy prowadziła Japonia, za którą znalazły się Korea Południowa, Ukraina i Polska^[24]. Obecnie odłowy w wodach antarktycznych kształtują się na poziomie ok. 100 tys. ton rocznie. Są regulowane przez piętnasty paragraf CCAMLR^[40]. Prawdopodobnie ograniczenie połowów jest także związane z wysokimi kosztami uzysku, aczkolwiek kwestie polityczne i konieczność legalizacji także odgrywają istotną rolę^[41]. Połowy u wybrzeży Japonii kształtują się na poziomie 70 tys. ton^[42].

Eksperymentalne połowy na małą skalę prowadzi się także na innych obszarach, m.in. kryla pacyficznego u wybrzeży Kolumbii Brytyjskiej, oraz kryla północnego, Thysanoessa raschii i Thysanoessa inermis w Zatoce Świętego Wawrzyńca. Podczas tych połowów uzyskuje się kilkaset ton szczętek rocznie. Nicol oraz Foster uważają, iż rozpoczęcie połowów na dużą skalę w tych rejonach może spotkać się z oporem ze strony lokalnych rybaków oraz ekologów^[42].

Szczętki mają smak słony i bardziej intensywny niż krewetki. Do masowej konsumpcji i przemysłowego przetworzenia muszą być obierane, ponieważ ich egzoszkielet zawiera fluorki, które w dużych ilościach mogą być toksyczne^[43]. Nadmierne spożycie okiami może także wywoływać biegunkę. Olej z kryla jest natomiast doskonałym źródłem kwasów Omega 3, DHA oraz EPA^[44].

[edytuj] Bibliografia

1. Biden, Brian, Johnson, Martin W. i Brinton, Edward. Euphausiacea (Crustacea) of the North Pacific. Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography. 1955, Tom 6, Numer 8. [dostęp 13 lutego 2008].
2. Brinton, Edward. The distribution of Pacific euphausiids.. Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography. 1962, Tom 2, Numer 2, 51-269. [dostęp 13 lutego 2008].
3. Brinton, Edward. Euphausiids of Southeast Asian waters.. Naga Report. La Jolla: University of California, Scripps Institution of Oceanography, 1975, Tom 4, Część 5. [dostęp 13 lutego 2008].
4. Conway, D.V. P., White, R. G., Hugues-Dit-Ciles, J., Galine, C. P. i Robins, D.B.. Guide to the coastal and surface zooplankton of the South-Western Indian Ocean. Occasional Publication of the Marine Biological Association of the United Kingdom. Plymouth, 2003, Numer 15. [dostęp 13 lutego 2008].
5. Everson, I. (red.): Krill: biology, ecology and fisheries.. Oxford: Blackwell Science, 2000. ISBN 0-632-05565-0.  [dostęp 16 marca 2008].
6. Mauchline, J. Euphausiacea: Adults. Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Identification sheets for adult krill with many line drawings. [dostęp 13 lutego 2008].
7. Mauchline, J. Euphausiacea: Larvae. Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Identification sheets for adult krill with many line drawings. [dostęp 13 lutego 2008].
8. Teet, P. The biology of Euphausiids. Lecture notes from a 2003 course in Marine Biology from Napier University. [dostęp 13 lutego 2008].

Przypisy