Hemiramphidae

Hemiramphidae Plage temporelle: Eocène-récente PreЄ Є O S Ré C P T J K Pg N
Un Hemiramphidae marine, le bourrage de crâne, Hemiramphus brasiliensis
Classification scientifique
Uni:	Animalia
Embranchement:	Chordata
Classe:	Actinoptérygiens
Ordre:	Beloniformes
Sous-ordre:	Belonoidei
Superfamille:	Exocoetoidea
Famille:	Hemiramphidae TN Gill, 1859
Sous-familles et genres
Hemiramphinae Gill, 1859 Arrhamphus Chriodorus Euleptorhamphus Hemiramphus Hyporhamphus Melapedalion Oxyporhamphus Rhynchorhamphus Zenarchopterinae Fowler, 1934 Dermogenys Hemirhamphodon Nomorhamphus Tondanichthys Zenarchopterus

Les halfbeaks ( Hemiramphidae famille) sont une étendue géographique et numérique abondante famille de épipélagique poissons vivant dans les eaux chaudes du globe. Le Hemiramphidae de famille est divisée en deux sous-familles, principalement la Hemiramphinae marin et la eau douce ou estuariens Zenarchopterinae. Les halfbeaks sont nommés pour leurs mâchoires distinctifs, dans lequel les mâchoires inférieures sont nettement plus longue que la mâchoire supérieure. Les halfbeaks montrent un éventail exceptionnellement large de modes de reproduction. Il se agit notamment ponte, ovoviviparity, et vrai viviparité lorsque la mère est reliée aux embryons en développement par l'intermédiaire d'un placenta comme la structure. Dans certains de la vivipares espèces, le développement les embryons sont également connus pour exposer oophagie ou cannibalisme intra-utérin, où les embryons en développement se nourrissent des œufs ou d'autres embryons dans le utérus.

Bien que ne importe commercialement eux-mêmes, ceux-ci support de poisson fourrage la pêche artisanale et les marchés locaux à travers le monde. Ils sont également alimentés à l'autre par une importance commerciale poissons prédateurs, comme marlins, maquereaux, et requins . Certains halfbeaks sont maintenus en aquarium poissons.

Taxonomie

En 1775, Carl von Linné fut le premier à décrire scientifiquement un Hemiramphidae, Esox brasiliensis. En 1775, Peter Forsskål décrit deux autres espèces comme Esox, Esox loin et Esox marginatus. Ce ne est qu'en 1816 que Georges Cuvier a créé le genre Hemiramphus; à partir de là, tous les trois ont été classés comme Hemiramphus. En 1859, Gill érigé Hemiramphidae, tire son nom du Hemiramphus, la famille du Type genre. Le nom vient du grec hémi, ce qui signifie la moitié, et rhamphos, ce qui signifie bec ou de la facture.

Oxyporhamphus micropterus a été considéré soit un Hemiramphidae ou d'un poisson volant.

Le Hemiramphidae de famille est actuellement divisé en deux sous-familles, l'Hemiramphinae et Zenarchopterinae, contenant chacune environ la moitié des espèces connues. Un examen 2004 de la famille reconnu deux sous-familles, 13 genres et 117 espèces et sous-espèces. Plus récemment, Hemiramphidae perdu le genre Oxyporhamphus à Exocoetidae.

Le Hemiramphinae sont principalement marine et a trouvé dans l' Atlantique , du Pacifique et de l'océan Indien , bien que certains habitent les estuaires et les rivières . Le Zenarchopterinae sont confinés à la Indo-West Pacific zoogéographique région, une zone allant de l'Afrique orientale à la Îles Carolines. La forte Zenarchopterinaeexhibit dimorphisme sexuel, la pratique fécondation interne, et dans certains cas, ovovivipare ou vivipares. Trois genres dans cette sous-famille sont exclusivement poissons d'eau douce et solidaire, comme le la lutte Hemiramphidae, sont devenus couramment commercialisé poissons d'aquarium. Certains auteurs reconnaissent Zenarchopterinae comme une famille séparée (Zenarchopteridae).

Évolution

Les halfbeaks de l'enregistrement fossile se étend dans le Tertiaire inférieur. Le Hemiramphidae la plus ancienne connue est Brachyrhamphus bolcensis de l' Éocène au Monte Bolca, Italie. Mis à part les différences de longueur des mâchoires supérieure et inférieure, halfbeaks dernières fossiles et se distinguent par la fusion de la troisième paire de la tige os pharyngés dans une plaque.

Phylogénie

Le phylogénie des halfbeaks est dans un état de flux.

D'une part, il ya peu de doute qu'ils sont le plus étroitement liés à trois autres familles de rationalisation, les poissons d'eau de surface: la poissons volants, needlefishes, et balaous. Traditionnellement, ces quatre familles ont été prises pour forment ensemble l'ordre Beloniformes. Les halfbeaks et poissons volants sont considérés comme formant un groupe, la superfamille Exocoetoidea et les needlefishes et balaous autre, la superfamille Scomberesocoidea.

D'autre part, des études récentes ont démontré que, plutôt que de former un unique groupe monophylétique (un clade), la famille de Hemiramphidae comprend en fait un certain nombre de lignées ancestrales pour les poissons volants et les needlefishes. En d'autres termes, tel que défini traditionnellement, la famille est Hemiramphidae paraphyletic.

Dans la sous-famille Hemiramphinae, le "Hemiramphidae volant" genre Oxyporhamphus se est avérée particulièrement problématique; tandis que morphologiquement proches des poissons volants, des preuves moléculaires place avec Hemiramphus et Euleptorhamphus. Ensemble, ces trois genres forment la groupe soeur de la famille volants. Les deux autres genres hemiramphine Hyporhamphus et Arrhamphus former un autre clade du placement moins claire.

Plutôt que d'être étroitement lié aux poissons volants, la sous-famille Zenarchopterinae semble être le groupe de soeur de la needlefishes et balaous. Celles-ci sont basées sur le dispositif pharyngé de la mâchoire, ultrastructure spermatozoïdes, et la preuve moléculaire. Cependant, cette hypothèse a des conséquences gênantes pour la façon dont l'évolution morphologique du groupe est entendu, parce que la plaque pharyngée fusionné a été jugé fiable de diagnostic de la famille de Hemiramphidae. En outre, la théorie existante parce que mineurs needlefish passer à travers un stade de développement où la mâchoire inférieure est plus longue que la mâchoire supérieure (que l'on appelle "étape Hemiramphidae") de la théorie selon laquelle sont halfbeaks needlefish pédomorphique est intenable. En effet, les longueurs inégales des mâchoires supérieure et inférieure de halfbeaks semble être le état basal, avec needlefish étant relativement dérivée en comparaison.

Morphologie

Hemirhamphodon pogongnathus avec des caractéristiques morphologiques fondamentales marquées; noter la grande longueur de la mâchoire inférieure par rapport à la mâchoire supérieure.

Les halfbeaks sont allongés, les poissons simplifiées adaptées à la vie en eau libre. Halfbeaks varient en taille de 4 cm (1,6 po) longueur standard (SL) dans Hemirhamphodon tengah à plus de 40 centimètres (16 po) SL dans le cas de Euleptorhampus viridis. Le échelles sont relativement grande, cycloïde (lisse), et facilement détaché. Il n'y a pas d'épines dans les nageoires. Une caractéristique distinctive est que la troisième paire d'os pharyngiens supérieurs sont anklylosed (fondu) dans une plaque. Halfbeaks sont une de plusieurs familles de poissons qui manquent un l'estomac, qui possèdent un appareil pharyngée de la mâchoire (broyeur pharynx). La plupart des espèces ont une mâchoire inférieure étendue, au moins comme des mineurs, bien que cette fonctionnalité peut être perdu que les poissons matures, comme Chriodorus, par exemple.

Comme ce est typique pour habitation de surface, les poissons d'eau ouvert, la plupart des espèces sont argentés, plus sombre et plus léger ci-dessus ci-dessous, un exemple de countershading. La pointe de la mâchoire inférieure est rouge vif ou orange dans la plupart des espèces. De petites taches de couleur, en particulier chez les hommes, ne se trouvent que sur les ailettes et la pointe du bec.

Halfbeaks portent plusieurs adaptations à l'alimentation à la surface de l'eau. Les yeux et les narines sont au sommet de la tête et la mâchoire supérieure est mobile, mais pas la mâchoire inférieure. Combiné avec leur forme simplifiée et la concentration d'ailettes vers l'arrière (similaire à celle d'un brochet ), ces adaptations permettent de localiser halfbeaks, catch et avaler des aliments très efficace.

Le dimorphisme sexuel

Le dimorphisme sexuel est apparente chez certaines espèces. Les mâles de l'espèce ovovivaparous et vivaparous tous ont une nageoire anale modifiée, le andropodium, semblable à la gonopodium de vivipares poecilid, utilisés pour livrer le sperme aux femelles. Bien que la plupart des espèces se accouplent ponte en versant la laitance l'extérieur, ce qui est typique pour poissons osseux, au moins un peu de pratique interne fertilisation: de sexe masculin Zenarchopterus utiliser une nageoire anale modifiée pour diriger sperme dans l'orifice génital de la femelle avant le frai.

Outre des modifications à la nageoire anale, d'autres différences comprennent la taille, la coloration et la longueur du bec ou la forme. Femme Normorhamphus sont beaucoup plus grandes que les mâles, mais ne sont pas aussi aux couleurs vives et ont des becs courts. En revanche, mâle Hemirhamphodon sont plus grands que les femelles, et certaines espèces, comme Hemirhamphodon pogonognathus, ont également un gland de barbe comme à long sur l'extrémité du bec.

Gamme et de l'habitat

Un Hemiramphidae marine, Hemiramphus balao.

Halfbeaks habitent les mers chaudes, principalement à la surface, dans le Atlantique , Indien et Pacifique océans. Un petit nombre se trouvent dans estuaires et certaines espèces, y compris toutes les espèces des genres Dermogenys, Hemirhamphodon, Nomorhamphus, et Tondanichthys sont confinés aux eaux douces. La plupart des espèces de halfbeaks marins sont connus des côtes continentales, mais certains se étendent dans l'ouest et le centre du Pacifique , et une espèce est endémique à la Nouvelle-Zélande . Hemiramphus est un genre de marine dans le monde entier.

Les halfbeaks d'eau douce se produisent tous dans l'eau douce ou les estuaires dans le Région Indo-Pacifique ouest. Il ya une concentration particulièrement élevée d'espèces sur l'île de Célèbes.

Écologie et le comportement

Alimentation

Halfbeaks marins sont omnivores se nourrissant sur les algues ; plantes marines telles que herbiers; plancton; invertébrés tels que ptéropodes et crustacés ; et les petits poissons. Pour certaines espèces subtropicales au moins, les mineurs sont plus prédatrice que les adultes. Certaines espèces tropicales se nourrissent sur les animaux pendant la journée et les plantes la nuit, tandis que d'autres espèces carnivores alternent entre l'été et l'hiver herbivores. Ils sont à leur tour mangés par beaucoup écologiquement et commercialement importantes de poissons, tels que marlins, le maquereau et les requins , et sont donc un maillon essentiel entre niveaux trophiques.

Les espèces d'eau douce sont plus prédatrice que les espèces marines, et typiquement se orientent dans le courant et prennent insectes aquatiques larves, tel que larves de moucherons et petits insectes , tels que vol qui sont tombés sur la surface de l'eau, en particulier les moustiques et les araignées .

Comportement

Halfbeaks marins sont généralement pélagiques scolarité poissons fourrage. Le sud de la mer garfish Hyporhamphus melanochir par exemple se trouve dans les baies abritées, mers côtières, des estuaires autour sud de l'Australie dans les eaux jusqu'à une profondeur de 20 mètres (66 pi). Ces bancs de poissons près de la surface dans la nuit, mais nager plus près du sol de la mer pendant la journée, en particulier parmi les lits de herbiers. L'analyse génétique de l'autre sous-populations de la mer orientale Orphie Hyporhamphus melanochir dans Les eaux côtières d'Australie du Sud révèle l'existence d'une petite mais constante migration des individus parmi thème, suffisantes pour les garder génétiquement homogène.

halfbeaks d'eau douce varient dans le comportement social des bancs de poissons en eau libre similaire à halfbeaks les marins, avec des espèces de Zenarchopterus, en passant par les poissons beaucoup plus agressifs et combatifs, comme il est le plus connu des halfbeaks "de lutte" de genre Dermogenys. Ces non-schoolers préfèrent se cacher parmi les plantes aquatiques telles que roseaux, arbres morts, et des structures artificielles de divers types; d'où ils attendent pour les petits animaux de proie à la dérive par ou se poser sur la surface, avant de se élançant de leur cachette pour chasser. Notamment, ils se nourrissent abondamment sur les moustiques femelles qui posent leurs œufs dans l'eau, ce qui les rend beaucoup mieux au contrôle des moustiques que les espèces comme guppys et mosquitofish que seulement prendre les larves de moustiques.

Certains halfbeaks marines, y compris Euleptorhamphus velox et Euleptorhamphus viridis, sont connus pour leur capacité à sauter hors de l'eau et de glisser sur la surface sur des distances considérables, et ont par conséquent été parfois appelé halfbeaks vol.

Reproduction

Jeune Hemiramphidae d'eau douce, Nomorhamphus sp., Âgé de sept jours, environ 18 mm (0,71 po) de longueur. Spécimen élevés en captivité.

Halfbeaks présentent une remarquable grande variété de modes de reproduction allant de ponte simple ( oviparité) grâce à différentes formes de vivipares ( ovoviviparity et viviparité). Il ya une scission taxonomique dans cette cependant: tous Hemiramphinae sont pondeuses, alors que beaucoup de la Zenarchopterinae sont soit ovovivipare ou vivipares.

Oviparité dans la Hemiramphinae

Hemiramphinae espèces sont tous les engrais externes. Ils sont généralement pondeuses et produisent souvent un nombre relativement restreint de gros œufs assez pour les poissons de leur taille, généralement dans les eaux côtières peu profondes, comme le herbiers de Baie de Floride. Les œufs de Hemiramphus brasiliensis et H. balao sont typiquement 1.5 à 2.5 mm (0,059 à 0,098 po) de diamètre et ont filaments attachés. Ils éclosent quand ils grandissent à environ 4,8 à 11 mm (0,19 à 0,43 po) de diamètre. Hyporhamphus œufs de melanochir sont légèrement plus grandes, environ 2,9 mm (0,11 po) de diamètre, et sont exceptionnellement grande quand ils éclosent, étant jusqu'à 8,5 mm (0,33 po) de taille.

On sait relativement peu sur l'écologie de halfbeaks marines juvéniles, si les habitats estuariens semblent être favorisé par au moins certaines espèces. Le sud de la mer garfish Hyporhamphus melanochir se développe rapidement au premier abord, peuvent atteindre une longueur maximale de 30 cm (12 po) dans les trois premières années, après quoi la croissance ralentit point. Cette espèce vit pour un âge maximal d'environ neuf années, à quel point le poisson atteindre jusqu'à 40 cm (16 po) et pèse environ 0,35 kg (£ 0,77).

Viviparité dans la Zenarchopterinae

Femme Dermogenys sumatrana un jour ou deux avant de donner naissance.

Les halfbeaks d'eau douce des genres Dermogenys, Hemirhamphodon et Nomorhamphus sont tous les vivipares, ce est, ils produisent bien développée nageant librement jeune. Cependant, il ya beaucoup de variation dans les détails. Meisner et Burns identifiés pas moins de cinq modes distincts de viviparité et ovovivparity dans halfbeaks d'eau douce:

Comme avec d'autres poissons vivipares, halfbeaks d'eau douce produisent de petites couvées de grande progéniture comparativement aux espèces de ponte de taille similaire, avec couvées de l'ordre de dix à vingt, typiquement de 10 à 15 millimètres (0,39 au 0,59 po) de long.

Relation à l'homme

Pêche Hemiramphidae

Halfbeaks ne sont pas une cible majeure pour la pêche commerciale , la pêche si petits pour eux existent dans certains endroits, par exemple dans Australie du Sud où les pêches ciblent le sud garfish de la mer (Hyporhamphus de melanochir). et l'aiguillette de la mer de l'Est (australis Hyporhamphus). Halfbeaks sont capturées par une variété de méthodes, y compris sennes et pélagiques chaluts, épuisette sous les lumières la nuit, et avec des filets de courriers. Ils sont utilisés frais, séchés, fumés, ou salés, et ils sont considérés comme une bonne alimentation. Toutefois, même lorsque halfbeaks sont ciblés par la pêche, ils ont tendance à être d'une importance secondaire par rapport à d'autres espèces de poissons comestibles.

Dans certaines localités importantes pêche appâts existent pour fournir les pêcheurs sportifs. Une étude d'une pêche d'appât en Floride qui cible Hemiramphus brasiliensis et Hemiramphus balao suggère que malgré l'augmentation de la taille de la pêche de la population est stable et la capture annuelle est évaluée à environ $ 500,000.

Jeux d'argent

Ils sont petits et généralement pacifique vers d'autres espèces, bien que les mâles peuvent être agressifs les uns aux autres. Pusillus Dermogenys, le la lutte Hemiramphidae, notamment dans la lutte vigoureusement. Batailles peuvent aboutir à des blessures. Dans certains asiatiques joueurs parient pays sur les résultats, comme ils le font avec Combattant.

Dans l'aquarium

Nomorhamphus liemi liemi halfbeaks prêt pour l'introduction d'un nouvel aquarium.

Certaines des espèces d'eau douce plus petits sont gardés comme ornement aquarium poissons., en particulier Dermogenys genres et Nomorhamphus, mais aussi Hemirhamphodon et Zenarchopterus, moins fréquemment.

Pour être tenu avec succès, halfbeaks nécessitent un aquarium avec beaucoup d'espace à la surface. Profondeur ne est pas critique, donc un large réservoir est mieux que un profond une. Ils sont sensibles aux faibles les niveaux d'oxygène, mais sont autrement relativement robustes, sauf qu'ils sont intolérants aux changements brusques de salinité, le pH, la dureté ou la température . Par conséquent, ils doivent être présentés à un nouvel aquarium doucement, et petites mais fréquentes changements d'eau sont les meilleurs, de sorte que la chimie de l'eau ne change pas soudainement. Quelques espèces, pusillus notamment Dermogenys, ont traditionnellement été maintenu légèrement eau saumâtre, bien que certains auteurs affirment que ceux trouvés dans les eaux saumâtres sont mineurs estuariens. La plupart des espèces de Nomorhamphus négociés et Hemirhamphodon préfèrent, les conditions d'eau douce doux, neutre à légèrement acides.

Halfbeaks sont sensibles et les chocs comme des changements soudains dans l'éclairage peuvent évoquer activité de nage frénétique. Ils peuvent se bloquer dans le verre, blessant leur bec, ou de sauter hors de la cuve. Ces blessures bec guérissent habituellement au bout de quelques semaines. Ils mangent les larves d'insectes tels que bloodworms facilement, ainsi que des œufs de crustacés, les crevettes, les mouches des fruits et de petits morceaux de poisson blanc haché. Halfbeaks mangent parfois aliments flocons ainsi. Certains aquariophiles eux offrent également des petits morceaux d'algues plaquette sur la base que la plupart des espèces sont omnivores dans la nature, et ainsi de nourriture végétale leur convient sans doute.

Halfbeaks se reproduisent en captivité, mais en dépit d'être vivipares pas facilement. Les erreurs sont fréquentes, en particulier si les femelles sont stressés (par exemple, en étant déplacé à un autre aquarium). Une fois que les alevins sont nés, les grands bébés mangent nouvellement éclos artémias, de petits aliments vivants tels que daphnies et poudre flocons.

L'état de conservation

Un petit nombre de halfbeaks d'eau douce sont répertoriés dans différents catégories sur le UICN Liste rouge de l'évaluation de leur risque d'extinction. Aucune de ces espèces sont négociés comme poissons d'aquarium. La plupart sont tout simplement rare dans la nature, et par conséquent un risque spécifique de la destruction des habitats.

• Dermogenys megarramphus - Faible risque, quasi menacées
• Dermogenys weberi - Vulnérable
• Celebensis Nomorhamphus - Données insuffisantes
• Towoeti Nomorhamphus - Vulnérable
• Tondanichthys kottelati - Vulnérable
• Zenarchopterus alleni - Données insuffisantes
• Zenarchopterus robertsi - Faible risque, Préoccupation mineure