Lichen
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Lichens (pron .: / l aɪ k ən s /, Parfois / l ɪ tʃ ən s /) Sont des organismes composite constitué d'un champignon (la mycobionte) et une photosynthétique partenaire (photobionte la croissance ou phycobiont) ensemble dans un relation symbiotique. Le photobionte est généralement soit un algue verte (communément Trebouxia) ou cyanobactérie (communément Nostoc). La morphologie, la physiologie et la biochimie des lichens sont très différentes de celles du champignon isolé et algue en culture. Lichens se produisent dans certains des environnements les plus extrêmes sur Terre- toundra arctique , chauds déserts , côtes rocheuses, et toxique terrils. Cependant, ils sont aussi abondantes que épiphytes sur les feuilles et les branches dans les forêts tropicales et régions boisées tempérées, sur la roche nue, y compris les murs et les pierres tombales, et sur les surfaces de sol exposées (par exemple, Collema) au contraire habitats mésiques. Les toits de nombreux bâtiments ont lichens poussent sur eux. Les lichens sont très répandues et peuvent être de longue durée; Cependant, beaucoup sont aussi vulnérables aux perturbations de l'environnement, et peuvent être utiles aux scientifiques pour évaluer les effets de pollution de l'air, l'ozone épuisement, et la contamination métallique. Les lichens ont également été utilisées dans la fabrication colorants et les parfums, ainsi que dans médicaments traditionnels.
Vue d'ensemble
Le corps ( thalle) de la plupart des lichens est différente de celle de l'une ou l'autre des champignons ou des algues en croissance séparément. Le champignon entoure les cellules d'algues, souvent les enfermant dans les tissus fongiques complexes uniques aux associations de lichens. Dans beaucoup d'espèces du champignon pénètre dans la paroi cellulaire des algues formant de pénétration ou des chevilles haustoria similaires à celles produites par des champignons pathogènes. Les lichens sont poikilohydrique, capable de survivre à des niveaux extrêmement faibles de l'eau contenu. Cependant, la reconfiguration des membranes après une période de déshydratation nécessite plusieurs minutes au moins.
Les cellules d'algues ou de cyanobactéries sont photosynthèse , et comme dans les plantes elles réduire atmosphérique de dioxyde de carbone en sucres de carbone organique pour nourrir les deux symbiotes. Les deux partenaires gagnent eau et les nutriments minéraux principalement de l'atmosphère, à travers la pluie et de la poussière. Le partenaire fongique protège l'algue en retenant l'eau, servant une plus grande zone de capture pour les nutriments minéraux et, dans certains cas, fournit des minéraux provenant de la substrat. Si un cyanobactérie est présent, en tant que partenaire principal ou une autre symbiote en plus algue verte comme dans certains lichens tripartites, ils peuvent fixer l'azote atmosphérique , en complément des activités de l'algue verte.
Bien que les souches de trouvé dans diverses cyanobactéries cyanolichens sont souvent étroitement liés les uns aux autres, ils diffèrent des souches vivant en liberté les plus étroitement liées. L'association de lichen est une étroite symbiose. Elle étend la gamme écologique de deux partenaires, mais ne est pas toujours obligatoire pour leur croissance et leur reproduction dans les milieux naturels, car la plupart des symbiotes algues peuvent vivre de façon autonome. Un exemple bien connu est l'algue Trentepohlia qui forme les populations de couleur orange sur des troncs d'arbres et des visages rocheuses appropriées. propagules de lichen ( diaspores) contiennent typiquement des cellules de deux partenaires, bien que les composants fongiques de soi-disant «espèces sociaux" se appuient plutôt sur les cellules d'algues dispersés par les "espèces de base."
associations de lichen peut être des exemples de mutualisme, commensalisme ou même parasitisme, selon les espèces. Cyanobactéries dans les paramètres de laboratoire peut croître plus vite quand ils sont seuls plutôt que quand ils font partie d'un lichen.
Récemment, le 26 Avril 2012, les scientifiques ont indiqué que le lichen ont survécu et ont montré des résultats remarquables sur le la capacité d'adaptation de l'activité photosynthétique dans le temps de simulation de 34 jours en vertu Conditions martiennes dans le laboratoire de simulation Mars (MSL) tenus par le Centre aérospatial allemand (DLR).
Histoire
Bien que les lichens ont été reconnus comme des organismes pour un certain temps, ce ne est qu'en 1867, lorsque le botaniste suisse Simon Schwendener proposé sa double théorie de lichens, que la vraie nature de l'association de lichens a commencé à émerger. L'hypothèse de Schwendener, qui à l'époque ne avait pas de preuves expérimentales, se leva de son analyse approfondie de l'anatomie et le développement dans les lichens, les algues, les champignons et l'aide d'un microscope optique. Plusieurs des principaux lichénologues à l'époque, tels que James Crombie et Nylander, a rejeté l'hypothèse de Schwendener parce que le consensus commun est que tous les organismes vivants étaient autonomes. Autres biologistes éminents, tels que Anton de Bary, Albert Bernhard Frank, Melchior et Treub Hermann Hellriegel ne étaient pas si prompts à rejeter les idées de Schwendener et le concept se répandit bientôt dans d'autres domaines d'étude, comme microbiennes, végétales, animales et des agents pathogènes humains. Lorsque les relations complexes entre les micro-organismes pathogènes et leurs hôtes ont finalement été identifiés-réfutant l'idée de l'hypothèse de holistiques organismes-Schwendener a commencé à gagner en popularité. Une autre preuve expérimentale de la double nature de lichens a été obtenue lorsque Eugen Thomas a publié ses résultats en 1939 sur la première expérience re-synthèse réussie.
Symbiotes
Vivre comme un symbiote dans une espèce semble être un moyen très efficace pour un champignon de tirer des nutriments essentiels, car environ 20% de toutes les espèces fongiques ont acquis ce mode de vie. Le plus grand nombre de champignons lichénisés se produire dans le Ascomycota, avec environ 40% des espèces formant une telle association. Certains de ces champignons lichénisés se produisent dans les ordres de champignons qui vivent comme nonlichenized saprotrophs ou les parasites de plantes (par exemple, la Leotiales, Dothideales, et Pezizales). D'autres champignons de lichen se produisent dans seulement cinq commandes dans lequel tous les membres sont engagés dans cette habitude (Ordres Graphidales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales, et Teloschistales). Lichénisés et champignons nonlichenized peuvent même être trouvés dans les mêmes genre ou espèce. Dans l'ensemble, environ 98% des lichens ont une mycobionte ascomycètes. A côté de la Ascomycota, le plus grand nombre de champignons lichénisés se produire dans le non assignée imperfecti de champignons. Relativement peu Basidiomycètes sont lichénisés, mais il se agit notamment agarics, comme les espèces de Lichenomphalia, clavarioid champignons, tels que les espèces de Multiclavula, et Champignon corticioïde, tels que les espèces de Dictyonema.
Le symbiotes autotrophes qui se produisent dans les lichens sont des organismes simples, photosynthétiques couramment et traditionnellement connus sous le nom d'algues. Ces symbiotes comprennent à la fois procaryotes et eucaryotes organismes. Environ 100 espèces des partenaires photosynthétiques de 40 genres et cinq classes distinctes (procaryotes: Cyanophyceae; eucaryote: Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae) ont été trouvés à se associer avec les champignons de lichen formation. Les procaryotes appartiennent à la Cyanobactéries, dont les représentants sont souvent appelées algues bleu-vert. Les algues bleu-vert se produisent que symbiotes dans environ 8% des lichens connus. Le genre le plus fréquent est Nostoc. La majorité des lichens contient autotrophes eucaryotes appartenant à la Chlorophyta (algues vertes) ou à la Xanthophyta (algues jaune-vert). Environ 90% de tous les lichens connus ont une algue verte comme un symbiote, et parmi ceux-ci, Trebouxia est le genre le plus commun, se produisant dans environ 40% de tous les lichens. Le deuxième plus représentée genre algue verte est Trentepohlia. Dans l'ensemble, environ 100 espèces sont connues pour se produire dans autotrophes lichens. Tous les algues sont probablement en mesure d'exister indépendamment dans la nature ainsi que dans le lichen.
Une espèce de champignon particuliers et des espèces d'algues ne sont pas nécessairement toujours associés ensemble dans un lichen. L'un champignon, par exemple, peut former lichens avec une variété de différentes algues. Le thalles produite par un champignon symbiotique donné avec ses partenaires différents sera similaire, et les métabolites secondaires identiques, ce qui indique que le champignon a un rôle dominant dans la détermination de la morphologie du lichen. En outre, les mêmes espèces d'algues peuvent se produire en association avec différents partenaires fongiques. Les lichens sont connus dans lesquels il existe une champignon associé à deux ou même trois espèces d'algues. Plus rarement, l'inverse peut se produire, et deux ou plusieurs espèces de champignons peut interagir pour former le lichen même.
Tant le lichen et le partenaire de champignon portent le même nom scientifique, et les lichens sont intégrées dans les systèmes de classification pour les champignons. L'algue porte son propre nom scientifique, qui n'a aucun rapport avec celle des lichens ou des champignons.
La morphologie et la structure
Certains lichens ont l'aspect de feuilles (lichens foliacés); d'autres couvrent la substrat comme une croûte (des lichens crustacés) (illustration, à droite), d'autres tels que le genre Ramalina adopter des formes arbustives (lichens fruticuleux), et il ya des lichens gélatineux tels que le genre Collema.
Bien que la forme d'un lichen est déterminée par le matériel génétique du partenaire fongique, association avec un photobionte est nécessaire pour le développement de cette forme. Lorsqu'il est cultivé dans le laboratoire en l'absence de son photobionte, un champignon de lichen se développe comme une masse indifférenciée de hyphes. Si combiné avec son photobionte dans des conditions appropriées, sa forme caractéristique émerge, dans le processus appelé morphogenèse (Brodo, Sharnoff & Sharnoff 2001). Dans quelques cas remarquables, un seul champignon de lichen peut se développer en deux formes de lichen très différentes lors de l'association avec soit une algue verte ou un symbiote cyanobactéries. Tout naturellement, ces formes alternatives ont d'abord été considérés comme des espèces différentes, jusqu'à ce qu'ils ont d'abord trouvé de plus en plus de manière conjointe.
Il existe des preuves pour suggérer que la symbiose de lichen est ou parasitaire commensalistic, plutôt que mutualiste (Ahmadjian 1993). Le partenaire photosynthétique peut exister dans la nature indépendamment du partenaire fongique, mais pas vice versa. En outre, les cellules sont couramment photobionte détruits au cours de nutriments échange. L'association est en mesure de continuer parce que la reproduction des cellules photobionte correspond à la vitesse à laquelle ils sont détruits. (Ibid.)
Sous grossissement, une coupe d'un lichen foliacé typique thalle révèle quatre couches de filaments fongiques entrelacés. La couche supérieure est formée par hyphes densément agglutinés construction d'une couche extérieure de protection appelé cortex, qui peut atteindre plusieurs centaines de um d'épaisseur. Ce cortex peut encore être surmonté par un 0.6-1μm épaisse dans certains Parmeliaceae de epicortex, qui peut être avec ou sans pores, et est sécrétée par les cellules-il ne est pas lui-même cellulaire. Dans lichens qui comprennent à la fois des algues et de cyanobactéries symbiotes verts, les cyanobactéries peut être tenue sur la surface supérieure ou inférieure dans les petites pustules appelé céphalodies. Sous le cortex supérieure est une couche d'algues composée de cellules d'algues noyées dans hyphes fongiques non entrelacée à forte densité. Chaque cellule ou groupe de cellules de la photobionte est habituellement emballés individuellement par des hyphes, et dans certains cas, traversés par un haustorium. Sous cette couche d'algues est une troisième couche de hyphes lâchement entrelacés sans cellules d'algues. Cette couche est appelée le médullaire. Sous la medulla, de la surface inférieure ressemble à la surface supérieure et est appelé le cortex inférieur, de nouveau constitué par les hyphes fongiques dense. Le cortex inférieure porte souvent des structures fongiques de rootlike appelés rhizines, qui servent à fixer le thalle au substrat sur lequel elle se développe. Lichens contiennent aussi parfois des structures à base de champignons métabolites, par exemple lichens crustacés ont parfois une couche de polysaccharide dans le cortex. Bien que chaque thalle du lichen apparaît généralement homogène, certaines données semblent suggérer que la composante fongique peut se composer de plus d'un individu génétique de cette espèce. Cela semble être également le cas de l'espèce photobionte concernés.
Forme de croissance
Les lichens sont officieusement classés par forme de croissance en:
- crustacé (type peinture, plat), par exemple, Flavescens Caloplaca
- filamenteuse (ressemblant à des cheveux), par exemple, Ephèbe lanata
- foliacés (feuilles), par exemple, Hypogymnia physodes
- fruticuleux (ramifié), par exemple, Cladonia evansii, Subtenuis C, et Australis Usnea
- leprose (poudre), par exemple, Lepraria incana
- squamuleux (composé de petites structures semblables à des écailles, manquant un cortex inférieur), par exemple, Normandina pulchella
- lichens gélatineux, dans lequel les cyanobactéries produisent une polysaccharide qui absorbe et retient l'eau.
Reproduction et de dispersion
Beaucoup de lichens reproduisent de façon asexuée, soit par reproduction végétative ou par la dispersion des diaspores contenant des cellules d'algues et fongiques. sorédies (singuliers soredium) sont de petits groupes de cellules d'algues entourés de filaments fongiques qui se forment dans des structures appelées soralia, à partir de laquelle l'sorédies peuvent être dispersées par le vent. Une autre forme de diaspore sont isidies, excroissances allongées du thalle qui se détachent pour la dispersion mécanique. Lichens fruticuleux en particulier peuvent facilement fragmenter. En raison de l'absence relative de différenciation dans le thalle, la ligne entre la formation diaspore et la reproduction végétative est souvent floue. Beaucoup de lichens se décomposent en fragments quand ils sèchent, se dispersant par l'action du vent, à renouer avec la croissance dès le retour de l'humidité.
De nombreux champignons de lichens semblent se reproduire sexuellement d'une manière typique de champignons, produisant des spores qui sont sans doute le résultat de la fusion sexuelle et méiose. Après la dispersion, ces spores fongiques doivent rencontrer un partenaire d'algues compatible avant un lichen fonctionnel peut former. Cela peut être une forme commune de reproduction basidiolichens, qui forment fructifications ressemblant à leurs parents nonlichenized. Parmi les ascolichens, spores sont produites dans les organes produisant des spores, les trois types de corps de spores les plus communs sont l'apothécies, périthèces et les pycnides.
Pour la reproduction, lichens possèdent isidies, sorédies, et subissent la fragmentation simple. Ces structures sont également composées d'un hyphes enroulé autour de cyanobactéries. (Eichorn, Evert, et Raven, 2005) Alors que les structures reproductrices sont toutes composées des mêmes composants (mycobionte et photobionte), ils sont tous uniques dans d'autres façons. Isidies sont de petites excroissances sur l'extérieur du lichen. Sorédies sont propagules poudreuses qui sont libérés à partir du haut du thalle. Afin d'établir le lichen, les propagules de sorédies doivent contenir à la fois l'photobionte et mycobionte.
Croissance et la longévité
Lichénométrie
Lichénométrie est une technique utilisée pour déterminer l'âge des surfaces rocheuses exposées sur la base de la taille des thalles de lichen. Présenté par Beschel dans les années 1950, la technique a trouvé de nombreuses applications.
Écologie
Lichens doivent rivaliser avec des plantes pour l'accès à la lumière du soleil, mais à cause de leur petite taille et de la croissance lente, ils prospèrent dans des endroits où les plantes supérieures ont de la difficulté croissante. Les lichens sont souvent le premiers à se installer dans des endroits qui ne ont pas le sol, constituant la seule végétation dans certains environnements extrêmes tels que ceux trouvés à des altitudes de haute montagne et dans les hautes latitudes. Certaines survivent dans les conditions difficiles de déserts, et d'autres sur le sol gelé des régions arctiques.
Un avantage majeur de écophysiologique lichens, ce est qu'ils sont poikilohydrique (poikilo - variable hydrique - relatives à l'eau), ce qui signifie que si elles ont peu de contrôle sur l'état de leur hydratation, ils peuvent tolérer des périodes irrégulières et longues sévère dessiccation. Comme certains mousses , hépatiques, fougères , et quelques-uns " plantes de résurrection ", sur la dessiccation, lichens entrer une suspension métabolique ou la stase (connu sous le nom cryptobiose) dans lequel les cellules des symbiotes des lichens sont déshydratés à un degré qui interrompt l'activité biochimique plus. Dans cet état cryptobiotique, lichens peuvent survivre extrêmes plus larges de la température, le rayonnement et la sécheresse dans les environnements difficiles qu'ils habitent souvent.
Les lichens ne ont pas de racines et ne ont pas besoin de puiser réservoirs d'eau continus comme la plupart des plantes supérieures, ainsi ils peuvent se développer dans des endroits impossibles pour la plupart des plantes, comme la roche nue, sol stérile ou de sable, et diverses structures artificielles telles que les murs, les toits et monuments. Beaucoup de lichens poussent aussi épiphytes (épi - sur la surface, phyte - plante) sur les plantes, en particulier sur les troncs et les branches des arbres. En grandissant sur les plantes, les lichens ne sont pas les parasites; ils ne consomment pas ne importe quelle partie de la plante, ni l'empoisonnent. Certains lichens terricoles, comme les membres du sous-genre Cladina (lichens des rennes), cependant, produire produits chimiques allélopathiques qui se infiltrent dans le sol et inhiber la germination des graines et la croissance des jeunes plants végétaux. La stabilité (ce est-à longévité) de leur substrat est un facteur majeur de l'habitat de lichen. La plupart des lichens poussent sur des surfaces rocheuses stables ou l'écorce des vieux arbres, mais beaucoup d'autres se développent sur le sol et de sable. Dans ces derniers cas, les lichens sont souvent une partie importante de la stabilisation des sols; en effet, dans certains écosystèmes désertiques, graines de plantes vasculaires (ultérieure) ne peuvent pas se établir, sauf dans les endroits où les croûtes de lichens stabilisent le sable et aident à retenir l'eau.
L' Agence spatiale européenne a découvert que les lichens peuvent survivre sans protection dans l'espace. Dans une expérience menée par Leopoldo Sancho de l'Université Complutense de Madrid, deux espèces de lichens Rhizocarpon geographicum et Xanthoria elegans-étaient scellées dans une capsule et lancé sur une fusée russe Soyouz le 31 mai 2005. Une fois en orbite les capsules ont été ouverts et les lichens ont été directement exposés au vide de l'espace avec ses températures très fluctuants et du rayonnement cosmique. Après 15 jours, les lichens ont été ramenés à terre et se sont révélés être en pleine santé avec aucun dommage visible de leur temps en orbite.
En grandissant sur des surfaces minérales, certains lichens se décomposent lentement leur substrat par chimiquement dégradants et de perturber physiquement les minéraux, contribuant au processus de intempéries par lequel les roches sont progressivement transformés en sol. Bien que cette contribution aux intempéries est généralement bénigne, elle peut causer des problèmes pour les structures en pierre artificielle. Par exemple, il ya un problème de croissance de lichen en cours sur Mount Rushmore National Memorial qui nécessite l'emploi de conservateurs montagne-escalade pour nettoyer le monument.
Les lichens peuvent être mangés par certains animaux, tels que rennes, vivant dans l'Arctique régions. Le les larves d'un certain nombre de espèces de lépidoptères se nourrissent exclusivement de lichens. Il se agit notamment Fantassin commune et Marbré de beauté. Cependant, les lichens sont très faibles en protéines et riche en glucides, les rendant impropres à certains animaux. Les lichens sont également utilisés par la Polatouche pour la nidification, la nourriture et une source d'eau pendant l'hiver.
Pollution ATMOSPHERIQUE
Si lichens sont exposés aux polluants atmosphériques en tout temps, sans aucune parties de feuillus, ils sont incapables d'éviter l'accumulation de polluants. Manquent aussi stomates et un cuticule, lichens peuvent absorber aérosols et des gaz sur la surface du thalle ensemble à partir de laquelle ils peuvent facilement diffuser vers la couche de photobionte. Parce que les lichens ne possèdent pas les racines, leur principale source de la plupart des éléments est l'air, et donc des niveaux élémentaires dans lichens reflètent souvent la composition cumulé de l'air ambiant. Les processus par lesquels les dépôts atmosphériques se produit comprennent brouillard et rosée, absorption gazeuse, et le dépôt sec. Par conséquent, de nombreuses études environnementales avec lichens soulignent leur faisabilité aussi efficace biomoniteurs de qualité atmosphérique.
Tous les lichens ne sont pas également sensibles aux polluants de l'air, de sorte que différentes espèces de lichens montrent différents niveaux de sensibilité aux polluants atmosphériques spécifiques. La sensibilité d'un lichen à la pollution de l'air est directement liée aux besoins énergétiques de la mycobionte, de sorte que plus la dépendance de la mycobionte sur le photobionte, plus la sensibilité du lichen est à la pollution atmosphérique. Lors de l'exposition à la pollution atmosphérique, le photobionte peut utiliser l'énergie métabolique pour la réparation des structures cellulaires qui seraient autrement utilisées pour l'entretien de l'activité photosynthétique, laissant ainsi moins d'énergie métabolique disponible pour le mycobionte. La modification de l'équilibre entre l'photobionte et mycobionte peut conduire à la rupture de l'association symbiotique. Par conséquent, la baisse de lichen peut résulter non seulement de l'accumulation de substances toxiques, mais aussi de fournitures nutriments modifiés qui favorisent une symbiote sur l'autre.
Evolution et la paléontologie
L'évolution de lichens et le phylum Ascomycota est complexe et mal compris, mais parce qu'il ya quinze classes différentes de ascomycètes, les scientifiques croient généralement que différents lichens ont évolué indépendamment les uns des autres à travers l'évolution analogue. Champignons lichénisés ont continué à évoluer, développer différemment de ceux qui ne font pas lichens.
Lichénisation est une ancienne stratégie nutritionnelle pour les champignons. Les habitats extrêmes qui habitent lichens ne sont pas habituellement propice à la production de fossiles. Les plus anciens fossiles de lichens dans lequel les deux partenaires symbiotiques ont été récupérés à la date de début du Dévonien Rhynie chert, vieux d'environ 400 millions d'années. Le fossile un peu plus âgés Spongiophyton a également été interprétée comme un lichen des raisons morphologiques et isotopiques, bien que la base isotopique est décidément fragile. Il a été suggéré-bien que pas encore prouvé-que le fossile encore plus ancienne Nematothallus était un lichen.
Il a également été dit que Fossiles d'Ediacara étaient lichens ;, si cette affirmation est controversée. Une preuve supplémentaire a été mobilisée pour une interprétation de lichen Dickinsonia. fossiles de lichen comme constituées de cellules coccoïdes et minces filaments, conservés dans marine phosphorite de la Formation Doushantuo en Chine méridionale. Ces fossiles sont pensés pour être vieille de 551 à 635.000.000 années (appartenant à la Ère Néoprotérozoïque). La découverte de ces fossiles suggèrent que les champignons symbiotiques ont établi des partenariats avec photoautotrophes bien avant l'évolution des plantes vasculaires. Winfrenatia, une symbiose de lichen zygomycetous anticipée, lesquelles peuvent avoir impliqué le parasitisme contrôlé, est une impression trouvé en Ecosse, appartenant à l'époque du début du Dévonien. Il ya aussi plusieurs exemples de lichens fossilisés dans l'ambre embarqués. Le fossile Anzia se trouve dans des morceaux d'ambre en Europe du Nord et remonte à environ 40 millions d'années. Fossilisé Lobaria vient du comté de Trinity en Californie du Nord, Etats-Unis et remonte au début jusqu'au milieu du Miocène .
En 1995, Gargas et ses collègues ont proposé qu'il y avait au moins cinq origines indépendantes de lichénisation; trois dans les basidiomycètes et au moins deux des ascomycètes. Cependant, Lutzoni et al. (2000) indiquent que lichénisation probablement évolué plus tôt et a été suivie par de multiples pertes indépendants. Certains champignons non-lichen formation peuvent avoir secondairement perdu la capacité de former une association de lichens. En conséquence, lichénisation a été considérée comme une stratégie nutritionnelle grand succès.
Les lichens sont une composante des écosystèmes terrestres début, et l'âge estimé de la plus ancienne lichen fossiles terrestre est de 400 Ma. (2009) Des études récentes suggèrent que l'état écologique ancestrale de la Ascomycota était saprobism, et que les événements de lichénisation indépendants ont eu lieu à plusieurs reprises.
Taxonomie et classement
Les lichens sont nommés sur la base de la composante fongique, qui joue le rôle principal dans la détermination de la forme du lichen. Le champignon comprend généralement la majorité de la majeure partie d'un lichen, si dans les lichens filamenteux et gélatineux ce ne est pas toujours le cas. Le champignon de lichen est typiquement un membre de la Ascomycota-rarement un membre de la Basidiomycota, puis appelé basidiolichens à les différencier des ascolichens plus courantes. Autrefois, certains taxonomistes de lichen lichens placés dans leur propre division, le Mycophycophyta, mais cette pratique ne est plus acceptée parce que les composants appartiennent à séparer lignées . Ni les ascolichens ni les basidiolichens forment lignées monophylétiques dans leur phylums fongiques respective, mais ils ne forment plusieurs grands groupes seulement ou principalement des lichens formant dans chaque embranchement. Même plus inhabituel que basidiolichens est le champignon Geosiphon piriforme, un membre de la Glomeromycota qui est unique en ce qu'elle renferme un symbiote cyanobactéries intérieur de ses cellules. Geosiphon ne est généralement pas considéré comme un lichen, et sa symbiose particulière n'a pas été reconnu depuis de nombreuses années. Le genre est plus étroitement liée à endomycorhizienne genres.
Le tableau suivant dresse la liste des ordres et familles de champignons qui comprennent des espèces de lichen formation.
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Utilisations économiques
Nourriture
Les lichens sont mangés par de nombreuses cultures différentes à travers le monde. Bien que certains lichens ne sont consommés en période de famine, d'autres sont un aliment de base ou même une délicatesse. Deux obstacles sont souvent rencontrés en mangeant les lichens: lichen polysaccharides sont généralement indigeste pour les humains, et les lichens contiennent habituellement légèrement toxique composés secondaires qui doivent être enlevés avant de manger. Très peu de lichens sont toxiques, mais ceux riches en l'acide ou vulpinic l'acide usnique sont toxiques. La plupart des lichens toxiques sont jaunes.
Autrefois Mousse d'Islande (Cetraria islandica) était un aliment humaine importante en Europe du Nord, et a été cuit comme du pain, de la bouillie, du pudding, de la soupe ou la salade. Wila (Bryoria fremontii) était un aliment important dans certaines parties de l'Amérique du Nord, où il a été généralement pitcooked. Peuples du Nord en Amérique du Nord et de la Sibérie mangent traditionnellement partiellement digéré rennes lichens (Cladina spp.) après le supprimer à partir de la rumen de caribou ou renne qui ont été tués. La tripe de roche (Umbilicaria spp. Et Lasalia spp.) Est un lichen qui a souvent été utilisé comme un aliment d'urgence en Amérique du Nord, et une espèce, Umbilicaria esculenta, est utilisé dans une variété d'aliments traditionnels coréens et japonais.
D'autres utilisations
Beaucoup de lichens produisent des composés secondaires, y compris les pigments qui réduisent quantités nocives de la lumière du soleil et puissantes toxines qui réduisent herbivores ou tuent les bactéries. Ces composés sont très utiles pour l'identification des lichens, et ont eu une importance économique des colorants tels que cudbear primitives ou antibiotiques .
Il ya des rapports datant près de 2000 ans de lichens étant utilisé pour extraire des couleurs pourpres et rouges. D'une grande importance historique et commercial sont lichens appartenant à la famille Roccellaceae, communément appelé mauvaises herbes de orchella ou orseille. Orcéine et d'autres colorants de lichens ont été largement remplacés par des versions synthétiques. Le pH indicateur décisif est un colorant extrait du lichen genre Rocella tinctoria par ébullition
Extraits du nombre Espèces Usnea ont été utilisés pour traiter les plaies en Russie dans le milieu du XXe siècle. Historiquement en Europe, Lobaria pulmonaria été recueillis en grandes quantités comme "Pulmonaire» et, en raison de son apparence du poumon comme, a été vendu comme un remède pour les maladies pulmonaires. De même Peltigera leucophlebiaa été utilisé comme un remède supposé pour le muguet, en raison de la ressemblance de son céphalodies à l'apparition de la maladie.
La substance olivétol se trouve être naturellement présents dans certaines espèces de lichens. Ceci est une propriété qu'elle partage avec la plante de cannabis, qui produit en interne la substance apparentée acide olivetolic (avant de l'utiliser à biosynthesise tétrahydrocannabinol (THC)).
Lichen est utilisé dansle modélisme ferroviaire et d'autres passe-temps de modélisation en tant que matériau pour la fabrication des arbres et des arbustes.
Un article publié dans PLoS ONEindique qu'unesérine protéase isolé à partir de certaines espèces de lichen dégradeles prions.
