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Fougère

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Fougères (Ptéridophytes)
Plage temporelle: Mid Dévonien - récent
Athyrium filix-femina dérouler jeune fronde
Classification scientifique
Uni: Plantae
Division: Pteridophyta
Classes
  • Cladoxylopsida
  • Psilotopsida
  • Equisetopsida (alias sphenopsida)
  • Marattiopsida
  • Polypodiopsida (alias Pteridopsida, Filicopsida)

Une fougère est l'un quelconque d'un groupe d'environ 20 000 espèces de plantes classés dans le phylum ou de division Pteridophyta, également connu sous le nom Filicophyta. Le groupe est aussi appelé Polypodiophyta ou Polypodiopsida lorsqu'ils sont traités comme une subdivision de Tracheophyta (plantes vasculaires). L'étude de fougères et d'autres ptéridophytes est appelé pteridology, et celui qui étudie les fougères et autres ptéridophytes est appelé pteridologist. Le terme " ptéridophyte "a traditionnellement été utilisé pour décrire tous les pépins plantes vasculaires, ce qui en fait synonyme de «fougères et fougère alliés ". Cela peut être déroutant puisque les membres de la fougère phylum Pteridophyta sont également parfois appelés ptéridophytes.

Cycle de vie

Les fougères sont plantes vasculaires différant de la plus primitive lycophytes en ayant vraie (feuilles megaphylls), et ils sont différents de plantes à graines ( les gymnospermes et angiospermes) dans leur mode de reproduction - manque fleurs et les graines . Comme toutes les autres plantes vasculaires, ils ont un cycle de vie appelé alternance des générations , caractérisé par un diploïde et un sporophytique haploïde la phase gamétophytique. Contrairement aux gymnospermes et angiospermes, gametophyte des fougères est un organisme vivant en liberté. Le cycle de vie d'une fougère typique est comme suit:

  1. Un sporophyte ( diploïde) phase produit haploïde spores par méiose;
  2. Une spore se développe par la mitose dans une gamétophyte, qui se compose généralement d'un photosynthétique prothalle
  3. Le gamétophyte produit gamètes (souvent les deux sperme et oeufs sur la même prothalle) par mitose
  4. Un mobile, spermatozoïdes flagellé fertilise un oeuf qui reste attaché à l'prothalle
  5. L'ovule fécondé est maintenant un diploïde zygote et se développe par la mitose dans un sporophyte (la plante typique "fougère").

L'écologie Fern

Fougères à Muir Woods, Californie

L'image stéréotypée des fougères de plus en plus humides recoins boisés ombragés est loin d'être une image complète des habitats où les fougères se trouvent de plus en plus. Fern espèces vivent dans une grande variété de habitats, de distance montagne élévations, à sec désert parois rocheuses, des plans d'eau ou en plein champ. Fougères en général peuvent être considérés comme étant en grande partie des spécialistes dans les habitats marginaux, souvent réussir là où divers facteurs environnementaux limitent le succès de plantes à fleurs. Certaines fougères sont parmi les espèces de mauvaises herbes les plus graves dans le monde, y compris le fougère croissante dans les hautes terres britanniques, ou de la fougère de moustique ( Azolla) de plus en plus dans les lacs tropicaux, les deux espèces forment de grandes colonies d'étalement agressive. Il ya quatre types particuliers d'habitats qui se trouvent dans les fougères: humides et ombragés, forêts ; crevasses dans les parois rocheuses, surtout quand l'abri du plein soleil; zones humides acides, y compris les tourbières et marécages; et tropicales arbres , où de nombreuses espèces sont épiphytes.

Beaucoup de fougères dépendent associations avec champignons mycorhiziens. Beaucoup de fougères ne poussent que dans des plages particulières de pH; par exemple, la fougère d'escalade ( Lygodium) de l'est de l'Amérique du Nord ne fera que croître dans un sol humide, intensément acides sols, tandis que la fougère bulbille de la vessie ( Cystopteris bulbifera), avec une zone de chevauchement, ne est jamais trouvé sur calcaire.

La structure Fern

Fougères dans les Jardins botaniques royaux de Melbourne
Les fougères arborescentes, probablement Dicksonia antarctica, qui poussent dans Nunniong, Australie

Comme les sporophytes de plantes à graines, celles des fougères se composent de:

  • Tiges: Le plus souvent, un rampante souterraine rhizome, mais parfois un hors-sol rampante stolons (par exemple, Polypodiaceae), ou un hors-sol semi-dressées ligneuses tronc (par exemple, Cyatheaceae) atteignant jusqu'à 20 m de quelques espèces (par exemple, Cyathea brownii sur l'île de Norfolk et Cyathea médullaire en Nouvelle-Zélande ).
  • Feuille: Le vert, photosynthétique partie de la plante. Dans les fougères, il est souvent considéré comme un Fronde, mais ce est à cause de la division historique entre les personnes qui étudient les fougères et les gens qui étudient les plantes à graines, plutôt qu'en raison de différences dans la structure. Les nouvelles feuilles étendre généralement par le déroulement d'une spirale serrée appelé une crosse ou crosses de fougère. Ce défrisage de la feuille est appelé vernation circinées. Les feuilles sont divisées en trois types:
    • Trophophyll: Une feuille qui ne produit pas de spores, au lieu des sucres ne produisant par la photosynthèse. Analogue à feuilles vertes des plantes typiques de semences.
    • Sporophylle: Une feuille qui produit des spores. Ces feuilles sont analogues aux échelles de pommes de pin ou à étamines et le pistil chez les gymnospermes et angiospermes, respectivement. Contrairement aux plantes à graines, cependant, les sporophylles de fougères sont généralement pas très spécialisée, similaire à la recherche et la production de sucres trophophylls par photosynthèse comme le font les trophophylls.
    • Brophophyll: Une feuille qui produit anormalement grandes quantités de spores. Il n'y feuilles sont également plus grande que les autres feuilles, mais nu une ressemblance avec trophopylls.
  • Roots: Les structures non-photosynthétiques souterraines qui prennent l'eau et les nutriments du sol. Ils sont toujours et fibreux sont structurellement très similaires aux racines de plantes à graines.

Les gamétophytes des fougères, cependant, sont très différentes de celles des plantes à graines. Ils sont généralement constitués de:

  • Prothalle: A, structure verte de photosynthèse qui est une cellule d'épaisseur, généralement cardiaque ou en forme de rein, 3-10 mm de long et 2-8 mm de large. Le produit des gamètes prothalle au moyen de:
    • Anthéridies: petites structures sphériques qui produisent flageller sperme.
    • Archégone: une structure en forme de flacon qui produit un seul oeuf à la base, atteint par le sperme en nageant vers le bas du goulot.
  • Rhizoïdes: structures profondes-comme (pas de véritables racines) qui consistent en des cellules uniques grandement allongées, l'eau et les sels minéraux sont absorbés sur l'ensemble de la structure. Rhizoïdes ancrer le prothalle au sol.

Une différence intéressante entre sporophytes et gamétophytes pourrait être résumée par l'adage que «Rien ne mange fougères, mais tout mange gamétophytes." Ce est une simplification excessive, mais il est vrai que les gamétophytes sont souvent difficiles à trouver dans le domaine parce qu'ils sont beaucoup plus susceptibles d'être de nourriture que sont les sporophytes.

Evolution et la classification

Fougères apparaissent d'abord dans le registre fossile entre le début du Carbonifère période. Par le Trias , la première preuve de fougères liés à plusieurs familles modernes apparu. Le «grand rayonnement de fougère" se est produite dans les tardif Crétacé , lorsque de nombreuses familles modernes de fougères sont apparus.

Ferns ont traditionnellement été regroupés dans la classe Filices, mais classifications modernes leur attribuer leur propre division dans le règne végétal, appelé Pteridophyta.

Traditionnellement, trois groupes distincts de plantes ont été considérés comme des fougères: deux groupes de fougères eusporangiate - familles Ophioglossaceae ( additionneurs-langues, botryches lunaires, et raisin fougères) et Marattiaceae - et de la leptosporangiate fougères. Le Marattiaceae sont un groupe primitif de fougères tropicales avec un grand rhizome charnu, et sont maintenant considéré comme un taxon frère du principal groupe de fougères, les fougères leptosporangiate. Plusieurs autres groupes de plantes ont été considérés " alliés fougère ": les Courants verts, spikemosses, et isoètes dans le Lycopodiophyta, la fouetter fougères dans Psilotaceae, et la prêles dans le Equisetaceae. Plus récentes études génétiques ont montré que la Lycopodiophyta ne sont de loin liée à une autre plantes vasculaires, ayant rayonné évolutif à la base de la plante vasculaire clade, alors que les deux les fougères et les prêles fouet sont "vrais" fougères autant que sont les Ophioglossoids et Marattiaceae. En fait, les fougères de fouet et Ophioglossoids sont manifestement un clade, et les prêles et Marattiaceae sont sans doute un autre clade. Les données moléculaires - qui restent mal contrainte pour de nombreuses régions de la phylogénie des plantes - ont été complétées par des observations morphologiques récents supportant l'inclusion de Equisetaceae dans les fougères, notamment relatives à la construction de leur sperme, et les particularités de leurs racines (Smith et al 2006, et les références citées).

Un moyen possible de traiter cette situation est de ne considérer que les fougères leptosporangiate comme "vrais" fougères, tout en tenant compte des trois autres groupes comme «alliés» de fougères. Dans la pratique, de nombreux systèmes de classification ont été proposés pour les fougères et alliés de fougères, et il ya eu peu de consensus entre eux. Une nouvelle classification par Smith et al. (2006) est basé sur des études systématiques moléculaires récentes, en plus des données morphologiques. Cette classification divise fougères en quatre classes:

  • Psilotopsida
  • Equisetopsida
  • Marattiopsida
  • Polypodiopsida


Le dernier groupe comprend la plupart des plantes appelés familièrement fougères. La recherche moderne soutient les idées anciennes fondées sur la morphologie que le Osmundaceae divergé tôt dans l'histoire évolutive des fougères leptosporangiate; à certains égards cette famille est intermédiaire entre les fougères et les eusporangiate fougères leptosporangiate.

Le système de classification complète proposée par Smith et al. (2006; autres noms entre parenthèses):

  • Classe Psilotopsida
    • Ordre Ophioglossales
      • Famille Ophioglossaceae (incl. Botrychiaceae, Helminthostachyaceae)
    • Ordre Psilophyte
      • Famille Psilotaceae (incl. Tmesipteridaceae)
  • Classe Equisetopsida [= sphenopsida]
    • Ordre Equisetales
      • Famille Equisetaceae
  • Classe Marattiopsida
    • Ordre Marattiales
      • Famille Marattiaceae (incl. Angiopteridaceae, Christenseniaceae, Danaeaceae, Kaulfussiaceae)
  • Classe Pteridopsida [= Filicopsida, Polypodiopsida]
    • Ordre Osmundales
      • Famille Osmundaceae
    • Ordre Hymenophyllales
      • Famille Hymenophyllaceae (incl. Trichomanaceae)
    • Ordre Gleicheniales
      • Famille Gleicheniaceae (incl. Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae)
      • Famille Dipteridaceae (incl. Cheiropleuriaceae)
      • Famille Matoniaceae
    • Ordre Schizaeales
      • Famille Lygodiaceae
      • Famille Anemiaceae (incl. Mohriaceae)
      • Famille Schizaeaceae
    • Ordre Hydropteridales
      • Famille Marsileaceae (incl. Pilulariaceae)
      • Famille Salviniaceae (incl. Azollaceae)
    • Ordre Cyatheales
      • Famille Thyrsopteridaceae
      • Famille Loxomataceae
      • Famille Culcitaceae
      • Famille Plagiogyriaceae
      • Famille Cibotiaceae
      • Famille Cyatheaceae (incl. Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
      • Famille Dicksoniaceae (incl. Lophosoriaceae)
      • Famille Metaxyaceae
    • Ordre Polypodiales
      • Famille Lindsaeaceae (incl. Cystodiaceae, Lonchitidaceae)
      • Famille Saccolomataceae
      • Famille Dennstaedtiaceae (incl. Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae)
      • Famille Pteridaceae (incl. Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, Vittariaceae)
      • Famille Aspleniaceae
      • Famille Thelypteridaceae
      • Famille Woodsiaceae (incl. Woodsiaceae, Cystopteridaceae)
      • Famille Blechnaceae (incl. Stenochlaenaceae)
      • Famille Onocleaceae
      • Famille Dryopteridaceae (incl. Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae)
      • Famille Oleandraceae
      • Famille Davalliaceae
      • Famille Polypodiaceae (incl. Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)

Utilisations économiques

Fougères ne sont pas aussi importante économiquement que les plantes à graines mais ont une importance considérable. Certaines fougères sont utilisés pour la nourriture, y compris les têtes de violon de fougère, Pteridium aquilinum, autruche, à Matteuccia struthiopteris, et cannelle fougère, Osmunda cinnamomea]. Diplazium esculentum est également utilisé par certains peuples tropicaux comme la nourriture.

Fougères du genre Azolla sont très petites, les plantes flottantes qui ne ressemblent pas à des fougères. Appelé moustiques fougère, ils sont utilisés comme engrais biologique dans les rizières de l'Asie du sud-est, en profitant de leur capacité à fixer l'azote de l'air en composés qui peuvent ensuite être utilisés par d'autres plantes.

Un grand nombre de fougères sont cultivées dans horticulture comme plantes d'ornement, pour couper le feuillage et que plantes d'intérieur, en particulier le Fougère de Boston (Nephrolepis exaltata). Le Nest Fern Bird, Asplenium nidus, est aussi populaire et le fougères coralliformes, genre Platycerium, ont une audience considérable.

Plusieurs fougères sont nocives mauvaises herbes ou des espèces envahissantes , y compris l'escalade fougère japonaise ( Lygodium japonicum), fougères et de moustiques fougère sensibles (Onoclée sensible). Fougère d'eau géant ( Salvinia molesta) est l'une des pires mauvaises herbes aquatiques dans le monde. L'importante combustibles fossiles charbon comprend les restes de plantes primitives, y compris les fougères.

Ferns ont été étudiés et se sont avérés utiles dans l'élimination des métaux lourds, en particulier de l'arsenic, du sol

Autres fougères avec une certaine importance économique comprennent:

  • Dryopteris filix-mas (fougère mâle), utilisé en tant que vermifuge, et autrefois dans le Pharmacopée américaine; aussi, cette fougère germination accidentellement dans une bouteille a entraîné en 1829 l'invention de Nathaniel Bagshaw Ward du terrarium ou Caisse de Ward
  • Adiantoides Rumohra (de fougères floral), largement utilisés dans le commerce fleuriste
  • regalis Osmunda (de fougère royale) et Osmunda cinnamomea (cannelle fougère), la fibre de racine utilisée horticole; les crosses de fougère de O. cinnamomea sont également utilisées comme légume cuit
  • Matteuccia struthiopteris (autruche fougère), les crosses de fougère utilisées comme légume cuit en Amérique du Nord
  • Pteridium aquilinum (fougères), les crosses de fougère utilisées comme légume cuit au Japon et sont soupçonnés d'être responsables du taux élevé de cancer de l'estomac au Japon. Ce est aussi une des mauvaises herbes agricoles les plus importantes du monde, en particulier dans les hautes terres britanniques, et souvent empoisonne bovins et les chevaux.
  • Diplazium esculentum (légumes fougère), une source de nourriture pour certaines sociétés indigènes
  • Pteris vittata (frein fougère), utilisé pour absorber l'arsenic dans le sol
  • Polypodium glycyrrhiza (réglisse fougère), racines mâchée pour leur saveur agréable
  • Les fougères arborescentes, utilisés comme matériau de construction dans certaines régions tropicales
  • Cyathea cooperi (fougère d'arbre australien), un important espèces envahissantes à Hawaï
  • Ceratopteris richardii, une plante modèle pour l'enseignement et la recherche, souvent appelée C-fougère

Connotations culturelles

Blätter des Manns Walfarn. Par Alois Auer, Vienne: Imperial Printing Office, 1853

Dans le folklore slave , fougères sont censés se épanouir une fois par an, au cours de la Ivan Kupala. Bien qu'il soit extrêmement difficile à trouver, toute personne qui jette un regard d'une fougère fleur sera heureux et riche pour le reste de sa vie. De même, en Finlande , la tradition veut que celui qui trouve la graine d'une fougère en fleur sur Une nuit d'été, sera par la possession de celui-ci en mesure de voyager sous un glamour de l'invisibilité et se inspire aux endroits où flamboyant éternellement Seront feux follets marquer l'endroit du cachée caches au trésor.

Fougères étaient populaires comme motif décoratif dans Angleterre victorienne, les dessins apparaissent fréquemment sur vaisselle, verrerie, objets en fonte, et les textiles. La mode des fougères intérieur conduit à l'élaboration de la Caisse de Ward, une armoire vitrée qui exclurait polluants atmosphériques et de maintenir l'humidité nécessaire.

Fractal fougère créée à l'aide chaos jeu, grâce à un Système de fonctions itérées (IFS).

La forme sèche de fougères a également été utilisé dans d'autres arts, utilisé un pochoir ou directement signé pour une utilisation dans un design. Le travail botanique, La Ferns de Grande-Bretagne et d'Irlande, est un exemple remarquable de ce type de impression de la nature. Le processus, breveté par l'artiste et l'éditeur Henry Bradbury, impressionné un échantillon sur une plaque de plomb doux. La première publication de démontrer que ce était Alois Auer est la découverte de la Nature Impression-Process.

Valeur médicinale

Fougères sont parfois utilisés en médecine pour traiter les coupures et les nettoyer. Les fougères sont aussi de bons bandages si vous êtes coincé dans la nature.

Noms incompris

Plusieurs plantes non fougères sont appelés "fougères" et sont parfois confondus avec les vraies fougères. Ceux-ci comprennent:

  • "Fougère asperges" - Cela peut se appliquer à une ou plusieurs espèces de la genre monocotylédones asperges , qui sont des plantes à fleurs.
  • "Sweetfern" - Un arbuste à fleurs du genre Comptonia.
  • " fougère Air "- Un groupe de animaux appelé hydrozoaire qui sont de loin liée à méduses et coraux. Elles sont récoltées, séchées, teints en vert, puis vendus comme un «plante» qui peuvent «vivre de l'air". Bien qu'il puisse ressembler à une fougère, ce est simplement le squelette de cette animaux coloniale.

En outre, le livre Lorsque le Fern Grows Rouge a suscité de nombreuses questions sur la mythique «fougère rouge" inscrits dans le livre. Il n'y a aucune plante connue tels, même se il ya eu des spéculations que le raisin fougère oblique, Dissectum Sceptridium, pourrait être renvoyé ici, car il est connu pour apparaître sur les sites perturbés et ses frondes peuvent rougir cours de l'hiver.

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