Psittacosaurus

Psittacosaurus Plage temporelle: Crétacé inférieur, 130-100Ma PreЄ Є O S Ré C P T J K Pg N
P. de la fonte, Musée des enfants d'Indianapolis
Classification scientifique
Uni:	Animalia
Embranchement:	Chordata
Classe:	Reptilia
Ordre:	† Ornithischia
Sous-ordre:	† Ceratopsia
Famille:	† Psittacosauridés
Genre:	† Psittacosaurus Osborn, 1923
Espèce-type
Psittacosaurus mongoliensis Osborn, 1923
Espèce
Espèces de Psittacosaurus P. mongoliensis Osborn, 1923 P. sinensis Young, 1958 P. meileyingensis Sereno et al., 1988 P. xinjiangensis Sereno & Zhao, 1988 ? P. sattayaraki Buffetaut & Suteethorn, 1992 P. neimongoliensis Russell & Zhao, 1996 P. ordosensis Russell & Zhao, 1996 P. mazongshanensis Xu, 1997 P. sibiricus Leshchinskiy et al., 2000 P. lujiatunensis Zhou et al., 2006 P. major Sereno et al., 2007 P. gobiensis Sereno, Zhao et Lin, 2010
Synonymes
Protiguanodon Osborn, 1923 Luanpingosaurus Cheng vide Chen, 1996

Psittacosaurus (pron .: / ˌ s ɪ t ə k ə s ɔr ə s / SIT--ə kə- DORS -əs; du grec pour " perroquet lézard ») est un genre de psittacosaurid ceratopsian dinosaures du début du Crétacé Période de ce qui est maintenant l'Asie , environ 130 à 100 il ya des millions d'années. Il est connu pour être la plupart des espèces de dinosaure riche genre. Neuf à onze espèces sont reconnues de fossiles trouvés dans différentes régions de la Chine moderne, la Mongolie et la Russie, avec une possible espèces supplémentaires en provenance de Thaïlande.

Toutes les espèces de Psittacosaurus étaient gazelle -sized bipèdes herbivores caractérisées par un niveau élevé, puissant bec sur la mâchoire supérieure. Au moins une espèce avaient de longues structures, plume-comme sur sa queue et le bas du dos, peut servir une fonction d'affichage. Psittacosaurs étaient extrêmement début cératopsiens. Bien que ils ont développé de nombreuses nouvelles adaptations, ils ont partagé de nombreuses caractéristiques anatomiques avec cératopsiens ultérieurs tels que Protoceratops et Triceratops .

Psittacosaurus ne est pas aussi familier au grand public que ses Triceratops parent éloigné, mais il est l'un des genres le dinosaure le plus complètement connu. Les fossiles de plus de 400 personnes ont été recueillies à ce jour, y compris de nombreux squelettes complets. La plupart des classes d'âge différentes sont représentées, de nouveau-nés jusqu'à l'âge adulte, ce qui a permis plusieurs études détaillées des taux de croissance et Psittacosaurus reproduction biologie . L'abondance de ce dinosaure dans le registre fossile a conduit à la création de la Psittacosaurus biochrone pour les sédiments du Crétacé inférieur de Asie de l'Est.

Description

Comparaison de la taille de P. mongoliensis à un être humain. Chaque segment de grille représente un mètre carré.

Restauration des P. mongoliensis

Différentes espèces de Psittacosaurus varient en taille et les caractéristiques spécifiques de la crâne et le squelette, mais partagent la même forme générale du corps. Les espèces les plus connues, P. mongoliensis, atteint 2 m (6,5 pi) de longueur. Le poids maximum de corps d'adulte était probablement plus de 20 kilogrammes (44 livres) dans P. mongoliensis. Plusieurs espèces sont approchés P. mongoliensis taille (P. major, P. neimongoliensis, P. xinjiangensis), tandis que d'autres étaient un peu plus petit (P. sinensis, P. meileyingensis). P. ordosensis était l'espèce la plus petits connus, 30% plus petits que P. mongoliensis. La plus grande étaient P. lujiatunensis et P. sibiricus, bien que ni était significativement plus grand que P. mongoliensis.

Le crâne de Psittacosaurus a été très modifié par rapport à d'autres ornithischiens dinosaures de son temps. Le crâne était extrêmement grand en hauteur et de courte longueur, avec une presque ronde le profil de certaines espèces. La partie en face de l' orbite (orbite) ne était que de 40% de la longueur totale du crâne, plus courte que toute autre ornithischian connue. Les mâchoires inférieures de psittacosaurs sont caractérisés par une nervure verticale en forme de bulbe vers le bas le centre de chaque dent. Les deux mâchoires supérieure et inférieure arboré un bec prononcé, formé à partir des os du rostre et prédentaire, respectivement. Le noyau osseuse du bec peut avoir été gainées de kératine pour fournir une surface de coupe nette pour le recadrage usine matériel. Comme le suggère le nom générique, le court crâne et bec superficiellement ressemblaient à ceux de perroquets modernes. Crânes Psittacosaurus partagé plusieurs adaptations avec plus cératopsiens dérivés, tels que l'os rostrale unique à l'extrémité de la mâchoire supérieure et le évasée jugal (joue) os. Il n'y avait toujours aucun signe de la collerette cervicale osseuse ou cornes faciales éminents qui se développer dans cératopsiens plus tard. Cornes osseuses ne dépassent du crâne de P. sibiricus, mais ceux-ci sont considérés comme un exemple de évolution convergente.

Psittacosaurus squelettes postcrâniens étaient plus typique d'un bipède ornithischian «générique». Dans P. mongoliensis, similaire à d'autres espèces, les membres antérieurs étaient seulement 58% à condition que les membres postérieurs et leur amplitude de mouvement indique que les mains ne pouvaient ni être mis en rotation à l'avant-bras ( pronation), ni de brouillage utilisé dans la mode, pour générer une force de propulsion, ce qui suggère que ces animaux étaient totalement bipède dans la vie. Il y avait seulement quatre chiffres sur le manus («main»), par opposition à cinq dans la plupart des autres ornithischiens (y compris toutes les autres cératopsiens). Dans l'ensemble, l'arrière-pied à quatre doigts était très semblable à de nombreux autres petits ornithischiens.

Paléobiologie

Modèles d'activité quotidiens

Les comparaisons entre le anneaux sclérales de Psittacosaurus et les oiseaux et les reptiles modernes suggèrent que cela peut avoir été cathemeral, actif toute la journée et la nuit à de courts intervalles.

Régime

P. mongoliensis spécimen AMNH 6254 avec gastrolithes dans sa région de l'estomac, Musée américain d'histoire naturelle

Psittacosaurs avait des dents auto-affûtant qui auraient été utiles pour recadrage et trancher matériel végétal difficile. Contrairement cératopsiens plus tard, ils ne ont pas de dents adaptées pour le broyage ou de mâcher leur nourriture. Au lieu de cela, ils ont utilisé gastrolithes, pierres ingestion de porter les aliments lors de son passage dans le système digestif. Gastrolithes, parfois au nombre de plus de cinquante ans, se trouvent parfois dans les cavités abdominales de psittacosaurs, et peuvent avoir été stockées dans un gésier, que chez les oiseaux modernes.

Contrairement à de nombreux autres dinosaures, psittacosaurs avaient crânes akinétiques: ce est-à-dire, les mâchoires supérieure et inférieure chacun se est comporté comme une seule unité, sans joints internes. La seule commune était l'articulation de la mâchoire elle-même, et psittacosaurs pourrait glisser leurs mâchoires inférieures avant et en arrière sur le joint, permettant une action de cisaillement. Contrairement à la plupart cératopsiens, leur bec ne forment pas des conseils courbes, mais étaient plutôt arrondi et aplati. Si les mâchoires ont été alignées, les becs pourraient être utilisés pour recadrer objets, mais si la mâchoire inférieure a été rétracté de sorte que le bec inférieur était à l'intérieur de la partie supérieure du bec, les mâchoires peuvent ont servi une fonction nutcracking. Une alimentation fruits à coque ou graines riches serait également correspondent bien avec les gastrolithes souvent vu dans les squelettes de psittacosaur bien conservés.

Tégument

Le spécimen à queue tégument, Senckenberg Museum

Le tégument, ou le corps couverture, des Psittacosaurus est connu partir d'un échantillon chinois, qui vient probablement de la Formation Yixian du Liaoning. Le spécimen, qui ne est pas encore classée à une espèce particulière, a été illégalement exportées de la Chine, en violation de la loi chinoise, mais a été acheté par un Allemand musée et des dispositions sont prises pour renvoyer le spécimen à la Chine.

La plupart des corps était couvert de échelles. De plus grandes échelles ont été disposés dans des motifs irréguliers, avec de nombreuses petites échelles occupant les espaces entre eux, de façon similaire à impressions de la peau connues par les autres, comme cératopsiens Chasmosaurus. Une série de ce qui semble être, poils tubulaires creux, environ 16 centimètres (6,4 po) de long, ont également été préservé, disposés en une rangée en bas de la dorsale surface (supérieure) de la queue. Selon certains scientifiques. "À l'heure actuelle, il ne existe aucune preuve convaincante qui montre ces structures d'être homologue à la structure différente plumes et protoplumes de théropodes dinosaures. "Comme les structures ne se trouvent que dans une seule ligne sur la queue, il est peu probable qu'ils ont été utilisés pour thermorégulation, mais ils peuvent avoir été utile pour communication à travers une sorte de affichage.

Taux de croissance

Crâne d'un P. mineurs mongoliensis, AMNH

Plusieurs Psittacosaurus mineurs ont été trouvés. Le plus petit est un P. mongoliensis hatchling conservée dans le Musée américain d'histoire naturelle (AMNH), qui ne est que de 11 à 13 centimètres (4-5 pouces) de long, avec un crâne 2,8 centimètres (1 po) de longueur. Un autre crâne de nouveau-nés à l'AMNH est à seulement 4,6 centimètres (1,8 pouces) de long. Les deux spécimens sont de Mongolie. Les mineurs découverts dans la Formation de Yixian sont environ le même âge que les grandes spécimen AMNH. Psittacosaurus adultes mongoliensis approché de 2 mètres (6,5 pi) de longueur.

Un examen histologique de P. mongoliensis a déterminé le taux de ces animaux de la croissance. Les plus petits spécimens de l'étude ont été estimées sur trois ans et de moins de 1 kg (2,2 lb), tandis que la plus grande étaient neuf ans et pesait près de 20 kg (44 lb). Cela indique une croissance relativement rapide par rapport à la plupart des reptiles et mammifères marsupiaux, mais plus lent que modernes oiseaux et les mammifères placentaires. Une étude de détermination de l'âge effectuée sur les fossilisés restes de Psittacosaurus mongoliensis en utilisant comptage des cernes de croissance suggèrent que la longévité de la ceratopsian de base était de 10 à 11 ans.

la fonction du membre

Des études menées par Phil Senter en 2007 menées sur Psittacosaurus neimongoliensis et Psittacosaurus mongoliensis conclu que les membres antérieurs de ces taxons (et probablement ceux des autres espèces Psittacosaurus) étaient trop courts pour atteindre le sol et pourraient être ni pronation ni génèrent force propulsive de locomotion, ce qui suggère que Psittacosaurus était entièrement bipède. Les membres antérieurs étaient également trop courte pour être utilisé dans le creusement ou apporter de la nourriture à la bouche, et Senter suggéré que si Psittacosaurus nécessaire pour creuser des dépressions dans le sol, il peut avoir utilisé ses membres postérieurs à la place. Les membres antérieurs pourraient être utilisés pour la saisie à deux mains d'objets ou de gratter le corps, mais en raison de leur flexibilité extrêmement limitée et atteignent, ils pourraient ne ont été utilisés pour saisir des objets très proches de le ventre ou sur les côtés de l'animal et auraient rayé que le ventre, le flanc et les genoux. Même si les mains ne pouvaient pas atteindre la bouche, Psittacosaurus pourrait avoir encore les ont utilisés pour transporter du matériel de nidification ou de la nourriture à un emplacement souhaité.

Les soins parentaux et le grégarisme

Modèles montés d'un adulte avec les mineurs

Un spécimen extrêmement bien conservés trouvés dans la formation Yixian de Province du Liaoning, en Chine fournit une partie de la meilleure preuve de soins parentaux chez les dinosaures. Ce spécimen est constitué d'un Psittacosaurus d'adultes (non attribué à une espèce en particulier), qui est étroitement associé à 34 squelettes articulés mineurs, tout conservé dans trois dimensions. Le jeune Psittacosaurus, tous à peu près le même âge, sont étroitement liés dans un groupe sous l'adulte, bien que tous les 34 crânes sont positionnés au-dessus de la masse des corps, comme ils l'auraient été dans la vie. Ceci suggère que les animaux étaient vivants au moment de l'inhumation, qui doit avoir été extrêmement rapide, peut-être en raison de l'effondrement d'un terrier.

Spécimen dans le nid avec 34 mineurs

Les os des mineurs sont très petites mais sont bien ossifiée. Cela a été considéré comme une preuve de soins parentaux vaste, que le jeune doit avoir été dans le nid assez longtemps pour que leurs os deviennent ossifiée. Une trouvaille séparée d'un troupeau de six personnes Psittacosaurus tués par une coulée de boue volcanique indique la présence d'au moins deux groupes d'âge de deux embrayages distincts. Cette découverte a été prise comme preuve pour le groupe fidélité et le grégarisme étendant au-delà du nid; plus tôt cette preuve pour tout ceratopsian. Même les très jeunes dents de psittacosaur semblent usés, indiquant qu'ils mâchaient leur propre nourriture et ont peut-être été précoces, même si cela ne exclut pas la poursuite de soins parentaux.

Comportement aquatique possible

Ford et Martin (2010) ont proposé que Psittacosaurus était semi-aquatique, la natation avec sa queue comme un crocodile, et pataugeoire et coups de pied. Ils ont fondé leur interprétation sur des preuves, y compris: l'lacustre (lac) cadre sédimentaire de nombreux spécimens; la position des narines et les yeux; interprétations des mouvements des bras et des jambes; Queues de longue chevrons (et avec les poils sur la queue interprété comme pouvant peau couverte, formant une fin), offrant une surface de propulsion; et la présence de gastrolithes, interprété comme ballast. Ils ont en outre suggéré que certaines espèces de Psittacosaurus étaient plus terrestre que d'autres.

Prédation

Le Repenomamus robustus spécimen avec Psittacosaurus reste dans l'estomac

Un autre fossile de la Formation de Yixian fournit une preuve directe de Psittacosaurus comme animal de proie. Un squelette de Repenomamus robustus, une grande triconodonte mammifère, est conservée avec les restes d'un Psittacosaurus mineurs dans sa cavité abdominale. Plusieurs des os du mineur sont toujours articulées, indiquant que le carnivore mammifère avalé sa proie en gros morceaux. Ce spécimen est remarquable en ce qu'il se agit du premier exemple connu de Mésozoïque mammifères qui se nourrissent sur les dinosaures vivants. Forte prédation sur Psittacosaurus juvénile peut avoir entraîné R-sélection, la production de plus nombreuse progéniture pour contrer cette perte.

Pathologie

Sur plus de 400 spécimens Psittacosaurus connues, un seul a été publié avec toute sorte de pathologie . Le spécimen en question, composé d'un squelette complet des adultes et attribué provisoirement à P. mongoliensis, a été trouvé dans les couches inférieures de la Formation de Yixian. Il n'y a aucun signe d'un fracture osseuse, mais des signes très nets d'une infection peut être vu à proximité du point milieu de la droite péroné. L'os présente une grande fosse ronde, preuve de nécrose due à un manque de sang alimentation de la région. Le puits est entouré par une quantité massive de gonflement le long du tiers inférieur de l'os. Cette grande quantité d'os déposé autour de la lésion indique que l'animal a survécu pendant un certain temps en dépit de la blessure et d'infection ultérieure. Comme psittacosaurids étaient des animaux bipèdes, une blessure similaire à un roulement de poids os dans la jambe aurait probablement été fatale. Contrairement à la fémur et tibia, le péroné ne est pas un os de poids, donc cet animal aurait encore été capable de marcher dans une certaine mesure. La source de la blessure reste inconnue.

Provenance

Psittacosaurus fossiles de Chine préservée sur une dalle à côté Ordosemys liaoxiensis, affiché dans Aquarium océanique de Shanghai

Psittacosaurus est connu par plus de 400 spécimens, dont plus de 75 ont été attribués à l'espèce type, P. mongoliensis. Tous les fossiles découverts jusqu'à présent Psittacosaurus ont été trouvés dans Sédiments du Crétacé inférieur en Asie du sud, Sibérie au nord de la Chine, ou peut-être aussi loin au sud que la Thaïlande. L'âge le plus commun de formations géologiques portant fossiles Psittacosaurus est de la fin Barrémien travers Albien du Crétacé inférieur, soit environ 125 à 100 Ma ( Il ya des millions d'années). Beaucoup terrestres sédimentaires formations de cet âge en Mongolie et le nord de la Chine ont produit des fossiles de Psittacosaurus, conduisant son utilisation que dans la définition de ce biochrone Psittacosaurus pour cette période dans la région.

Les premières espèces connues est P. lujiatunensis, a trouvé dans les lits les plus bas de la Formation Yixian. Plus de 200 spécimens attribués à ce genre ont été récupérés à partir de ces et d'autres lits du Yixian, l'âge de qui fait l'objet de beaucoup de débats. Bien que de nombreuses études antérieures utilisant datation radiométrique mis le Yixian dans la période jurassique , des dizaines de millions d'années en dehors de la plage temporelle prévue de Psittacosaurus, travail le plus récent remonte à début du Crétacé. Utilisation argon-argon sortir, une équipe de scientifiques chinois daté le plus bas lits dans la formation à environ 128 Ma, et la plus élevée à environ 122 Ma. Une étude chinoise plus récente, en utilisant l'uranium-plomb datant, suggère que les couches inférieures sont plus jeunes, environ 125 Ma, tout en convenant avec un âge de 122 Ma pour les couches supérieures. Ce travail indique que le Yixian est Aptien au début de l'âge, ou peut-être la fin Barrémien Aptien au début.

Taxonomie

Psittacosaurus a été nommé en 1923 par Henry Fairfield Osborn, paléontologue et président de la Musée américain d'histoire naturelle (AMNH) dans un article publié sur Octobre 19. Le nom générique est composé des grecs mots ψιττακος / psittakos («perroquet») et / σαυρος sauros («lézard»), suggérés par le superficiellement comme un perroquet bec de ces animaux et leur reptilienne nature.

Espèces de Psittacosaurus

reconstitutions de la vie de huit espèces de Psittacosaurus, à l'échelle.

Dix-sept espèces ont été renvoyées au genre Psittacosaurus, bien que seulement neuf à onze sont considérés comme valables aujourd'hui. Ce est le plus grand nombre d'espèces valides actuellement assignées à un genre de dinosaure unique (non compris les oiseaux ). En revanche, la plupart des autres genres de dinosaures sont monospécifiques, contenant une seule espèce connue. La différence est très probablement due à bizarreries de l'enregistrement fossile. Alors que Psittacosaurus est connu de centaines de spécimens de fossiles, la plupart des autres espèces de dinosaures sont connus de beaucoup moins, et beaucoup sont représentés par un seul spécimen. Avec une taille très élevée de l'échantillon, la diversité des Psittacosaurus peut être analysée de façon plus complète que celle de la plupart des genres de dinosaure, résultant de la reconnaissance de plusieurs espèces. Plus existant genres animaliers sont représentés par plusieurs espèces, ce qui suggère que cela peut avoir été le cas pour les dinosaures éteints genres ainsi, bien que la plupart de ces espèces ne aient pas été conservés. En outre, la plupart des dinosaures sont connus uniquement de os et ne peut être évaluée à partir d'un point de vue morphologique, alors que les espèces existantes ont souvent la morphologie du squelette très semblables, mais diffèrent par d'autres moyens qui ne seraient normalement pas conservés dans les archives fossiles, tels que le comportement, ou coloration. Par conséquent la diversité des espèces réelle peut être beaucoup plus élevé que actuellement reconnu dans ce domaine et d'autres genres de dinosaures.

• Espèces de Psittacosaurus valides
  • Psittacosaurus mongoliensis - la Mongolie, la Chine du Nord
  • Sinensis Psittacosaurus - Chine du nord-
  • Psittacosaurus meileyingensis - centre-nord de la Chine
  • Psittacosaurus xinjiangensis - nord-ouest de la Chine
  • Psittacosaurus neimongoliensis - centre-nord de la Chine
  • Psittacosaurus ordosensis - centre-nord de la Chine
  • Psittacosaurus mazongshanensis - nord-ouest de la Chine
  • Psittacosaurus sibiricus - Russie (sud Sibérie)
  • Psittacosaurus lujiatunensis - Chine du nord-
  • Psittacosaurus majeure - Chine du nord-
  • Psittacosaurus gobiensis - Mongolie intérieure
• Espèces de Psittacosaurus possibles
  • ? Psittacosaurus sattayaraki - Thaïlande

Classification

Holotype de P. mongoliensis, Musée américain d'histoire naturelle

Tapez crâne de P. mongoliensis d'Osborn, 1923

Le crâne P.

Restauration des P. sibiricus

Psittacosaurus est le genre type de la famille Psittacosauridés, qui a également été nommé par Osborn en 1923. seule autre genre, Hongshanosaurus, est actuellement classé dans cette famille aux côtés Psittacosaurus. Psittacosaurids étaient basale à cératopsiens presque tous connus, à l'exception Yinlong et peut-être le Chaoyangsauridae. Alors que Psittacosauridés était une branche précoce de l'arbre généalogique de ceratopsian, Psittacosaurus se était probablement pas directement ancestrale à d'autres groupes de cératopsiens. Tous les autres cératopsiens conservé le cinquième doigt de la main, un plesiomorphy ou un trait primitif, alors que toutes les espèces de Psittacosaurus avaient seulement quatre chiffres sur la main. En outre, la fenêtre antéorbitaire, une ouverture dans le crâne entre l'orbite de l'oeil et narine, a été perdu au cours de l' évolution des Psittacosauridés, mais se trouve encore dans la plupart des autres cératopsiens et en fait la plupart des autres archosaurs. Il est considéré comme hautement improbable que le cinquième chiffre ou fenêtre antéorbitaire seraient évoluer une seconde fois.

Bien que de nombreuses espèces de Psittacosaurus ont été nommés, leurs relations les uns aux autres ne ont pas encore été pleinement explorées et aucun consensus scientifique existe sur le sujet. Plusieurs analyses phylogénétiques ont été publiés, d'être le plus détaillé ceux de Alexander Averianov et ses collègues en 2006, Hai-Lu You et ses collègues en 2008, et Paul Sereno en 2010.

Averianov et al. (2006):

You et al. (2008):

Sereno (2010):

Il a été suggéré que P. lujiatunensis est basale à toutes les autres espèces. Cela serait cohérent avec son apparence plus tôt dans le registre fossile.