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Cerveau

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Un cerveau flottant dans un bocal en verre remplie de liquide. Jaunissement des étiquettes manuscrites sur le pot donner à l'objet un aspect antique.
Un chimpanzé cerveau

Le cerveau est le centre de la système nerveux dans tous les vertébrés et les plus invertébrés animaux seulement quelques invertébrés tels que éponges, méduses, adulte ascidies et étoiles de mer ne ont pas une, même si le tissu neural diffuse est présente. Il est situé dans la tête, généralement à proximité des organes sensoriels primaires pour ces sens que la vision, l'ouïe, l'équilibre, le goût et l'odorat. Le cerveau d'un vertébré est l'organe le plus complexe de son corps. Dans un humain typique du cortex cérébral (la plus grande partie) est estimé à contenir 15-33000000000 neurones, chacun relié par synapses à plusieurs milliers d'autres neurones. Ces neurones communiquent entre eux au moyen de longue fibres protoplasmiques appelés axones, qui portent des trains d'impulsions de signaux appelés potentiels d'action à d'autres parties du cerveau ou du corps ciblant les cellules bénéficiaires spécifiques.

Physiologiquement, la fonction du cerveau est d'exercer un contrôle centralisé sur les autres organes du corps. Le cerveau agit sur le reste du corps à la fois en générant des modèles d'activité musculaire et la sécrétion par des substances chimiques appelées entraînement hormones . Ce contrôle centralisé permet des réponses rapides et coordonnées aux changements dans l'environnement. Certains types de base de réactivité tels que réflexes peuvent être médiés par le périphérique ou la moelle épinière ganglions, mais le contrôle délibéré sophistiqué de comportement en fonction de l'entrée sensorielle complexe nécessite des capacités d'information-intégration d'un cerveau centralisé.

D'un point de vue philosophique, ce qui rend le cerveau particulière par rapport à d'autres organes, ce est qu'il constitue la structure physique qui génère l' esprit . Comme Hippocrate a dit: «Les hommes doivent savoir qu'à partir de rien d'autre que le cerveau se joies, plaisirs, rires et sportives, et les peines, les chagrins, découragement, et lamentations." Pendant une bonne partie de l'histoire, l'esprit a été pensé pour être séparée du cerveau . Même pour aujourd'hui neurosciences, les mécanismes par lesquels l'activité du cerveau donne lieu à la conscience et de la pensée reste très difficile à comprendre: malgré les progrès scientifiques rapides, beaucoup plus sur la façon dont fonctionne le cerveau reste un mystère. Les opérations de cellules cérébrales individuelles sont maintenant comprises en détail, mais la façon dont ils coopèrent dans des ensembles de millions a été très difficile à déchiffrer. Les approches les plus prometteuses traiter le cerveau comme un ordinateur biologique, très différent dans le mécanisme de calculateurs électroniques, mais similaire dans le sens où il acquiert des informations du monde environnant, les stocke, et le traite dans une variété de façons.

Cet article compare les propriétés de cerveaux sur toute la gamme d'espèces animales, avec la plus grande attention aux vertébrés. Il traite avec le cerveau humain dans la mesure où il partage les propriétés d'autres cerveaux. La façon dont le cerveau humain se distingue des autres cerveaux sont couverts dans le l'article du cerveau humain. Plusieurs sujets qui pourraient être abordées ici sont plutôt couverts là parce que beaucoup plus peut être dit à leur sujet dans un contexte humain. Le plus important est la maladie du cerveau et des effets de lésions cérébrales, recouvert dans l'article de cerveau humain parce que les maladies les plus courantes du cerveau humain, soit ne se présentent pas dans d'autres espèces, ou bien se manifester de différentes façons.

Anatomie

un blob avec une tache bleue dans le centre, entouré par une zone blanche, entouré par une mince bande de matériau de couleur foncée
Section de la bulbe olfactif du rat, souillé de deux manières différentes en même temps: une tache montre des corps cellulaires neuronaux, les autres récepteurs pour la montre neurotransmetteur GABA.

La forme et la taille des cerveaux de différentes espèces varient considérablement, et d'identifier les caractéristiques communes est souvent difficile. Néanmoins, il ya un certain nombre de principes de l'architecture du cerveau qui se appliquent à un large éventail d'espèces. Certains aspects de la structure du cerveau sont communs à presque toute la gamme d'espèces d'animaux; autres distinguent cerveaux "avancés" de celles plus primitives, ou distinguent vertébrés des invertébrés.

Le plus simple pour obtenir des informations sur l'anatomie du cerveau est par inspection visuelle, mais beaucoup de techniques plus sophistiquées ont été développées. Le tissu cérébral dans son état naturel est trop mou pour travailler avec, mais elle peut être durcie par immersion dans l' alcool ou autre fixateurs, et ensuite tranchés à part pour l'examen de l'intérieur. Visuellement, l'intérieur du cerveau est constituée de domaines de ce qu'on appelle la matière grise, avec une couleur foncée, séparés par des zones de substance blanche, avec une couleur plus claire. Des informations supplémentaires peuvent être obtenues par coloration des tranches de tissu cérébral avec une variété de produits chimiques qui font ressortir les domaines où des types spécifiques de molécules sont présentes en concentrations élevées. Il est également possible d'examiner la microstructure des tissus du cerveau en utilisant un microscope, et de tracer la configuration des connexions d'une zone du cerveau à l'autre.

Structure cellulaire

dessin montrant un neurone avec une fibre émane étiqueté
Les neurones génèrent des signaux électriques qui voyagent le long de leur axones. Lorsqu'une impulsion d'électricité atteint une jonction appelé synapse, il provoque un produit chimique neurotransmetteur à être libéré, qui se lie à des récepteurs sur d'autres cellules et modifie ainsi leur activité électrique.

Les cerveaux de toutes les espèces se composent principalement de deux grandes catégories de cellules: neurones et les cellules gliales. Les cellules gliales (aussi connu comme les cellules gliales ou névroglie) viennent en plusieurs types, et d'effectuer un certain nombre de fonctions essentielles, y compris un soutien structurel, le soutien métabolique, l'isolation, et les conseils de développement. Neurones, cependant, sont généralement considérés comme les plus importants des cellules dans le cerveau.

La propriété qui fait neurones unique est leur capacité à envoyer des signaux aux cellules cibles spécifiques sur de longues distances. Ils envoient ces signaux au moyen d'un axone, qui est une fibre protoplasmique mince qui se étend du corps et des projets cellule, généralement avec de nombreuses branches, à d'autres domaines, parfois à proximité, parfois dans des régions éloignées du cerveau ou du corps. La longueur d'un axone extraordinaire peut être, par exemple, si un cellules pyramidales de la cortex cérébral ont été agrandie pour que son corps cellulaire est devenu la taille d'un corps humain, son axone, également agrandie, deviendrait un câble de quelques centimètres de diamètre, se étendant sur plus d'un kilomètre. Ces axones transmettent des signaux sous forme d'impulsions électrochimiques appelés potentiels d'action , qui durent moins d'un millième de seconde et Voyage le long de l'axone à des vitesses de 1 à 100 mètres par seconde. Certains neurones émettent des potentiels d'action en permanence, à des taux de 10 à 100 par seconde, habituellement dans des motifs irréguliers; d'autres neurones sont calmes la plupart du temps, mais parfois émettent une salve de potentiels d'action.

Axones transmettent des signaux à d'autres neurones par l'intermédiaire de jonctions spécialisées appelées synapses. Un seul axone peut faire autant que plusieurs milliers de connexions synaptiques avec d'autres cellules. Quand un potentiel d'action, se déplaçant le long d'un axone, arrive à une synapse, il provoque un produit chimique appelé un neurotransmetteur à être libéré. Le neurotransmetteur se lie à des molécules de récepteur dans la membrane de la cellule cible.

Une cellule vert clair est vu sur un fond rouge et noir, avec de longues, très ramifiées, processus verts se étendant à partir dans plusieurs directions.
Les neurones ont souvent de vastes réseaux de dendrites, qui reçoivent des connexions synaptiques. Montré est un neurone pyramidal de l'hippocampe, colorées pour la protéine fluorescente verte.

Les synapses sont les éléments fonctionnels principaux du cerveau. La fonction essentielle du cerveau est la communication de cellule à cellule, et synapses sont les points où la communication se produit. Le cerveau humain a été estimé à contenir environ 100000000000000 synapses; même le cerveau d'une mouche des fruits contient plusieurs millions. Les fonctions de ces synapses sont très diverses: certains sont excitateur (exciter la cellule cible); d'autres sont des inhibiteurs; d'autres travaillent en activant systèmes messagers secondaires qui modifient la chimie interne de leurs cellules cibles de manière complexe. Une grande partie des synapses sont modifiables dynamiquement; autrement dit, ils sont capables de changer la force d'une manière qui est contrôlée par les schémas de signaux qui les traversent. Il est largement admis que modification dépendant de l'activité des synapses est le principal mécanisme du cerveau pour l'apprentissage et la mémoire.

La plupart de l'espace dans le cerveau est repris par des axones, qui sont souvent regroupés ensemble dans ce qu'on appelle les faisceaux de fibres nerveuses. De nombreux axones sont enveloppés dans des gaines épaisses d'une substance grasse appelée myéline, qui sert à augmenter considérablement la vitesse de propagation du signal. La myéline est blanc, de sorte que les parties du cerveau rempli exclusivement avec des fibres nerveuses apparaissent sous forme de couleur claire la substance blanche, en contraste avec la couleur foncée matière grise qui marque les zones avec des densités élevées de corps cellulaires des neurones.

Évolution

Le système nerveux bilatériens générique

Un corps en forme de tige comprend un système digestif allant de l'embouchure à une extrémité à l'anus à l'autre. A côté du système digestif est un cordon nerveux avec un cerveau à la fin, à proximité de la bouche.
Système nerveux d'un animal bilatériens générique, sous la forme d'un cordon nerveux des élargissements segmentaires, et un «cerveau» à l'avant

Sauf pour quelques types primitifs tels que les éponges (qui ne ont pas le système nerveux) et méduses (qui ont un système nerveux composé d'un nerf nette diffuse), tous les animaux vivants sont bilatériens, ce qui signifie les animaux avec une forme de corps à symétrie bilatérale (ce est-à gauche et à droite qui sont des images miroir approximatives de l'autre). Tous bilatériens sont pensés pour être descendu d'un ancêtre commun qui est apparu au début du Cambrien période, il ya 550 à 600.000.000 années, et il a été émis l'hypothèse que cet ancêtre commun avait la forme d'un tubeworm simple avec un corps segmenté. Au niveau du schéma, ce ver-forme de base continue de se refléter dans le corps et le système nerveux architecture de tous bilatériens modernes, y compris les vertébrés. La forme bilatérale fondamentale du corps est un tube avec une cavité de l'intestin allant de la bouche à l'anus, et un cordon de nerf avec un élargissement (un ganglion) pour chaque segment de corps, avec un ganglion particulièrement importante à l'avant, appelé le cerveau. Le cerveau est petit et simple de certaines espèces, comme les nématodes vers; dans d'autres espèces, y compris les vertébrés, ce est l'organe le plus complexe dans le corps. Certains types de vers, tels que sangsues, ont également un ganglion élargie à l'extrémité arrière du cordon nerveux, connu comme une "queue cerveau».

Il ya quelques types de bilatériens existants qui ne ont pas un cerveau reconnaissable, y compris échinodermes, tuniciers, et un groupe de vers plats primitifs appelé Acoelomorpha. Il n'a pas été définitivement établi si l'existence de ces espèces sans cervelle indique que les premiers bilatériens manquaient un cerveau, ou si leurs ancêtres ont évolué d'une manière qui a conduit à la disparition d'une structure du cerveau qui existait auparavant.

Invertébrés

Une mouche reposant sur une surface réfléchissante. Un grand, yeux rouges face à la caméra. Le corps transparent apparaît, en dehors de pigment noir à la fin de son abdomen.
Les mouches des fruits ( Drosophila) ont été largement étudiés pour mieux comprendre le rôle des gènes dans le développement du cerveau.

Cette catégorie comprend les arthropodes, mollusques, et de nombreux types de vers. La diversité des plans d'organisation d'invertébrés se accompagne d'une diversité égale dans les structures cérébrales.

Deux groupes d'invertébrés ont des cerveaux complexes notamment: arthropodes ( insectes , crustacés , arachnides, et autres), et (céphalopodes poulpes, calmars, et même mollusques). Les cerveaux des arthropodes et les céphalopodes proviennent de cordons nerveux jumeaux parallèles qui se étendent à travers le corps de l'animal. Arthropodes ont un cerveau central avec trois divisions et grands lobes optiques derrière chaque oeil pour le traitement visuel. Céphalopodes comme le poulpes et calmars ont les plus grands cerveaux de tous les invertébrés.

Il existe plusieurs espèces d'invertébrés dont le cerveau a été étudié intensivement parce qu'ils ont des propriétés qui les rendent idéal pour le travail expérimental:

  • Les mouches des fruits ( Drosophila), en raison de la vaste gamme de techniques disponibles pour l'étude de leur génétique, ont fait l'objet naturel pour étudier le rôle des gènes dans le développement du cerveau. En dépit de la grande distance évolutive entre les insectes et les mammifères, de nombreux aspects de la neurogénétique drosophile ont avéré être pertinents pour les humains. Les premiers gènes de l'horloge biologique, par exemple, ont été identifiés en examinant mutants de drosophile montrant un a interrompu les cycles d'activités quotidiennes. Une recherche dans les génomes de vertébrés tourné un ensemble de gènes analogues, qui ont été trouvés à jouer des rôles similaires chez la souris horloge biologique et donc presque certainement dans l'horloge biologique humaine.
  • Le ver nématode Caenorhabditis elegans, comme la drosophile, a été étudiée principalement en raison de son importance dans la génétique. Au début des années 1970, Sydney Brenner a choisi comme un système modèle pour l'étude de la manière dont les gènes contrôlent le développement. Un des avantages de travailler avec ce ver est que le plan du corps est très stéréotypée: le système nerveux de la morph hermaphrodite contient exactement 302 neurones, toujours dans les mêmes lieux, les connexions synaptiques identiques dans chaque ver. L'équipe de Brenner tranché vers dans des milliers de sections ultraminces et photographié chaque section sous un microscope électronique, des fibres, puis appariés visuellement d'une section à, à la carte à chaque neurone et synapse dans le corps entier. Rien ne approche ce niveau de détail est disponible pour tout autre organisme, et l'information a été utilisée pour permettre une multitude d'études qui ne aurait pas été possible sans elle.
  • La limace de mer Aplysie a été choisi par neurophysiologiste lauréat du prix Nobel Eric Kandel en tant que modèle pour l'étude de la base cellulaire l'apprentissage et la mémoire, en raison de la simplicité et l'accessibilité de son système nerveux, et il a été examiné dans des centaines d'essais.

Vertébrés

Un objet en forme de T est constitué de la corde au fond qui alimente en une masse centrale inférieure. Ce est surmontée d'une masse centrale plus grande avec un bras se étendant de chaque côté.
Le cerveau d'un requin

Les premiers vertébrés sont apparus il ya plus de 500 millions d'années ( Mya), au cours de la période cambrienne , et peut-être ressemblé moderne myxine dans la forme. Sharks sont apparus environ 450 Mya, amphibiens environ 400 Mya, environ 350 reptiles et les mammifères Mya, à environ 200 Mya. Aucune espèce modernes devraient être décrite comme plus «primitif» que d'autres, à proprement parler, puisque chacun a aussi une longue histoire évolutive -mais les cerveaux de myxines modernes, lamproies, les requins, les amphibiens, les reptiles et les mammifères montrent un gradient de taille et la complexité qui suit à peu près la séquence évolutive. Tous ces cerveaux contiennent le même ensemble de composants anatomiques de base, mais beaucoup sont rudimentaires dans la myxine, alors que chez les mammifères la partie avant (la télencéphale) est grandement élaboré et élargi.

Cerveaux sont le plus simplement comparés en termes de leur taille. La relation entre la taille du cerveau, la taille du corps et d'autres variables ont été étudiées dans un large éventail d'espèces de vertébrés. En règle générale, la taille du cerveau augmente avec la taille du corps, mais pas dans une proportion linéaire simple. En général, les petits animaux ont tendance à avoir un plus gros cerveau, mesurées comme une fraction de la taille du corps: l'animal avec le plus grand taux cerveau-taille-à-corps-taille est le colibri. Pour les mammifères, la relation entre le volume du cerveau et de la masse de corps suit essentiellement une loi de puissance avec un exposant d'environ 0,75. Cette formule décrit la tendance centrale, mais chaque famille de mammifères se en écarte dans une certaine mesure, d'une manière qui reflète en partie la complexité de leur comportement. Par exemple, les primates ont des cerveaux 5 à 10 fois plus grande que la formule prédit. Predators ont tendance à avoir un cerveau plus gros que leurs proies, par rapport à la taille du corps.

Le système nerveux est représentée comme une tige avec des saillies sur sa longueur. La moelle épinière au fond se connecte au cerveau postérieur qui se élargit de nouveau avant de se resserrer. Ce est connectée à l'mésencéphale, qui fait saillie à nouveau, et qui finalement se connecte au cerveau antérieur qui a deux grandes protubérances.
Les principales subdivisions de la cerveau des vertébrés embryonnaires, qui différencient plus tard dans le cerveau antérieur, le mésencéphale et rhombencéphale

Tous les cerveaux vertébrés part une forme sous-jacente commune, qui apparaît le plus clairement au cours des premiers stades du développement embryonnaire. Dans sa forme la plus ancienne, le cerveau apparaît comme trois gonflements à l'extrémité avant de la tube neural; ces gonflements finissent par devenir le cerveau antérieur, le mésencéphale et du cerveau postérieur (le prosencéphale, mésencéphale, et rhombencéphale, respectivement). Dès les premières étapes du développement du cerveau, les trois zones sont à peu près la même taille. Dans de nombreuses classes de vertébrés, comme les poissons et les amphibiens, les trois parties restent de taille similaire chez l'adulte, mais dans le cerveau antérieur des mammifères devient beaucoup plus grande que les autres parties, et le mésencéphale devient très petite.

Le cerveau des vertébrés sont faites de tissu très doux. Vivre tissu cérébral est rosé à l'extérieur et blancs pour la plupart à l'intérieur, avec de subtiles variations de couleur. Cerveau des vertébrés sont entourés d'un système de tissu conjonctif membranes appelées méninges qui séparent le crâne du cerveau. Les vaisseaux sanguins entrent dans le système nerveux central à travers des trous dans les couches méningées. Les cellules dans les parois des vaisseaux sanguins sont jointes hermétiquement les unes aux autres, formant ce qu'on appelle barrière hémato-encéphalique, ce qui protège le cerveau de toxines qui pourraient entrer dans la circulation sanguine.

Neuroanatomistes divisent généralement le cerveau des vertébrés en six régions principales: la télencéphale (hémisphères cérébraux), diencéphale (thalamus et l'hypothalamus), mésencéphale (mésencéphale), le cervelet , pons, et bulbe rachidien. Chacun de ces domaines a une structure interne complexe. Certains éléments, tels que le cortex cérébral et le cervelet, sont constitués de couches qui sont pliées ou alambiqué pour se adapter à l'espace disponible. D'autres pièces, telles que le thalamus et de l'hypothalamus, sont constitués de grappes de nombreux petits noyaux. Des milliers de zones distinctes peuvent être identifiées dans le cerveau des vertébrés basée sur des distinctions fines de structure neuronale, de la chimie, et la connectivité.

Bien que les mêmes composants de base sont présents dans tous les cerveaux vertébrés, certaines branches de l'évolution des vertébrés ont conduit à des déformations importantes de la géométrie du cerveau, en particulier dans la zone du cerveau antérieur. Le cerveau d'un requin montre les composants de base d'une manière simple, mais dans téléostéens (la grande majorité des espèces de poissons existantes), le cerveau antérieur est devenu "retournée", comme une chaussette tourné à l'envers. Chez les oiseaux, il ya aussi des changements majeurs dans la structure du cerveau antérieur. Ces distorsions peuvent rendre difficile pour correspondre composants du cerveau d'une espèce avec ceux d'une autre espèce.

Régions correspondantes de l'homme et le requin cerveau sont présentés. Le cerveau de requin est évasée sur, tandis que le cerveau humain est plus compact. Le cerveau de requin commence par le bulbe, qui est entouré par diverses structures, et se termine par le télencéphale. La section transversale du cerveau humain montre la médullaire au fond entouré par les mêmes structures, avec le télencéphale revêtement épais de la partie supérieure du cerveau.
Les principales régions anatomiques du cerveau des vertébrés, indiqués pour le requin et humain. Les mêmes pièces sont présents, mais ils diffèrent considérablement en taille et la forme.

Voici une liste de certains des plus importants composants du cerveau les vertébrés, avec une brève description de leurs fonctions tel qu'il est actuellement compris:

  • Le médullaire, avec la moelle épinière, contient de nombreux petits noyaux impliqués dans une grande variété de fonctions sensorielles et motrices.
  • Le pons réside dans le tronc cérébral directement au-dessus du bulbe. Entre autres choses, il contient des noyaux qui contrôlent le sommeil, la respiration, la déglutition, la fonction de la vessie, l'équilibre, le mouvement des yeux, les expressions faciales et la posture.
  • Le hypothalamus est une petite région de la base du cerveau antérieur, dont la complexité et l'importance dément sa taille. Il est composé de nombreux petits noyaux, chacune avec des connexions distinctes et neurochimie. L'hypothalamus régule les cycles de sommeil et de réveil, manger et boire, la libération d'hormones, et de nombreuses autres fonctions biologiques critiques.
  • Le thalamus est une autre collection de noyaux avec diverses fonctions. Certains sont impliqués dans la transmission des informations vers et depuis les hémisphères cérébraux. D'autres sont impliqués dans la motivation. La région sous-thalamique ( zona incerta) semble contenir des systèmes actions génératrices de plusieurs types de comportements «consommatoire», y compris manger, de boire, la défécation, et la copulation.
  • Le cervelet module les sorties d'autres systèmes du cerveau pour les rendre précis. Retrait du cervelet ne empêche pas un animal de faire quelque chose en particulier, mais il fait des actions hésitants et maladroits. Cette précision ne est pas intégré, mais a appris par essais et erreurs. Apprendre à faire du vélo est un exemple d'un type de plasticité neuronale qui peut avoir lieu en grande partie dans le cervelet.
  • Le toit optique permet des actions pour être dirigés vers les points dans l'espace, le plus souvent en réponse à l'entrée visuelle. Chez les mammifères, il est généralement désigné sous le nom colliculus supérieur, et sa fonction la plus étudiée est de mouvements oculaires directs. Il dirige aussi des mouvements atteignant et d'autres actions de l'objet-dirigé. Il reçoit des entrées visuels forts, mais aussi des intrants d'autres sens qui sont utiles dans des actions de diriger, comme entrée auditive dans hiboux et l'entrée de la thermosensible organes de la fosse à serpents. Dans certains poissons, comme les lamproies, cette région est la plus grande partie du cerveau. Le colliculus supérieur fait partie du mésencéphale.
  • Le pallium est une couche de substance grise qui se trouve sur la surface du cerveau antérieur. Chez les reptiles et les mammifères, il est appelé le cortex cérébral. Plusieurs fonctions impliquent le pallium, y compris olfaction et la mémoire spatiale. Chez les mammifères, où il devient si grand que de dominer le cerveau, il faut plus de fonctions de beaucoup d'autres régions du cerveau. Dans de nombreux mammifères, le cortex cérébral se compose de renflements pliées appelées circonvolutions qui créent de profonds sillons ou des fissures appelées sillons. Les plis augmenter l'aire de surface du cortex et donc augmenter la quantité de matière grise et la quantité d'information qui peut être traitée.
  • Le hippocampe, à proprement parler, ne se trouve que chez les mammifères. Cependant, la zone qu'elle tire de, le pallium médial, a homologues dans tous les vertébrés. Il existe des preuves que cette partie du cerveau est impliqué dans la mémoire spatiale et la navigation dans les poissons, les oiseaux, les reptiles et les mammifères.
  • Le ganglions de la base sont un groupe de structures interconnectées dans le cerveau antérieur. La fonction principale de ganglions de la base semble être sélection de l'action: ils envoient des signaux inhibiteurs à toutes les parties du cerveau qui peut générer des comportements moteurs, et dans les bonnes circonstances peut libérer l'inhibition, de sorte que les systèmes d'action génératrices sont capables d'exécuter leurs actions. Récompense et de punition exercent leurs effets neuronaux les plus importants en modifiant les connexions dans les ganglions de la base.
  • Le bulbe olfactif est une structure spéciale qui traite les signaux sensoriels olfactifs et envoie sa sortie à la partie olfactive du pallium. Ce est un composant majeur du cerveau dans de nombreux vertébrés, mais est fortement réduite chez les primates.

Mammifères

La différence la plus évidente entre le cerveau des mammifères et autres vertébrés est en termes de taille. En moyenne, un mammifère possède un cerveau environ deux fois plus grande que celle d'un oiseau de la même taille, et dix fois plus grande que celle d'un reptile de la même taille.

Taille, cependant, ne est pas la seule différence: il ya aussi des différences importantes dans la forme. Le cerveau postérieur et le mésencéphale de mammifères sont généralement similaires à celles d'autres vertébrés, mais des différences considérables apparaissent dans le cerveau antérieur, ce qui est également très agrandie et modifiée dans sa structure. Le cortex cérébral est la partie du cerveau qui distingue le plus fortement les mammifères. Chez les vertébrés non mammifères, la surface de la cerveau est doublée d'une structure à trois couches relativement simple appelé pallium. Chez les mammifères, le pallium évolue dans une structure à six couches complexe appelé néocortex ou isocortex. Plusieurs zones au bord du néocortex, y compris la hippocampe et amygdale, sont aussi beaucoup plus largement développée chez les mammifères que chez les autres vertébrés.

L'élaboration du cortex cérébral comporte des modifications à d'autres zones du cerveau. Le colliculus supérieur, qui joue un rôle majeur dans le contrôle visuel de comportement dans la plupart des vertébrés, se réduit à une petite taille chez les mammifères, et nombre de ses fonctions sont prises en charge par les aires visuelles du cortex cérébral. Le cervelet des mammifères contient une grande portion (la néocérébellum ) dédié à l'appui du cortex cérébral, ce qui n'a pas d'équivalent dans d'autres vertébrés.

Primates

Encéphalisation Quotient
Espèce EQ
Humain 07/04 au 07/08
Chimpanzé 02/02 au 02/05
Singe rhésus 2.1
Dauphin 4.14
Éléphant 1,13 à 2,36
Chien 1.2
Cheval 0,9
Rat 0,4

Le cerveau des êtres humains et autres primates contiennent les mêmes structures que les cerveaux d'autres mammifères, mais sont généralement plus grands en proportion de la taille du corps. La façon la plus largement acceptée de comparer les tailles de cerveau à travers les espèces est la soi-disant encéphalisation quotient (EQ), qui prend en compte la non-linéarité de la relation cerveau-à-corps. Les êtres humains ont un EQ moyenne dans la gamme de 7 à 8, tandis que la plupart des autres primates ont un égaliseur dans la gamme de 2 à 3. Dauphins ont des valeurs supérieures à celles des primates autres que les humains, mais presque tous les autres mammifères ont des valeurs d'égalisation qui sont sensiblement plus faible.

La plupart de l'élargissement du cerveau des primates provient d'une expansion massive du cortex cérébral, en particulier le cortex préfrontal et les parties du cortex impliqué dans vision. Le réseau de traitement visuel des primates comprend au moins 30 zones cérébrales distinctes, avec un réseau complexe d'interconnexions. Il a été estimé que les zones de traitement visuel occupent plus de la moitié de la surface totale du néocortex des primates. Le cortex préfrontal exerce des fonctions qui comprennent la planification, mémoire de travail, motivation, attention, et contrôle de l'exécutif. Il prend une plus grande proportion du cerveau des primates que pour les autres espèces, et une fraction particulièrement importante du cerveau humain.

Physiologie

Les fonctions du cerveau dépendent de la capacité des neurones à transmettre des signaux à d'autres cellules électrochimiques, et leur capacité à répondre de manière appropriée aux signaux électrochimiques reçus d'autres cellules. Le propriétés électriques des neurones sont contrôlées par une grande variété de procédés biochimiques et métaboliques, et plus particulièrement des interactions entre des neurotransmetteurs et des récepteurs qui ont lieu au niveau des synapses.

Les neurotransmetteurs et les récepteurs

Les neurotransmetteurs sont des substances chimiques qui sont libérées au niveau des synapses quand un potentiel d'action déclenche eux-neurotransmetteurs se fixent aux molécules réceptrices sur la membrane de la cellule cible de la synapse, et modifient ainsi les propriétés électriques ou chimiques des molécules de récepteur. À quelques exceptions près, chaque neurone dans le cerveau libère le même produit chimique neurotransmetteur, ou une combinaison de neurotransmetteurs, à tous les connexions synaptiques qu'il fait avec d'autres neurones; cette règle est connue comme Principe de Dale. Ainsi, un neurone peut être caractérisé par les neurotransmetteurs qu'il libère. La grande majorité des drogues psychoactives exercent leurs effets en modifiant les systèmes de neurotransmetteurs spécifiques. Cela se applique à des médicaments tels que la marijuana, la nicotine, héroïne, la cocaïne, l' alcool , fluoxétine, chlorpromazine, et beaucoup d'autres.

Les deux neurotransmetteurs qui sont utilisés plus largement dans le cerveau des vertébrés sont glutamate, qui exerce presque toujours des effets excitateurs sur les neurones cibles, et acide gamma-aminobutyrique (GABA), qui est presque toujours inhibitrice. Les neurones en utilisant ces émetteurs peuvent être trouvés dans presque chaque partie du cerveau. En raison de leur omniprésence, les médicaments qui agissent sur le glutamate ou GABA ont tendance à avoir des effets généraux et puissants. Certains anesthésiques généraux agissent en réduisant les effets du glutamate; la plupart des tranquillisants exercent leurs effets sédatifs en améliorant les effets du GABA.

Il ya des dizaines d'autres neurotransmetteurs chimiques qui sont utilisés dans des zones plus limitées du cerveau, souvent des zones dédiées à une fonction particulière. La sérotonine, par exemple-la principale cible des antidépresseurs et de nombreux aides-alimentaires provient exclusivement d'une petite zone du tronc cérébral appelé Noyaux raphé. Noradrénaline, qui est impliqué dans l'excitation, provient exclusivement d'une petite zone à proximité appelé locus coeruleus. D'autres neurotransmetteurs tels que l'acétylcholine et dopamine ont de multiples sources dans le cerveau, mais ne sont pas aussi distribué de façon ubiquitaire que le glutamate et le GABA.

L'activité électrique

Graphique montrant 16 traces de tension allant sur la page de gauche à droite, montrant chacun un signal différent. Au milieu de la page toutes les traces commencer brusquement à montrer pointes saccadés pointus, qui continuent à la fin de l'intrigue.
l'activité électrique du cerveau enregistrée à partir d'un patient humain lors d'une crise d'épilepsie

En effet secondaire des procédés électrochimiques utilisées pour la signalisation par les neurones, les tissus du cerveau engendre des champs électriques quand il est actif. Lorsqu'un grand nombre de neurones présentent une activité synchronisée, les champs électriques qui génèrent ils peuvent être suffisamment grande pour détecter l'extérieur du crâne, en utilisant électroencéphalographie (EEG) ou magnétoencéphalographie (MEG). enregistrements EEG, avec des enregistrements faits à partir des électrodes implantées à l'intérieur des cerveaux d'animaux comme les rats, montrent que le cerveau d'un animal vivant est constamment actif, même pendant le sommeil. Chaque partie du cerveau montre un mélange de l'activité rythmique et non rythmique, qui peut varier en fonction de l'état comportemental. Chez les mammifères, le cortex cérébral tend à montrer grand lente ondes delta pendant le sommeil, plus rapide ondes alpha lorsque l'animal est éveillé mais inattentif, et chaotique prospectifs activité irrégulière lorsque l'animal est activement engagé dans une tâche. Lors d'une crise d'épilepsie , des mécanismes de contrôle inhibitrices du cerveau ne fonctionnent pas et l'activité électrique se élève à des niveaux pathologiques, produisant traces EEG qui montrent les modèles de grandes vagues et pointes pas vu dans un cerveau sain. Concernant ces tendances au niveau de la population pour les fonctions de calcul de neurones individuels est un axe majeur de la recherche actuelle en neurophysiologie.

Métabolisme

Tous les vertébrés ont un barrière hémato-encéphalique qui permet métabolisme à l'intérieur du cerveau de fonctionner différemment de métabolisme dans d'autres parties du corps. Les cellules gliales jouent un rôle majeur dans le métabolisme du cerveau, par contrôle de la composition chimique du fluide qui entoure les neurones, y compris les niveaux d'ions et d'éléments nutritifs.

Le tissu cérébral consomme une grande quantité d'énergie en proportion de son volume, si grands cerveaux imposent des exigences métaboliques graves sur les animaux. La nécessité de limiter le poids du corps afin, par exemple, à voler, a apparemment conduit à la sélection d'une réduction de la taille du cerveau chez certaines espèces, comme les chauves-souris. La plupart de la consommation d'énergie du cerveau va dans le maintien de la charge électrique ( potentiel de membrane) des neurones. La plupart des espèces de vertébrés consacrent entre 2% et 8% du métabolisme basal au cerveau. Chez les primates, cependant, la fraction est beaucoup plus élevé chez les humains, il se élève à 20-25%. La consommation d'énergie du cerveau ne varie pas beaucoup au fil du temps, mais les régions actives du cortex cérébral consommer un peu plus d'énergie que les régions inactives; cela constitue la base pour les méthodes d'imagerie fonctionnelle du cerveau PET, IRMf. et NIRS. Chez les humains et de nombreuses autres espèces, le cerveau tire l'essentiel de son énergie de métabolisme de l'oxygène dépend de glucose (par exemple, le sucre dans le sang). Chez certaines espèces, cependant, des sources d'énergie de remplacement peuvent être utilisés, y compris le lactate, cétones, acides aminés, le glycogène, et éventuellement des lipides.

Fonctions

Dans une perspective évolutionniste-biologique, la fonction du cerveau est d'assurer un contrôle cohérent sur ​​les actions d'un animal. Un cerveau centralisé permet à des groupes de muscles pour être co-activés dans les modèles complexes; il permet également stimuli empiéter sur une partie du corps à susciter des réponses à d'autres parties, et il peut empêcher les différentes parties du corps d'agir à contre-courant les uns aux autres.

Pour générer une action réfléchie et unifié, le cerveau apporte une première information d'organes sensoriels ensemble à un emplacement central. Il traite ensuite ces données brutes pour extraire des informations sur la structure de l'environnement. Ensuite, il combine l'information sensorielle traitées avec des informations sur les besoins actuels d'un animal et à la mémoire de circonstances passées. Enfin, sur la base des résultats, il génère des schémas de réponse à moteur qui sont adaptés pour maximiser le bien-être de l'animal. Ces tâches de traitement du signal nécessitent interaction complexe entre une variété de sous-systèmes fonctionnels.

Traitement de l'information

L'invention des ordinateurs électroniques dans les années 1940, avec le développement de la mathématique théorie de l'information, a conduit à une prise de conscience que les cerveaux peuvent potentiellement être comprises comme des systèmes de traitement de l'information. Ce concept est à la base du champ de la cybernétique, et a donné naissance à le domaine maintenant connu comme neurosciences computationnelles. Les premiers essais de la cybernétique étaient un peu brut dans qu'ils traitaient le cerveau comme étant essentiellement un ordinateur numérique dans le déguisement, comme par exemple dans John von Neumann de livre de 1958, l'ordinateur et le cerveau . Au cours des années, cependant, l'accumulation d'informations sur les réponses électriques des cellules du cerveau d'animaux enregistrés n'a cessé de se comporter concepts théoriques déplacé dans la direction de plus en plus de réalisme.

Modèle d'un circuit neuronal dans lecervelet, tel que proposé parJames S. Albus

L'essence de l'approche de traitement de l'information est d'essayer de comprendre le fonctionnement du cerveau en termes de flux d'informations et la mise en œuvre des algorithmes . Une des premières contributions les plus influentes était un document 1959 intitulé Qu'est-ce l'œil de la grenouille dit le cerveau de la grenouille : le papier a examiné les réponses visuelles de neurones dans le rétine et optiques tectum de grenouilles, et vint à la conclusion que certains neurones dans le tectum de la grenouille sont câblés à combiner des réponses élémentaires d'une manière qui rend la fonction de «percepteurs de bugs". Quelques années plus tard David Hubel et Torsten Wiesel ont découvert des cellules dans le cortex visuel primaire de singes qui deviennent actifs lorsque les bords tranchants se déplacent à travers des points spécifiques dans le domaine de vue-une découverte qui les a finalement un prix Nobel. Des études de suivi dans les aires visuelles d'ordre supérieur ont trouvé des cellules qui détectent la disparité binoculaire, la couleur, le mouvement, et les aspects de la forme, avec des zones situées à des distances croissantes du cortex visuel primaire montrant des réponses de plus en plus complexes. D'autres études de zones du cerveau sans rapport avec la vision ont mis en évidence des cellules avec une grande variété de corrélats de réponse, certains liés à la mémoire, pour certains types abstraits de la cognition tels que l'espace.

Les théoriciens ont travaillé à comprendre ces schémas de réponse en construisant mathématiques des modèles de neurones et de réseaux de neurones, qui peuvent être simulés à l'aide des ordinateurs. Certains modèles utiles sont abstraites, se concentrant sur ​​la structure conceptuelle des algorithmes neuronaux plutôt que les détails de la façon dont ils sont mis en œuvre dans le cerveau; autres modèles tentent d'intégrer les données sur les propriétés biophysiques de vrais neurones. Aucun modèle à tout niveau est encore considéré comme une validation complète du fonctionnement du cerveau, cependant. La difficulté essentielle est que le calcul sophistiquée par des réseaux de neurones nécessite un traitement dans laquelle des centaines ou des milliers de neurones travaillent en collaboration méthodes courantes d'enregistrement de l'activité cérébrale ne sont capables d'isoler les potentiels d'action de quelques dizaines de neurones à un moment distribué.

Perception

Drawing showing the ear, inner ear, and brain areas involved in hearing. A series of light blue arrows shows the flow of signals through the system.
Schéma de traitement de signal dans lesystème auditif

L'une des principales fonctions d'un cerveau est d'extraire l'information biologiquement pertinente à partir des entrées sensorielles. Le cerveau humain est fourni avec des informations sur la lumière, le son, la composition chimique de l'atmosphère, la température, l'orientation de la tête, la position des membres, la composition chimique de la circulation sanguine, et plus encore. En d'autres animaux sens supplémentaires peuvent être présents, tels que la chaleur infrarouge sens de serpents, le sens de certains oiseaux de champ magnétique, ou le sens de certains types de poissons de champ électrique. En outre, d'autres animaux peuvent développer des systèmes sensoriels existants dans de nouveaux moyens, tels que l'adaptation par les chauves-souris de l'ouïe dans une forme de sonar. D'une façon ou une autre, toutes ces modalités sensorielles sont d'abord détectés par des capteurs spécialisés qui projettent des signaux dans le cerveau.

Chaque système sensoriel commence avec les cellules réceptrices spécialisées, telles que les neurones de lumière réceptif à la rétine de l'oeil, les neurones sensibles aux vibrations dans le limaçon de l'oreille, ou neurones sensibles à la pression dans la peau. Les axones des cellules réceptrices sensorielles voyagent dans la moelle épinière ou du cerveau, où ils transmettent leurs signaux à un noyau sensitif premier ordre dédié à l'un spécifique modalité sensorielle. Ce noyau sensitif principal envoie des informations vers les zones sensorielles d'ordre supérieur qui se consacrent à la même modalité. En fin de compte, par l'intermédiaire d'un moyen-station dans le thalamus, les signaux sont envoyés vers le cortex cérébral, où elles sont traitées pour extraire des caractéristiques d'intérêt biologique, et intégrés avec des signaux provenant d'autres systèmes sensoriels.

Contrôle moteur

Les systèmes moteurs sont les zones du cerveau qui sont directement ou indirectement impliqués dans la production de mouvements du corps, qui est, dans l'activation des muscles. Sauf pour les muscles qui contrôlent l'œil, qui sont entraînés par des noyaux dans le mésencéphale, tous les muscles volontaires du corps sont directement innervés par les neurones moteurs de la moelle épinière et du cerveau postérieur. Motoneurones spinaux sont commandés par les deux circuits de neurones intrinsèques de la moelle épinière, et par des entrées qui descendent du cerveau. Les circuits de la colonne vertébrale intrinsèques de mettre en œuvre de nombreuses réponses réflexes, et contiennent des générateurs de motifs pour les mouvements rythmiques comme la marche ou la natation. Les connexions descendantes du cerveau permettent un contrôle plus sophistiqué.

Le cerveau contient plusieurs aires motrices qui font saillie directement de la moelle épinière. Au niveau le plus bas sont des zones motrices dans la moelle et Pons, qui contrôlent les mouvements stéréotypés comme la marche, la respiration, ou à avaler. À un niveau supérieur sont des zones dans le mésencéphale, comme le noyau rouge, qui est responsable de la coordination des mouvements des bras et des jambes. A un niveau encore plus élevé est le cortex moteur primaire, une bande de tissu situé à l'extrémité postérieure du lobe frontal. Le cortex moteur primaire envoie des projections dans les zones sous-corticales du moteur, mais réalise également une saillie massif directement à la moelle épinière, à travers la voie pyramidale. Cette projection cortico directe permet un contrôle volontaire précise des détails fins de mouvements. Autres zones du cerveau liées à la motricité exercent des effets secondaires en projetant les zones motrices primaires. Parmi les domaines secondaires les plus importants sont le cortex prémoteur, ganglions de la base, et le cervelet.

Les principaux domaines impliqués dans le contrôle de mouvement
Zone Emplacement Fonction
Corne ventrale Moelle épinière Contient des neurones moteurs qui activent directement les muscles
noyaux oculomoteursMésencéphaleContient des neurones moteurs qui activent directement les muscles de l'oeil
Cervelet RhombencéphaleÉtalonne la précision et le calendrier des mouvements
Ganglions de la baseProsencéphalela sélection d'action sur la base de la motivation
cortex moteurLobe frontalActivation corticale directe de circuits moteurs spinaux
Cortex prémoteurLobe frontalGroupes mouvements élémentaires en motifs coordonnés
Aire motrice supplémentaireLobe frontalMouvements séquences dans schémas temporels
Cortex préfrontalLobe frontalLa planification et d'autresfonctions exécutives

En plus de tout ce qui précède, le cerveau et la moelle épinière contiennent extensif des circuits pour contrôler le système nerveux autonome, qui fonctionne en sécrétant des hormones et en modulant les muscles "lisses" de l'intestin. Le système nerveux autonome affecte le rythme cardiaque, la digestion, le taux de respiration, salivation, transpiration, la miction, et l'excitation sexuelle, et plusieurs autres processus. La plupart de ses fonctions ne sont pas sous le contrôle direct et volontaire.

Éveil

Peut-être l'aspect le plus évident du comportement d'un animal est le cycle quotidien entre le sommeil et l'éveil. L'éveil et la vigilance sont également modulés sur une échelle de temps plus fine, si, par un vaste réseau d'aires cérébrales.

Une composante clé du système d'excitation est le noyau suprachiasmatique (SCN), une infime partie de l'hypothalamus situé directement au-dessus du point où les nerfs optiques provenant des deux yeux se croisent. L'horloge biologique contient SCN central du corps. Les neurones montrent qu'il niveaux d'activité qui montent et descendent avec une période d'environ 24 heures, les rythmes circadiens: ces fluctuations d'activité sont entraînés par des changements rythmiques dans l'expression d'un ensemble de «gènes de l'horloge". Le SCN continue à garder le temps, même si elle est excisé du cerveau et placé dans un plat de solution nutritive chaud, mais il reçoit ordinairement entrée des nerfs optiques, à travers le tractus rétinohypothalamique (RHT), qui permet des cycles de lumière sombres quotidiens vers calibrer l'horloge.

Projets Le SCN à un ensemble de domaines dans l'hypothalamus, le tronc cérébral, et du mésencéphale qui sont impliqués dans la mise en oeuvre des cycles veille-sommeil. Un élément important du système est la formation réticulée, un groupe de neurones dispersés de façon diffuse-groupes à travers le noyau du cerveau inférieur. Neurones réticulaires envoient des signaux vers le thalamus, qui à son tour envoie des signaux activité-niveau de contrôle à chaque partie du cortex. Dommages à la formation réticulaire peut produire un état ​​permanent de coma.

Le sommeil implique de grands changements dans l'activité cérébrale. Jusque dans les années 1950, il a été généralement admis que le cerveau arrête essentiellement off pendant le sommeil, mais cela est maintenant connu pour être loin de la vérité; l'activité se poursuit, mais les modèles deviennent très différente. Il existe deux types de sommeil: le sommeil REM (avec rêver) et sommeil lent (non-REM, généralement sans rêver) du sommeil, qui se répètent en variant légèrement les modèles à travers un épisode de sommeil. Trois grands types de modèles d'activité cérébrale distincts peuvent être mesurés: REM, sommeil lent léger et sommeil lent profond. Pendant le sommeil profond de sommeil lent, aussi appelé sommeil lent, l'activité dans le cortex prend la forme de grosses vagues synchronisées, alors que dans l'état de veille, il est bruyant et désynchronisé. Les niveaux de neurotransmetteurs norépinéphrine et la sérotonine baisse pendant le sommeil lent, et tomber presque à zéro pendant le sommeil paradoxal; les niveaux de l'acétylcholine montrent le motif inverse.

Homéostasie

Section transversale d'une tête humaine, montrant l'emplacement de l'hypothalamus

Pour un animal, la survie exige le maintien d'une variété de paramètres de l'état corporel dans une gamme limitée de variation: ceux-ci comprennent la température, teneur en eau, la concentration de sel dans le sang, les niveaux de glucose dans le sang, le niveau d'oxygène dans le sang, et d'autres. La capacité d'un animal à réguler l'environnement interne de son corps le milieu intérieur, comme physiologiste pionnier Claude Bernard appelait-est connue comme l'homéostasie ( grec pour "encore debout"). Le maintien de l'homéostasie est une fonction essentielle du cerveau. Le principe de base qui sous-tend l'homéostasie est la rétroaction négative: tout temps un paramètre diverge de sa consigne, capteurs de générer un signal d'erreur qui évoque une réponse qui provoque le paramètre de déplacer vers sa valeur optimale. (Ce principe est largement utilisé dans l'ingénierie, par exemple dans le contrôle de la température au moyen d'un thermostat.)

Chez les vertébrés, la partie du cerveau qui joue le plus grand rôle est l' hypothalamus, une petite région de la base du cerveau antérieur dont la taille ne correspond pas à sa complexité ou de l'importance de sa fonction. L'hypothalamus est un ensemble de petits noyaux, dont la plupart sont impliquées dans les fonctions biologiques de base. Certaines de ces fonctions se rapportent à l'excitation ou à des interactions sociales telles que la sexualité, l'agressivité ou les comportements maternels; mais beaucoup d'entre eux se rapportent à l'homéostasie. Plusieurs noyaux hypothalamiques reçoivent entrée provenant de capteurs situés dans la paroi des vaisseaux sanguins, la transmission d'informations sur la température, le niveau de sodium, le niveau de glucose, le niveau d'oxygène dans le sang, et d'autres paramètres. Ces noyaux hypothalamiques envoient des signaux de sortie aux secteurs moteurs qui peuvent générer des actions pour corriger les lacunes. Parmi les résultats vont aussi à l' hypophyse, une petite glande attachée au cerveau directement sous l'hypothalamus. L'hypophyse sécrète des hormones dans la circulation sanguine, où ils circulent dans tout le corps et induisent des changements dans l'activité cellulaire.

Motivation

Les composants des noyaux gris centraux, représentés dans deux sections transversales du cerveau humain. Bleu: noyau caudé et le putamen. Vert: globus pallidus. Rouge: noyau sous-thalamique. Noir: substantia nigra.

Selon la théorie évolutionniste , toutes les espèces sont génétiquement programmés pour agir comme si elles ont un but de survivre et de propager progéniture. Au niveau d'un animal individuel, cet objectif global de remise en forme génétique se traduit par un ensemble de comportements favorisant la survie spécifiques, tels que la recherche de nourriture, eau, abri, et un compagnon. Le système de motivation dans le cerveau contrôle l'état actuel de la satisfaction de ces objectifs, et active des comportements pour répondre à tous les besoins qui se posent. Le système de motivation fonctionne en grande partie par un mécanisme de récompense-punition. Quand un comportement particulier est suivi par des conséquences favorables, le mécanisme de récompense dans le cerveau est activé, ce qui induit des changements structuraux dans le cerveau qui provoquent le même comportement à répéter par la suite, chaque fois que la même situation se présente. Inversement, quand un comportement est suivi par les conséquences défavorables, le mécanisme de sanction du cerveau est activée, induisant des changements structurels qui causent le comportement à être supprimée lorsque des situations semblables se posent à l'avenir.

La mémoire sémantique est la capacité d'apprendre des faits et des relations. Ce type de mémoire est probablement stocké en grande partie dans le cortex cérébral, médiée par des changements dans les connexions entre les cellules qui représentent des types spécifiques d'information.

  • Apprentissage instrumental est la possibilité pour les récompenses et les punitions pour modifier le comportement. Il est mis en oeuvre par un réseau de zones du cerveau centrés sur l' ganglions de la base.
  • Apprentissage moteur est la capacité d'affiner les modèles de mouvement du corps par la pratique, ou plus généralement par la répétition. Un certain nombre de zones du cerveau sont impliquées, y compris le cortex prémoteur, ganglions de la base, et surtout le cervelet , qui fonctionne comme une grande banque de mémoire pour micro-ajustements des paramètres de mouvement.
  • Développement

    Very simple drawing of the front end of a human embryo, showing each vesicle of the developing brain in a different color.
    Cerveau d'un embryon humain dans la sixième semaine du développement

    Le cerveau ne se développe pas simplement, mais développe plutôt dans une séquence complexe orchestré des stades. Il change de forme à partir d'un gonflement simples à l'avant de la moelle épinière dans les premiers stades embryonnaires, à un ensemble complexe de zones et les connexions. Les neurones sont créés dans des zones spéciales qui contiennent des cellules souches , puis migrent à travers le tissu pour atteindre leurs destinations finales. Une fois que les neurones se sont positionnés, poussent leurs axones et de naviguer à travers le cerveau, la ramification et étendant comme ils vont, jusqu'à ce que les conseils à atteindre leurs objectifs et forment des connexions synaptiques. Dans un certain nombre de parties du système nerveux, les neurones et les synapses sont produites en nombre excessif pendant les premiers stades, puis ceux inutiles sont taillés loin.

    Le réseau synaptique qui sort enfin est que partiellement déterminé par les gènes, cependant. Dans de nombreuses régions du cerveau, les axones initialement "proliférer", puis sont "taillés" par des mécanismes qui dépendent de l'activité neuronale. Dans la projection de l'oeil au cerveau moyen, par exemple, la structure de l'adulte contient une cartographie très précise, qui relie chaque point de la surface de la rétine à un point correspondant à une couche mésencéphale. Dans les premiers stades de développement, chaque axone de la rétine est guidé vers le voisinage général droit dans le mésencéphale par des signaux chimiques, mais alors branches très abondamment et fait un premier contact avec une large bande de neurones du mésencéphale. La rétine, avant la naissance, contient des mécanismes spéciaux qui causent de générer des vagues d'activité qui proviennent spontanément à un point aléatoire, puis se propagent lentement à travers la couche de la rétine. Ces ondes sont utiles, car ils causent les neurones voisins d'être actives en même temps; autrement dit, ils produisent un motif d'activité neuronale qui contient des informations sur la disposition spatiale des neurones. Cette information est exploitée dans le mésencéphale par un mécanisme qui provoque des synapses à affaiblir, et finalement disparaître, si l'activité dans un axone ne sont pas respectées par l'activité de la cellule cible. Le résultat de ce processus sophistiqué est un réglage progressif et le resserrement de la carte, laissant enfin dans sa forme adulte précis.

    Des choses semblables se produisent dans d'autres zones du cerveau: une matrice synaptique initiale est générée en raison de l'orientation chimique génétiquement déterminée, mais ensuite progressivement affiné par des mécanismes dépendants de l'activité, en partie tirée par la dynamique interne, en partie par des entrées sensorielles externes. Dans certains cas, comme avec le système de la rétine-mésencéphale, les modèles d'activité dépendent de mécanismes qui fonctionnent seulement dans le cerveau en développement, et apparemment existent uniquement pour guider le développement.

    Chez les humains et d'autres mammifères, de nouveaux neurones sont créés principalement avant la naissance, et le cerveau de nourrisson ne contient pratiquement plus de neurones que le cerveau adulte. Il ya, cependant, quelques zones où de nouveaux neurones continuent à être générés tout au long de la vie. Les deux domaines pour lesquels adulte neurogenèse est bien établi sont le bulbe olfactif, qui est impliquée dans le sens de l'odorat, et le gyrus denté de l' hippocampe, où il ya des preuves que les nouveaux neurones jouent un rôle dans le stockage de souvenirs nouvellement acquises. A ces exceptions près, cependant, l'ensemble de neurones qui est présent dans la petite enfance est l'ensemble qui est présent pour la vie. Les cellules gliales sont différents: comme avec la plupart des types de cellules dans le corps, elles sont générées tout au long de la durée de vie.

    Il a longtemps été question de savoir si les qualités de l'esprit , la personnalité et l'intelligence peut être attribué à l'hérédité ou éducation-ce est la nature contre nourrir la controverse. Bien que de nombreux détails restent à régler, la recherche en neurosciences a montré clairement que les deux facteurs sont importants. Les gènes déterminent la forme générale du cerveau, et les gènes déterminent la façon dont le cerveau réagit à l'expérience. Toutefois, l'expérience est nécessaire pour affiner la matrice des connexions synaptiques, qui, dans sa forme développée contient beaucoup plus d'informations que le génome fait. À certains égards, tout ce qui compte est la présence ou l'absence d'expérience pendant les périodes critiques de développement. À d'autres égards, la quantité et la qualité de l'expérience sont importants; par exemple, il ya des preuves substantielles que les animaux élevés dans des environnements enrichis ont cortex cérébraux plus épais, ce qui indique une plus grande densité de connexions synaptiques, que les animaux dont les niveaux de stimulation sont limités.

    Recherche

    Photo of the head of a young man, with what looks like a while shower cap on his head, with a number of dark blobs scattered around it with wires attached to them.
    Sujet humain avec EEG électrodes d'enregistrement disposé autour de sa tête

    Le domaine des neurosciences englobe toutes les approches qui cherchent à comprendre le cerveau et le reste du système nerveux. psychologie cherche à comprendre l'esprit et le comportement, et la neurologie est la médecine discipline qui diagnostique et traite les maladies du système nerveux. Le cerveau est aussi l'organe le plus important étudié dans la psychiatrie, la branche de la médecine qui travaille à étudier, prévenir et traiter les troubles mentaux. La science cognitive vise à unifier les neurosciences et la psychologie avec d'autres champs qui se préoccupent avec le cerveau, tels que l'informatique ( intelligence artificielle et des domaines similaires) et la philosophie .

    La méthode la plus ancienne de l'étude du cerveau est anatomique, et jusqu'au milieu du 20e siècle, la plupart des progrès en neurosciences est venu de l'élaboration de meilleures taches de cellules et de meilleurs microscopes. Neuroanatomistes étudient la structure à grande échelle du cerveau ainsi que la structure microscopique des neurones et de leurs composants, en particulier les synapses. Parmi d'autres outils, ils emploient une pléthore de taches qui révèlent la structure neuronale, de la chimie, et la connectivité. Au cours des dernières années, le développement des techniques d'immunocoloration investigation a permis de neurones qui expriment des ensembles spécifiques de gènes. Aussi, neuroanatomie fonctionnelle utilise des techniques d'imagerie médicale de corréler les variations dans la structure du cerveau humain avec des différences dans la cognition ou de comportement.

    Neurophysiologistes étudier les propriétés électriques du cerveau chimiques, pharmacologiques, et: leurs principaux outils sont des médicaments et des dispositifs d'enregistrement. Des milliers de médicaments expérimentalement développés affectent le système nerveux, certains de manière très spécifiques. Les enregistrements de l'activité cérébrale peuvent être faites en utilisant des électrodes, soit collées sur le cuir chevelu comme dans les études EEG, ou implantés à l'intérieur des cerveaux d'animaux pour des enregistrements extracellulaires, qui peuvent détecter les potentiels d'action générés par les neurones individuels. Parce que le cerveau ne contient pas de récepteurs de la douleur, il est possible d'utiliser ces techniques pour enregistrer l'activité du cerveau d'animaux qui sont éveillés et de se comporter sans détresse. Les mêmes techniques ont parfois été utilisés pour étudier l'activité cérébrale chez des patients humains souffrant de intraitable épilepsie , dans les cas où il y avait une nécessité médicale pour implanter des électrodes à localiser la zone du cerveau responsable des crises d'épilepsie. techniques fonctionnelles d'imagerie telles que l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle sont également utilisés pour étudier l'activité cérébrale; ces techniques ont principalement été utilisé avec des sujets humains, parce qu'ils ont besoin d'un sujet conscient de rester immobile pendant de longues périodes de temps, mais ils ont le grand avantage d'être non invasive.

    Une autre approche pour le fonctionnement du cerveau est d'examiner les conséquences de dommages à des zones spécifiques du cerveau. Même si elle est protégée par le crâne et les méninges, entouré de liquide céphalo-rachidien, et isolé de la circulation sanguine par la barrière hémato-encéphalique, la nature fragile du cerveau rend vulnérable à de nombreuses maladies et de nombreux types de dommages. Chez l'homme, les effets des accidents vasculaires cérébraux et d'autres types de lésions cérébrales ont été une source d'information clé sur le fonctionnement du cerveau. Parce qu'il n'y a pas la capacité de contrôler expérimentalement la nature des dommages, cependant, cette information est souvent difficile à interpréter. Dans les études animales, impliquant le plus souvent des rats, il est possible d'utiliser des électrodes ou des produits chimiques injectés localement pour produire des motifs précis de dommages et puis examiner les conséquences pour le comportement.

    Neuroscience computationnelle englobe deux approches: d'abord, l'utilisation des ordinateurs pour étudier le cerveau; en second lieu, l'étude de la façon dont le cerveau effectuer des calculs. D'une part, il est possible d'écrire un programme informatique pour simuler le fonctionnement d'un groupe de neurones en faisant usage de systèmes d'équations qui décrivent leur activité électrochimique; ces simulations sont connus comme les réseaux de neurones biologiquement réalistes . D'autre part, il est possible d'étudier des algorithmes pour le calcul neuronal en simulant, ou mathématiquement analyse, les opérations de simplification des «unités» qui ont certaines des propriétés des neurones mais abstraite sur une grande partie de leur complexité biologique. Les fonctions de calcul du cerveau sont étudiés à la fois par des informaticiens et neuroscientifiques.

    Ces dernières années ont vu l'augmentation des applications de techniques génétiques et génomiques à l'étude du cerveau. Les sujets les plus communs sont des souris, en raison de la disponibilité d'outils techniques. Il est maintenant possible avec une relative facilité à «knock out» ou muter une grande variété de gènes, puis examiner les effets sur la fonction cérébrale. Des approches plus sophistiquées sont également utilisés: par exemple, en utilisant Cre-Lox recombinaison il est possible d'activer ou de désactiver des gènes dans des parties spécifiques du cerveau, à des moments précis.

    Histoire

    Illustration par René Descartes de la façon dont le cerveau met en œuvre une réponse réflexe

    Les premiers philosophes étaient divisés quant à savoir si le siège de l'âme se trouve dans le cerveau ou le cœur. Aristote a favorisé le cœur, et pensait que la fonction du cerveau était simplement de refroidir le sang. Démocrite, l'inventeur de la théorie atomique de la matière, a plaidé pour une âme en trois parties, avec intelligence dans la tête, de l'émotion dans le cœur, et la luxure près du foie. Hippocrate, le «père de la médecine", descendit sans équivoque en faveur du cerveau. Dans son traité sur l'épilepsie , il écrivait:

    Les hommes doivent savoir que de rien d'autre que le cerveau viennent joies, plaisirs, des rires et des sports, et les douleurs, douleurs, de découragement, et lamentations. ... Et par le même organe que nous devenons fou et délirant, et les craintes et terreurs nous assaillent, certains par nuit, et certains par jour, et les rêves et les pérégrinations intempestives, et les soucis qui ne conviennent pas, et l'ignorance des circonstances actuelles, la désuétude et maladresse. Toutes ces choses que nous endurons depuis le cerveau, quand il est pas sain ...
    Hippocrate,sur la maladie sacrée
    Andreas VesaliusFabrica, publiée en 1543, montrant la base du cerveau humain, y comprischiasma optique,le cervelet,bulbes olfactifs, etc.

    Le médecin romain Galien a également fait valoir l'importance du cerveau, et théorisé en profondeur sur la façon dont il pourrait fonctionner. Galen tracée entre les rapports anatomiques du cerveau, des nerfs et des muscles, ce qui démontre que tous les muscles du corps sont reliés au cerveau à travers un réseau de branchement de nerfs. Il a postulé que les nerfs activent les muscles mécaniquement en réalisant une substance mystérieuse qu'il a appelé psychikon pneumata , habituellement traduit par «esprits animaux». Les idées de Galien étaient largement connus au cours du Moyen Age, mais pas beaucoup de nouveaux progrès sont venus jusqu'à la Renaissance, lorsque l'étude anatomique détaillée repris, combiné avec les spéculations théoriques de René Descartes et ceux qui le suivirent. Descartes, comme Galien, pensait du système nerveux en termes hydrauliques. Il croyait que les fonctions cognitives les plus élevées sont réalisées par un non-physiques res cogitans , mais que la majorité des comportements de l'homme, et tous les comportements des animaux, pourrait être expliqué mécaniquement.

    Le premier progrès réel vers une compréhension moderne de la fonction nerveuse, cependant, est venu des enquêtes de Luigi Galvani, qui a découvert qu'un choc d'électricité statique appliqué à un nerf à vif d'une grenouille morte pourrait causer sa jambe se contracter. Depuis ce temps, chaque avancée majeure dans la compréhension a suivi plus ou moins directement de la mise au point d'une nouvelle technique d'investigation. Jusqu'au début des années du 20ème siècle, les progrès les plus importants ont été tirées de nouvelles méthodes de coloration des cellules. En particulier, l'invention est critique de la tache de Golgi, qui (lorsque utilisé correctement) colore seulement une petite fraction des neurones, mais les taches dans leur intégralité, y compris le corps de la cellule, les dendrites et des axones. Sans une telle tache, les tissus du cerveau sous un microscope apparaît comme un enchevêtrement impénétrable de fibres protoplasmiques, dans lequel il est impossible de déterminer toute structure. Dans les mains de Camillo Golgi, et surtout de la neuroanatomiste espagnol Santiago Ramón y Cajal, la nouvelle tache révélé des centaines de types distincts de neurones, chacun avec sa propre structure dendritique unique et la structure de la connectivité.

    A drawing on yellowing paper with an archiving stamp in the corner. A spidery tree branch structure connects to the top of a mass. A few narrow processes follow away from the bottom of the mass.
    Dessin deSantiago Ramón y Cajal de deux types de neurones de Golgi-colorées du cervelet d'un pigeon

    Dans la première moitié du 20e siècle, les progrès de l'électronique ont permis enquête sur les propriétés électriques des cellules nerveuses, culminant dans le travail par Alan Hodgkin, Andrew Huxley, et d'autres sur la biophysique du potentiel d'action, et le travail de Bernard Katz et autres sur l'électrochimie de la synapse. Ces études complétées l'image anatomique avec une conception du cerveau comme une entité dynamique. Reflétant la nouvelle compréhension, en 1942 Charles Sherrington visualisé le fonctionnement du cerveau réveil du sommeil:

    La grande feuille supérieure de la masse, que là où à peine une lumière avait scintillaient ou déplacé, devient maintenant un champ mousseux de points clignotants rythmiques avec des trains d'étincelles voyageant pressés çà et là. Le cerveau se réveille et avec elle l'esprit est de retour. Il est comme si la Voie Lactée est entré sur quelque danse cosmique. Rapidement la masse de la tête devient un métier à tisser enchantée où des millions de navettes clignotants tissent un motif de dissolution, toujours un motif valable si jamais un respectueux l'un; une harmonie décalage des sous-masques.
    -Sherrington 1942,l'homme sur sa nature

    Dans la seconde moitié du 20e siècle, les développements dans la chimie, la microscopie électronique, la génétique, l'informatique, l'imagerie cérébrale fonctionnelle, et d'autres domaines ouverts progressivement de nouvelles fenêtres dans la structure et la fonction du cerveau. Aux États-Unis, les années 1990 ont été officiellement désignés comme la « décennie du cerveau »pour commémorer les progrès réalisés dans la recherche sur le cerveau, et de promouvoir le financement d'une telle recherche.

    Au 21e siècle, ces tendances se sont poursuivies, et plusieurs nouvelles approches ont pris une grande importance, y comprisl'enregistrement multiélectrodes, qui permet à l'activité de nombreuses cellules du cerveau pour être enregistrée en même temps;le génie génétique, qui permet aux composants moléculaires du cerveau être modifié expérimentalement; et génomique, ce qui permet des variations dans la structure du cerveau à être corrélés avec des variations dans les propriétés de l'ADN.

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