Archaeopteryx
Informações de fundo
Crianças SOS voluntários ajudaram a escolher artigos e fez outro material currículo Clique aqui para mais informações sobre Crianças SOS.
| Archaeopteryx Intervalo temporal: Jurássico, 150.8-148.5Ma | |
|---|---|
 | |
| O espécime Berlim | |
Classificação científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Aves |
| Família: | † Archaeopterygidae |
| Género: | † Archaeopteryx Meyer, 1861 |
| Espécie: | † A. lithographica |
| Nome binomial | |
| Archaeopteryx lithographica Meyer de 1861 [ conservandum nomen] | |
| Sinônimos | |
Sinonímia gênero
Espécies sinonímia
| |
Archaeopteryx (pron .: / ˌ ɑr k Eu ɒ p t ər ɨ k s / AR -kee- OP -tər-iks), por vezes referido pelo seu alemão nome Urvogel ("pássaro original" ou "primeiro pássaro"), é um género de início de pássaro que é de transição entre dinossauros com penas e pássaros modernos. O nome deriva do grego antigo ἀρχαῖος (archaios) que significa "antigo", e πτέρυξ (ptéryx), que significa "pena" ou "asa". Desde o final do século 19, tem sido geralmente aceite pelos paleontólogos, e comemorado em obras de referência leigo, como sendo o mais antigo pássaro conhecido ( Avialae).
Archaeopteryx viveu no Jurássico período em torno de 150 milhões de anos, no que é hoje o sul da Alemanha , durante uma época em que a Europa era um arquipélago de ilhas em um mar quente tropical raso, muito mais perto do equador do que é agora. Semelhante em forma a uma Magpie europeu, com os maiores indivíduos possivelmente atingir o tamanho de um corvo , o Archaeopteryx poderia crescer para cerca de 0,5 m (1 ft 8 in) de comprimento. Apesar de seu pequeno tamanho, asas largas, e inferido capacidade de voar ou deslizar, Archaeopteryx tem mais em comum com outros pequenos dinossauros do Mesozóico do que com aves modernas. Em particular, ele partilha as seguintes características com o (deinonychosaurs dromeossauros e troodontídeos): mandíbulas com dentes afiados, três dedos com garras, uma longa cauda óssea, segundo dedos hiperextensíveis ("matando garra"), penas (que também sugerem homeothermy), e várias características do esqueleto.
Estas características tornam o Archaeopteryx um candidato claro para um fóssil de transição entre dinossauros e aves. Assim, arqueopterix desempenha um papel importante não só no estudo da origem de aves, mas no estudo de dinossauros. Foi nomeado a partir de uma pena em 1861. Nesse mesmo ano, o primeiro espécime de Archaeopteryx completo foi anunciado. Ao longo dos anos, mais dez fósseis de Archaeopteryx vieram à tona. Apesar variação entre esses fósseis, a maioria dos especialistas consideram todos os restos que foram descobertos como pertencentes a uma única espécie, embora isso ainda é debatido.
A maioria destes onze fósseis incluem impressões de penas. Porque essas penas são de uma forma avançada ( penas de vôo), esses fósseis são evidências de que a evolução das penas começaram antes do Jurássico Superior. O tipo espécime de Archaeopteryx foi descoberto apenas dois anos após Charles Darwin publicou A Origem das Espécies . Archaeopteryx parecia confirmar as teorias de Darwin e desde então se tornou uma peça chave de evidência para a origem dos pássaros, o debate fósseis de transição, ea confirmação de evolução .
Descrição
Archaeopteryx viveu durante o início Tithonian etapa do Jurassic período, cerca de 150,8-148.500.000 anos atrás. A maior parte das amostras de arqueopterix que foram descobertos vêm do Solnhofen calcário em Baviera, sul da Alemanha , que é um lagerstätte, uma formação geológica rara e notável conhecida por seus fósseis incrivelmente detalhadas.
Archaeopteryx era mais ou menos do tamanho de um corvo , com asas largas que foram arredondadas nas extremidades e uma cauda longa em comparação ao seu comprimento do corpo. Poderia chegar a até 500 milímetros (20 polegadas) de comprimento do corpo, com um peso estimado de 0,8 a 1 kg (1,8 a 2,2 lb). Penas do Archaeopteryx, embora menos documentados do que seus outros recursos, foram muito semelhantes em estrutura e design para penas de aves modernas. No entanto, apesar da presença de inúmeros recursos aviária, o Archaeopteryx tinha muitos dinossauros terópodes características. Ao contrário dos pássaros modernos, o Archaeopteryx tinha dentes pequenos, bem como uma longa cauda óssea, características que Archaeopteryx compartilhados com outros dinossauros da época.
Porque ele exibe uma série de características comuns a ambos os pássaros e dinossauros, Archaeopteryx tem sido muitas vezes considerado um elo entre eles. Na década de 1970, John Ostrom, seguindo A vantagem da TH Huxley em 1868, argumentou que as aves evoluíram dentro de dinossauros terópodes e Archaeopteryx era uma peça fundamental de prova para este argumento; ele teve uma série de características de aves, tais como um wishbone, penas de vôo, asas e um primeiro dedo do pé parcialmente revertida, e uma série de características de dinossauros terópodes e. Por exemplo, tem um processo ascendente longo do osso do tornozelo, placas interdentais, uma processo do obturador ísquio, e longos chevrons na cauda. Em particular, descobrimos que Ostrom arqueopterix foi notavelmente semelhante ao da família terópode Dromaeosauridae.
Os primeiros restos de Archaeopteryx foi descoberto em 1861, apenas dois anos depois de Charles Darwin publicou A Origem das Espécies . Archaeopteryx parecia confirmar as teorias de Darwin e desde então se tornou uma peça chave de evidência para a origem das aves, os debate fósseis de transição, ea confirmação da evolução . Na verdade, a investigação sobre os dinossauros do Deserto de Gobi e China , desde então, forneceu mais evidências de uma ligação entre o Archaeopteryx e os dinossauros, como o chinês emplumado dinossauros. Archaeopteryx está perto da ascendência das aves modernas, e que mostra a maioria dos recursos que você pode esperar de um pássaro ancestral. No entanto, ele não pode ser o ancestral direto de aves vivas, e é incerto o quanto divergência evolutiva já estava presente entre outras aves na época.
Paleobiology
Plumagem
Amostras de Archaeopteryx eram mais notável para o seu bem-desenvolvido penas de vôo. Eles eram marcadamente assimétrico e mostrou a estrutura de penas de voo em aves modernas, com palhetas dadas estabilidade por uma farpa - barbule arranjo -barbicel. As penas da cauda eram menos assimétrica, novamente em linha com a situação em aves modernas e também tinha palhetas firmes. O polegar, no entanto, não foi ainda suportar um tufo separadamente móvel de penas duras.
A plumagem do corpo de Archaeopteryx é menos bem documentados e só foi devidamente pesquisado na amostra de Berlim bem preservados. Assim, quanto mais de uma espécie parece estar envolvido, a investigação sobre as penas do espécime Berlim não necessariamente verdade para o resto das espécies de Archaeopteryx. No espécime de Berlim, há "calças" de bem desenvolvidos penas nas pernas; algumas destas penas parecem ter uma estrutura básica contorno pena mas são pouco decompostos (lhes falta barbicels como em ratites). No entanto, em parte, eles são firmes e, portanto, capaz de suportar o vôo.
Havia uma mancha de penas pennaceous funcionam ao longo da parte de trás que era muito semelhante às penas de contorno da plumagem do corpo das aves modernas em ser simétrico e firme, embora não tão dura como as penas relacionadas com o voo. Além disso, os vestígios de penas na amostra de Berlim estão limitados a uma espécie de "proto- para baixo "não muito diferente da encontrada no dinossauros Sinosauropteryx, sendo decomposta e macio, e possivelmente até mesmo apareceu mais como pele do que como penas na vida (embora não em sua estrutura microscópica). Estas ocorrem no restante do corpo, na medida em que tais estruturas são ambos preservada e não obliterado por preparação, e a parte inferior do pescoço.
No entanto, não há nenhuma indicação de franjas na parte superior do pescoço e cabeça. Embora estas possam concebivelmente ter sido nu, isso ainda pode ser um artefato de preservação. Parece que a maioria dos espécimes Archaeopteryx ficou incorporado no sedimento anóxico após drifting algum tempo em suas costas no mar - a cabeça eo pescoço ea cauda são geralmente dobrados para baixo, o que sugere que os espécimes tinha apenas começado a apodrecer quando foram incorporados, com tendões e músculos relaxam, de modo que a forma característica dos espécimes fósseis foi alcançado. Isto significaria que a pele já foi atenuado e frouxo, que é reforçada pelo fato de que, em alguns espécimes as penas de voo estavam começando a destacar no ponto de incorporação no sedimento. Por isso, se a hipótese de que os espécimes pertinentes movidos ao longo do leito do mar em águas rasas por algum tempo antes do enterro, a cabeça eo pescoço superior penas desprendendo, enquanto as penas da cauda mais firmemente ligados permaneceu.
Coloração
Em 2011, o estudante de graduação Ryan Carney e colegas realizaram o primeiro estudo de cores em um espécime de Archaeopteryx. Uso Tecnologia de digitalização microscopia eletrônica e análise de raios-X de energia dispersiva, a equipe foi capaz de detectar a estrutura da melanossomas nas espécime único de penas descritas em 1861. A estrutura resultante foi então comparada com a de 87 espécies de aves modernas e foi determinada com um alto percentual de probabilidade de ser na cor preta. A pena estudada foi provavelmente uma única encoberta, o que teria parcialmente coberto as penas primárias nas asas. Embora o estudo não significa que o Archaeopteryx era inteiramente preto, ela sugere que ele tinha alguma coloração preta que incluiu os abrigos. Carney ressaltou que isso é consistente com o que sabemos sobre as características de voo modernos, em que os melanossomas negros têm propriedades estruturais que fortaleçam a penas de vôo.
Vôo
Como nas asas das aves modernas, as penas de vôo do Archaeopteryx foram um pouco assimétrico e as penas da cauda eram bastante amplo. Isto implica que as asas ea cauda foram usadas para a geração de elevador. No entanto, não está claro se o Archaeopteryx era simplesmente um planador ou capaz de bater vôo. A falta de um ósseo esterno sugere que o Archaeopteryx não era um insecto muito forte, mas músculos de vôo poderia ter anexado à retranca de espessura, em forma de bumerangue, o plainador coracóide, ou talvez para um cartilaginoso esterno. A orientação para os lados da articulação mandibular (ombro) entre escápula, coracoid e úmero - em vez de o arranjo angular dorsal encontrado em aves modernas - pode indicar que o Archaeopteryx era incapaz de levantar suas asas acima de sua volta, uma exigência para o movimento ascendente encontrada no moderno voo batendo. De acordo com um estudo realizado pela Philip Senter em 2006 Archaeopteryx era realmente incapaz de usar batendo vôo como os pássaros modernos fazem, mas pode muito bem ter utilizado uma técnica assistida-flap delta somente downstroke.
Asas do Archaeopteryx foram relativamente grande, o que teria resultado em uma velocidade baixa tenda e reduzida raio de giro. A forma curta e arredondada das asas teriam aumentado arrasto, mas também poderia ter melhorado a capacidade Archaeopteryx 'para voar através de ambientes desordenados, como árvores e arbustos (asa formas semelhantes são vistos em aves que voam através das árvores e arbustos, como corvos e faisões). A presença de "asas traseiras", penas de vôo assimétricas decorrentes das pernas semelhantes aos observados em dromeossaurídeos como Microraptor , também teria acrescentado à mobilidade aérea do Archaeopteryx. O primeiro estudo detalhado das asas traseiras por Longrich em 2006 sugeriram que as estruturas formadas até 12% do total aerofólio. Isto teria reduzida velocidade de perda de até 6% e o raio de giro em até 12%.
As penas do Archaeopteryx eram assimétricos. Isso foi interpretado como evidência de que era um flyer, como aves que não voam tendem a ter penas simétricas. No entanto, alguns cientistas, incluindo Thomson e Speakman, têm questionado essa. Eles estudaram mais de 70 famílias de aves vivas, e descobriu que alguns tipos não voam têm uma gama de assimetria em suas penas, e que as penas do Archaeopteryx se enquadram nesta faixa. No entanto, o grau de assimetria com Archaeopteryx é mais típico para folhetos lentos do que para aves que não voam.
Em 2010, Robert L. Nudds e Gareth J. Dyke na revista Science publicou um artigo em que se analisou a rachises das penas primárias de Confuciusornis e Archaeopteryx. A análise sugeriu que os rachises sobre estes dois géneros eram mais finos e mais fracos do que aqueles em relação aos pássaros modernos em relação ao peso corporal. Os autores determinaram que o Archaeopteryx, juntamente com Confuciusornis, foram incapazes de usar batendo vôo. Este estudo, no entanto, foi criticado por Philip J. Currie e Luis Chiappe. Chiappe sugeriram que é difícil medir os rachises de penas fossilizadas, e Currie especulado que o Archaeopteryx e Confuciusornis deve ter sido capaz de voar em algum grau, como os seus fósseis são preservados no que se acredita ter sido em marinhos ou lago sedimentos, o que sugere que eles devem ter sido capaz de voar sobre a água profunda. Gregory Paul também discordou do estudo, argumentando em uma resposta de 2010, que Nudds e Dyke havia superestimado os pesos desses madrugadores, e que as estimativas mais precisas de peso permitido vôo motorizado mesmo com rachises relativamente estreitos. Nudds e Dyke tinha assumido um peso de 250 gramas de Munique espécime Archaeopteryx, um jovem juvenil, com base em estimativas de peso publicados de espécimes maiores. Paulo argumentou que uma estimativa de peso do corpo mais razoável para a amostra de Munique é de cerca de 140 gramas. Paul também criticou as medidas de si os rachises, observando que as penas na amostra de Munique são mal conservados. Nudds e Dyke relatou um diâmetro de 0,75 milímetros (0,030 in) para a mais longa pena primário, que Paul não pôde confirmar através de fotografias. Paul medido algumas das penas primárias internas, encontrando rachises 1,25-1,4 mm de diâmetro. Apesar destas críticas, Nudds e Dyke ficou por suas conclusões originais. Eles alegaram que a declaração de Paulo de que um adulto Archaeopteryx teria sido um flyer melhor do que o espécime juvenil de Munique foi dúbio. Isso, eles fundamentado, exigiria raque ainda mais grossos, provas para as quais ainda não foi apresentado. Outra possibilidade é que eles não haviam conseguido vôo verdadeiro, mas ao invés usado suas asas como auxiliares de elevador extra, enquanto correndo sobre a água após a moda do lagarto basilisco - o que poderia explicar a sua presença em depósitos lacustres e marinhos - veja Evolução do vôo das aves.
Em 2004, os cientistas analisar uma detalhada TC de caixa craniana do Londres arqueopterix concluíram que o seu cérebro foi significativamente maior do que o da maior parte das dinossauros, indicando que possuía o tamanho do cérebro necessárias para voar. A anatomia do cérebro em geral foi reconstruída usando a digitalização. A reconstrução mostrou que as regiões associadas a visão levou-se cerca de um terço do cérebro. Outras áreas bem desenvolvidas envolvido audição e coordenação muscular. A verificação do crânio também revelaram a estrutura do ouvido interno. A estrutura mais parecida com a das aves modernas do que a orelha interna de répteis não-aviários. Estas características em conjunto sugerem que o Archaeopteryx tinha o senso de audição, equilíbrio, percepção espacial e coordenação necessárias para voar. Archaeopteryx tinha um cérebro-cérebro volume proporção de 78% do caminho para as aves modernas da condição de não- dinossauros como coelurosaurian Carcharodontosaurus ou Allosaurus , que tinha uma anatomia do crocodilo-como do cérebro e ouvido interno.
Archaeopteryx continua a desempenhar um papel importante em debates científicos sobre a origem e evolução das aves. Alguns cientistas vê-lo como um animal de escalada semi-arbóreo, seguindo a idéia de que os pássaros evoluíram dos planadores arborícolas (as "árvores para baixo" hipótese para a evolução do voo proposto pelo OC Marsh). Outros cientistas ver Archaeopteryx como correr rapidamente ao longo do chão, apoiando a ideia de que os pássaros evoluíram voo executando (o "moídos" hipótese proposta por Samuel Wendell Williston). Outros ainda sugerem que o Archaeopteryx poderia ter sido em casa tanto nas árvores e no solo, como corvos modernos, e este último ponto de vista é o que hoje é considerado o melhor apoiado por caracteres morfológicos. Ao todo, parece que a espécie não é particularmente especializada para a execução no terreno ou para empoleirar-se. Um cenário delineado por Elżanowski em 2002 sugeriu que o Archaeopteryx usado suas asas principalmente para escapar predadores por deslizes pontuado com downstrokes rasas para alcançar poleiros sucessivamente mais elevadas, e, alternativamente, para cobrir longas distâncias por (principalmente) deslizando para baixo de falésias ou copas das árvores.
Crescimento
A estudo histológico por Erickson, Norell, Zhongue e outros em 2009 mostrou que o Archaeopteryx cresceu de forma relativamente lenta em comparação com as aves modernas, com base em linhas de crescimento encontrados em fatias de ossos Archaeopteryx. De acordo com seu estudo, todos os esqueletos conhecidos de Archaeopteryx veio de espécimes juvenis. Eles estimaram que o Archaeopteryx atingido o tamanho adulto em cerca de 970 dias (cerca de 2 anos e 8 meses), e pesava entre 0,8-1 quilo. O estudo também descobriu que as aves Jeholornis e Sapeornis cresceu lentamente, como fez o dromaeosaurid Mahakala. As aves Confuciusornis e Ichthyornis, no entanto, aumentou muito rapidamente, na sequência de uma tendência de crescimento semelhante ao das aves modernas. Um dos poucos pássaros modernos que apresentam crescimento lento é a flightless kiwi, e os autores especularam que o Archaeopteryx eo kiwi tinha semelhante metabolismos.
Padrões de atividade diária
As comparações entre o anéis esclerais de Archaeopteryx e pássaros modernos e répteis indicam que ele pode ter sido diurna, semelhante à maioria dos pássaros modernos.
Paleoecologia
A riqueza ea diversidade da Calcários Solnhofen em que foram encontrados todos os exemplares de Archaeopteryx lançaram luz sobre uma antiga Bavaria Jurassic notavelmente diferente do dia atual. A latitude foi semelhante à Flórida , embora o clima era provável que tenha sido mais seco, como evidenciado pelos fósseis de plantas com adaptações para condições áridas e falta de sedimentos terrestres característicos dos rios. Evidência de plantas, embora escasso, incluir cicadáceas e coníferas, enquanto animais encontrados incluem um grande número de insetos, pequenos lagartos, pterossauros e Compsognathus .
A excelente preservação de fósseis de Archaeopteryx e outros fósseis terrestres encontradas em Solnhofen indica que eles não viajar para longe antes de se tornar preservada. Os exemplares de Archaeopteryx encontrados podem, portanto, ter vivido nas ilhas baixas que rodeiam a lagoa Solnhofen, em vez de cadáveres que foram entravam de mais longe. Esqueletos Archaeopteryx são consideravelmente menos numerosos nos depósitos de Solnhofen do que os dos pterossauros, dos quais sete gêneros têm foi encontrado. As espécies de pterossauros incluídos como Rhamphorhynchus pertencente ao Rhamphorhynchidae, o grupo que dominava o nicho atualmente ocupada por aves marinhas, e que se tornou extinto no final do Jurássico. Os pterossauros, que também incluiu Pterodactylus, eram bastante comum que é improvável que os espécimes encontrados são vagabundos do ilhas maiores 50 km (31 milhas) ao norte.
As ilhas que circundavam a lagoa Solnhofen eram de baixa altitude, semi-áridas e sub- tropical com uma longa estação seca e pouca chuva. O análogo mais próximo moderna para as condições Solnhofen é dito ser Bacia Orca no norte do Golfo do México , no entanto, que é muito mais profundo do que as lagoas Solnhofen. O flora destas ilhas foi adaptado a estas condições secas e consistia principalmente de baixas (3 m [10 pés]) arbustos. Ao contrário do que reconstruções de Archaeopteryx escalar árvores de grande porte, estes parecem ter sido quase sempre ausente das ilhas; alguns troncos foram encontrados nos sedimentos e de árvore fossilizada pólen também está ausente.
O estilo de vida de Archaeopteryx é difícil reconstruir e existem várias teorias sobre isso. Alguns pesquisadores sugerem que ele foi adaptado principalmente para a vida na terra, enquanto outros pesquisadores sugerem que foi principalmente arbórea. A ausência de árvores não impede Archaeopteryx de um estilo de vida arbórea como várias espécies de aves existentes vivem exclusivamente em arbustos baixos. Vários aspectos da morfologia do ponto arqueopterix com qualquer uma existência arbórea ou solo, incluindo o comprimento das suas pernas e o alongamento nos seus pés; algumas autoridades consideram provável que tenha sido um generalista capaz de alimentar em ambos os arbustos e terreno aberto, bem como ao lado das margens da lagoa. É mais provável caçado presas pequenas, aproveitá-la com suas mandíbulas se era pequeno o suficiente, ou com suas garras se fosse maior.
História da descoberta
Ao longo dos anos, onze espécimes fósseis corpo do Archaeopteryx e uma pena que podem pertencer a ele foram encontrados. Todos os fósseis vêm do depósitos de calcário, extraídos durante séculos, perto Solnhofen, Alemanha .
A descoberta inicial, uma única pena, foi descoberto em 1860 ou 1861 e descrito em 1861 por Christian Erich Hermann von Meyer. Ele atualmente está localizada no Humboldt Museum für Naturkunde em Berlim . Isto é geralmente atribuído a Archaeopteryx e foi o inicial holótipo, mas se ele realmente é uma pena desta espécie ou outra, ainda não descobertos, proto-pássaro é desconhecido. Há algumas indicações de que não é de fato a partir do mesmo animal como a maioria dos esqueletos (o "típico" A. lithographica).
O primeiro esqueleto, conhecido como o London Specimen (BMNH 37001), foi descoberto em 1861 perto Langenaltheim, Alemanha , e talvez dado a um médico local Karl Häberlein em troca de serviços médicos. Ele então vendeu por £ 700 ao Museu de História Natural de Londres , onde permanece. Faltando mais de sua cabeça e pescoço, foi descrita em 1863 por Richard Owen como o Archaeopteryx macrura, permitindo a possibilidade que não pertencem à mesma espécie que a pena. Na subsequente quarta edição de seu A Origem das Espécies , de Charles Darwin descreveu como alguns autores tinham mantido "que toda a classe das aves veio de repente em existência durante o período eoceno, mas agora sabemos que, sob a autoridade do professor de Owen, que um pássaro certamente viveu durante a deposição do greensand superior; e ainda mais recentemente, esse pássaro estranho, o Archeopteryx, com uma longa cauda lagarto-like, tendo um par de penas em cada junta, e com suas asas mobiliado com duas garras gratuitos , foi descoberto nas lousas oolíticos de Solnhofen. Dificilmente qualquer descoberta recente mostra mais força do que isso o pouco que ainda não sabe dos antigos habitantes do mundo ".
O grego termo "pteryx" (πτέρυξ) significa principalmente "asa", mas também pode designar apenas "pena". Von Meyer sugeriu isso em sua descrição. No começo, ele se refere a uma única pena que apareceu como um moderno pássaro REMEX (asa pena), mas ele tinha ouvido falar e foi mostrado um esboço das Londres espécime, ao qual se referiu como um "Skelet eines mit Federn ähnlichen bedeckten Thieres" ("esqueleto de um animal coberto de penas semelhantes"). Em alemão , essa ambiguidade é resolvida pelo termo Schwinge que não significa, necessariamente, uma asa usado para voar. Urschwinge foi a tradução favorecido de Archaeopteryx entre os estudiosos alemães no final do século 19. Em Inglês , "antigo pinhão", oferece uma aproximação grosseira.
Desde então, dez espécimes foram recuperados:
O Berlin Specimen (HMN 1880) foi descoberto em 1874 ou 1875 no Blumenberg perto Eichstätt, na Alemanha, por agricultor Jakob Niemeyer. Ele vendeu este precioso fóssil para o dinheiro para comprar uma vaca em 1876, ao estalajadeiro Johann Dörr, que mais uma vez o vendeu a Ernst Otto Häberlein, filho de K. Häberlein. Colocado à venda entre 1877 e 1881, com potenciais compradores, incluindo OC Marsh de Peabody Museum da Universidade de Yale, que acabou por ser comprado pelo Museu für Naturkunde Humboldt, onde é agora apresentado, para 20.000 Goldmark. A operação foi financiada por Ernst Werner von Siemens, fundador do famosa empresa que leva seu nome. Descrito em 1884 por Wilhelm Dames, é o espécime mais completo, eo primeiro com uma cabeça completa. Foi nomeado em 1897 por Dames como uma nova espécie, A. siemensii; uma recente avaliação apoia o A. identificação de espécies siemensii.
Composto de um torso, o Maxberg Specimen (S5) foi descoberto em 1956 perto Langenaltheim; ele foi trazido à atenção do professor de Florian Heller em 1958 e descrita por ele em 1959. Ele está actualmente em falta, embora ele já foi exposto no Museu Maxberg em Solnhofen. Ele pertencia a Eduard Opitsch, que o emprestou ao museu até 1974. Após sua morte, em 1991, o espécime foi descoberto estar faltando e pode ter sido roubado ou vendido. O espécime está ausente sua cabeça e cauda, embora o resto do esqueleto é na maior parte intacto.
O Haarlem Specimen (TM 6428, também conhecido como o Teyler Specimen) foi descoberto em 1855 perto Riedenburg, Alemanha, e descrito como um Crassipes Pterodactylus em 1857 por von Meyer. Ele foi reclassificado em 1970 por John Ostrom e atualmente está localizada no Museu Teylers em Haarlem, Países Baixos . Ele foi o primeiro espécime, apesar do erro de classificação. É também um dos espécimes menos completas, que consiste principalmente de ossos dos membros e vértebras cervicais isolado e costelas.
O Eichstätt Specimen (JM 2257) foi descoberto em 1951 perto Workerszell, Alemanha e descrito por Peter Wellnhofer em 1974. Atualmente, localizado no Museu Jura em Eichstätt, Alemanha, é a mais pequena amostra e tem o segundo melhor cabeça. É, possivelmente, um gênero separado (recurva Jurapteryx) ou espécies (A. recurva).
O Solnhofen Specimen (BSP 1999) foi descoberto em 1970 perto Eichstätt, Alemanha, e descrito em 1988 por Wellnhofer. Atualmente localizada no Bürgermeister-Müller-Museum em Solnhofen, foi originalmente classificada como Compsognathus por um colecionador amador, o mesmo burgomestre Friedrich Müller após o qual o museu é nomeado. É o maior espécime conhecido e pode pertencer a um género e espécie separada, Wellnhoferia grandis. Está faltando apenas partes do pescoço, cauda, espinha dorsal, e na cabeça.
A Munich Specimen (S6, anteriormente conhecido como o Solnhofen-Aktien-Verein Specimen) foi descoberto em 03 de agosto de 1992 perto Langenaltheim e descrito em 1993 por Wellnhofer. Ele atualmente está localizada no Paläontologisches Museum München, em Munique , para a qual ele foi vendido em 1999 para 1,9 milhões Marco alemão. O que foi inicialmente acreditava ser um ósseo esterno acabou por ser parte da coracoid, mas um esterno cartilaginoso pode ter estado presente. Apenas a parte dianteira da sua face está ausente. Pode ser uma nova espécie, A. Bavarica .
Um oitavo, espécime fragmentária foi descoberto em 1990, não em Solnhofen calcário, mas em sedimentos pouco mais jovens na Daiting, Suevia. É portanto conhecido como o Daiting Specimen , e tinha sido conhecido desde 1996 apenas a partir de um elenco, brevemente mostrada no Naturkundemuseum em Bamberg. Longo permanecer escondido e, portanto, apelidado de 'Phantom', o original foi comprado pelo paleontólogo Raimund Albertsdörfer em 2009. Ele estava em exposição pela primeira vez com seis outros fósseis originais de Archaeopteryx no Munich Mineral Show em outubro de 2009. A primeira, rápida olhar pelos cientistas indica que este espécime pode representar uma nova espécie de Archaeopteryx . Ele foi encontrado em uma cama de pedra calcária que era alguns cem mil anos mais jovem do que os outros achados.
Outro fóssil fragmentário foi encontrado em 2000. Ele está na posse privada e, desde 2004, a título de empréstimo ao Museu Bürgermeister-Müller em Solenhofen, por isso é chamado o Bürgermeister-Müller Specimen ; o próprio instituto refere-se oficialmente a ele como o "Exemplar das famílias Ottman & Steil, Solnhofen". Como o fragmento representa os restos de uma única asa do Archaeopteryx , o nome popular deste fóssil é "asa de galinha".
Longo em uma coleção particular na Suíça, o Thermopolis Specimen (WDC CSG 100) foi descoberto na Baviera e descrito em 2005 por Mayr, Pohl, e Peters. Doado ao Centro de Wyoming Dinosaur em Thermopolis, Wyoming, ele tem a cabeça e os pés mais bem preservado; a maior parte do pescoço e a maxila inferior não foram preservados. O espécime "Thermopolis" foi descrito no 02 de dezembro de 2005 Ciência artigo de jornal como "um bem preservados Archaeopteryx espécime com características terópodes "; isso mostra que o Archaeopteryx faltava um dedo do pé reversa - uma característica universal de aves - limitando a sua capacidade de pousar em galhos e implicando um estilo de vida terrestre ou tronco de escalada. Isso foi interpretado como evidência de terópode ascendência. Em 1988, Gregory S. Paul alegou ter encontrado evidências de um segundo dedo do pé hiperextensibilidade, mas isso não foi verificado e aceito por outros cientistas até que o espécime foi descrito Thermopolis. "Até agora, o recurso foi pensado para pertencer apenas a parentes próximos dos das espécies, os deinonychosaurs."
O Thermopolis espécime foi atribuída aoArchaeopteryx siemensiiem 2007. O espécime em si, atualmente emprestado aoMuseu Real Tyrrell, Drumheller, Alberta,Canadá, é considerado o mais completo e bem preservadoArchaeopteryxpermanece ainda.
Em 2011, a descoberta de um espécime décimo primeiro foi anunciado. Diz-se ser um dos espécimes mais completos, mas está ausente o crânio e uma pata dianteira. Ele é de propriedade privada e ainda tem de ser dado um nome ou descritas cientificamente.
Taxonomia
Hoje, os fósseis são geralmente atribuídos a uma única espécie A. lithographica , mas a história taxonômica é complicado. Dezenas de nomes foram publicados para o punhado de espécimes, a maioria dos quais são simplesmente soletram erros ( lapsus ). Como hoje interpretadas, o nome A. lithographica apenas referiu a pena único descrito por von Meyer. Em 1954, no entanto, Gavin de Beer concluiu que o espécime de Londres foi o holótipo. Em 1960, Swinton, propõe que o nome do Archaeopteryx lithographica ser colocado na lista de gêneros oficial fazendo os nomes alternativos Griphosaurus e Griphornis inválido. O ICZN, implicitamente aceitando de ponto de vista de cerveja, de fato, suprimir a infinidade de nomes alternativos propostos inicialmente para os primeiros espécimes de esqueleto, o que resultou, principalmente, da disputa amarga entre von Meyer e seu oponente Johann Andreas Wagner (cujo Griphosaurus problematicus - "problemática riddle- lagarto "- era um sorriso de escárnio vitriolic a de von Meyer Archaeopteryx ). Além disso, em 1977 o primeiro nome específico do espécime Haarlem, crassipes , descrito por von Meyer como um pterossauro antes de sua verdadeira natureza foi realizada, também foi suprimida.
As relações dos espécimes são problemáticas. A maioria das amostras subsequentes foram dadas as suas próprias espécies em um ponto ou outro. O espécime de Berlim foi designado como Archaeornis siemensii , o espécime Eichstätt como Jurapteryx recurva , o espécime Munique como Archaeopteryx Bavarica ea amostra Solnhofen foi designado como Wellnhoferia grandis .
Recentemente, tem-se argumentado que todos os espécimes pertencem à mesma espécie. No entanto, existem diferenças significativas entre os espécimes. Em particular, os espécimes Munique, Eichstätt, Solnhofen e Thermopolis diferem dos espécimes Londres, Berlim, e Haarlem em ser menor ou muito maior, com diferentes proporções dos dedos, com focinhos mais delgados, alinhado com os dentes apontando para frente-e possível presença de um esterno. Estas diferenças são tão grandes ou maiores do que as diferenças observadas hoje entre adultos de diferentes espécies de aves. No entanto, também é possível que estas diferenças podem ser explicadas por diferentes idades das aves vivas.
Por último, verificou-se que a pena, o primeiro espécime de Archaeopteryx descrito, não concorda bem com as penas relacionadas com os voos de Archaeopteryx . É certamente uma pena de vôo de uma espécie contemporânea, mas o seu tamanho e proporções indicam que ela pode pertencer a outro, espécies menores de terópode de penas, dos quais apenas esta pena é até agora conhecida. À medida que a pena foi no início do século 21 vistos como os espécime-tipo, este teria criado significativa confusão nomenclatorial porque o nome do Archaeopteryx deve então deixar de ser aplicada aos esqueletos. Em 2007, dois grupos de cientistas, portanto, pediu ao ICZN solicitando que o espécime de Londres ser feita explicitamente o tipo, designando-o como o novo espécime holótipo, ou neótipo. Esta sugestão foi confirmada pelo ICZN após quatro anos de debate, e o espécime de Londres foi designado o neótipo em 3 de Outubro de 2011.
Sinônimos
Se dois nomes são dados, a primeira denota o descritor original das "espécies", segundo o autor a quem a combinação nome dado se baseia. Como sempre na nomenclatura zoológica, colocando o nome do autor em parênteses indica que o táxon foi originalmente descrita em um gênero diferente.
- Pterodactylus crassipesMeyer, 1857[Suprimido a favor de A. lithographica 1977 por ICZN Parecer 1070]
- Crassipes Rhamphorhynchus(Meyer, 1857) (comoPterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes)[Suprimido a favor de A. lithographica 1977 por ICZN Parecer 1070]
- Archaeopteryx lithographicaMeyer, 1861[nomen conservandum]
- Crassipes Scaphognathus(Meyer, 1857) Wagner, 1861[Suprimido a favor de A. lithographica 1977 por ICZN Parecer 1070]
- Archaeopterix lithographicaAnon., 1861[lapsus]
- Griphosaurus problematicusWagner, 1862[nomen oblitum1961 por ICZN Parecer 607]
- Griphornis longicaudatusWoodward, 1862[nomen oblitum1961 por ICZN Parecer 607]
- Griphosaurus longicaudatum(Woodward, 1862)[lapsus]
- Griphosaurus longicaudatus(Owen, 1862)[nomen oblitum1961 por ICZN Parecer 607]
- Archaeopteryx macruraOwen, 1862[nomen oblitum1961 por ICZN Parecer 607]
- Archaeopterix macruraOwen, 1862[lapsus]
- Archaeopterix macrurusEgerton, 1862[lapsus]
- Archeopteryx macrurusOwen, 1863[Emenda injustificada]
- Archaeopteryx macrouraVogt, 1879[lapsus]
- Archaeopteryx siemensiiDames, 1897
- Archaeopteryx siemensiDames, 1897[lapsus]
- Archaeornis siemensii(Dames, 1897) Petronievics de 1917
- Archaeopteryx oweniPetronievics de 1917[nomen oblitum1961 por ICZN Parecer 607]
- Gryphornis longicaudatusLambrecht de 1933[lapsus]
- Gryphosaurus problematicusLambrecht de 1933[lapsus]
- Archaeopteryx macrourusOwen, 1862fideLambrecht de 1933[lapsus]
- Archaeornis siemensi(Dames, 1897)fideLambrecht de 1933?[lapsus]
- Archeopteryx macruraOstrom, 1970[lapsus]
- Archaeopteryx crassipes(Meyer, 1857) Ostrom, 1972[Suprimido a favor de A. lithographica 1977 por ICZN Parecer 1070]
- Archaeopterix lithographicadi Gregorio, 1984[lapsus]
- Archaeopteryx recurvaHowgate de 1984
- Recurva Jurapteryx(Howgate, 1984) Howgate de 1985
- Archaeopteryx BavaricaWellnhofer de 1993
- Wellnhoferia grandisElżanowski de 2001
Os quatro últimos taxa podem ser gêneros e espécies válidas.
"Archaeopteryx" vicensensis(Anon.fideLambrecht, 1933) é um nudum nomenpara o que parece ser um pterossauro não descrita.
Controvérsia
Autenticidade
Começando em 1985, um grupo que inclui astrônomo Fred Hoyle e físico Lee Spetner publicou uma série de documentos, alegando que as penas sobre os espécimes de Berlim e Londres Archaeopteryx foram forjados. Suas reivindicações foram repudiados por Alan J. Charig e outros no Museu Britânico (História Natural). A maioria de suas provas para uma falsificação foi baseada na falta de familiaridade com os processos de litificação; por exemplo, eles proposto que, com base na diferença de textura associados com as penas, impressões de penas foram aplicados a uma camada fina de cimento, sem se dar conta que as penas-se teriam causado uma diferença estrutural. Eles também expressaram descrença de que lajes iria dividir de forma tão suave, ou que metade de uma laje contendo fósseis teria boa preservação, mas não o counterslab. Estas, porém, são propriedades comuns de fósseis Solnhofen porque os animais mortos cairia sobre superfícies endurecidas que formam um plano natural para as futuras lajes para dividir longitudinalmente, deixando a maior parte do fóssil de um lado e pouco sobre o outro. Eles também interpretou mal os fósseis, alegando que a cauda foi forjada como uma grande pena, quando isso não é visivelmente o caso. Além disso, alegaram que os outros exemplares de Archaeopteryx conhecidos no momento não tinha penas, o que é incorreto; os espécimes Maxberg e Eichstätt ter penas óbvias. Por fim, os motivos que sugeridos para uma falsificação não são fortes e contraditórias; uma delas é que Richard Owen queria forjar provas em apoio de Charles Darwin teoria 's de evolução , o que é improvável dada vistas de Owen em relação a Darwin e sua teoria. A outra é que Owen queria montar uma armadilha para Darwin, esperando que o último apoiaria os fósseis de modo Owen poderia desacreditá-lo com a falsificação; isto é improvável porque o próprio Owen escreveu um artigo detalhado sobre o espécime de Londres, de modo tal ação seria certamente um tiro pela culatra.
Charig et al. apontou para a presença de fissuras nas placas que funcionam através de ambos rock e impressões fósseis eo crescimento mineral sobre as lajes que tinham ocorrido antes da descoberta e preparação, como prova de que as penas eram originais. Spetner et al. , em seguida, tentou mostrar que as rachaduras teriam naturalmente propagado através de sua camada de cimento postulada, mas esqueceram de explicar o fato de que as rachaduras eram velhos e tinha sido preenchido com calcita , e, portanto, não foram capazes de se propagar. Eles também tentaram mostrar a presença de cimento no espécime de Londres através de espectroscopia de raios-X, e fez encontrar algo que não foi o rock. No entanto, não era cimento, quer, e é provavelmente a partir de um fragmento de borracha de silicone deixados para trás quando os moldes foram feitas do espécime. Suas sugestões não foram levados a sério pelos paleontólogos, como a sua prova foi em grande parte com base em equívocos de geologia, e eles nunca discutiram os outros espécimes portadores de penas, que têm aumentado em número desde então. Charig . et al relatou uma descoloração: a faixa escura entre duas camadas de calcário - no entanto, dizem que é o produto de sedimentação. É natural para o calcário para assumir a cor do seu entorno ea maioria dos calcários são coloridos (se não em faixas de cor) em algum grau - a escuridão foi atribuída a tais impurezas. Eles também mencionar que uma completa ausência de bolhas de ar nas lajes de rocha é mais uma prova de que o espécime é autêntico.
ArchaeopteryxeProtoavis
Em 1984, Sankar Chatterjee descobriram fósseis que, segundo ele, em 1991, pertencia a um fóssil de ave muito mais antigo do que o Archaeopteryx . Estes fósseis, que se acredita ser em torno de 210-225000000 anos, foram atribuídos o nome Protoavis . Os fósseis são muito mal conservados para permitir uma estimativa da capacidade de voo; embora reconstruções de Chatterjee costumam mostrar penas, muitos paleontólogos, incluindo Paul (2002) e Witmer (2002) ter rejeitado as alegações de que Protoavis era um pássaro anterior (ou, em alternativa, que existiu em tudo). Os fósseis foram encontrados desarticulada, e foram coletadas de diferentes locais. Porque os fósseis estão em mau estado, Archaeopteryx continua a ser a primeira ave reconhecida universalmente.
Posição filogenética
Paleontologia moderna tem consistentemente colocado Archaeopteryx como o pássaro mais primitivo. Não é pensado para ser um verdadeiro ancestral das aves modernas, mas, sim, um parente próximo do que antepassado (veja Avialae e Aves ). No entanto, o Archaeopteryx era freqüentemente usado como um modelo da verdadeira ave ancestral. Vários autores têm feito isso. Lowe (1935) e Thulborn (1984) questionou se o Archaeopteryx era verdadeiramente o primeiro pássaro. Eles sugeriram que o Archaeopteryx era um dinossauro que foi não mais estreitamente relacionados aos pássaros que eram outros grupos de dinossauros. Kurzanov (1987) sugeriu que Avimimus era mais provável para ser o ancestral de todas as aves do que o Archaeopteryx. Barsbold (1983) e Zweers e Van den Berge (1997) observou que muitos linhagens maniraptoran são extremamente birdlike, e sugeriu que os diferentes grupos de aves pode ter descendido de diferentes ancestrais dinossauros. A descoberta da intimamente relacionada XIAOTINGIA ZHENGI em 2011 levou a novas análises filogenéticas que sugeriu que o Archaeopteryx é um deinonychosaur em vez de um avialan, e, portanto, não é realmente um "pássaro" em usos mais comuns desse prazo. Uma análise mais detalhada foi publicada pouco depois de testar esta hipótese, e não conseguiu chegar ao mesmo resultado; encontrou arqueopterix ser uma ave na sua posição tradicional na base de Avialae, enquanto XIAOTINGIA ZHENGI foi recuperado como um deinonychosaur basal, ou troodontídeos. Os autores do estudo de seguimento observou que ainda existem incertezas, no entanto, e que pode não ser possível afirmar com confiança ou não Archaeopteryx é um membro de Avialae ou não restrição de novos e melhores espécimes de espécies relevantes. Estudos filogenéticos realizados por Senter et al. (2012) e Turner, Makovicky e Norell (2012) confirmaram que o Archaeopteryx foi mais estreitamente relacionados aos pássaros que vivem do que a dromeossaurídeos e troodontídeos. Por outro lado, Godefroit et al. (2013) recuperado arqueopterix como mais intimamente relacionado com dromeossaurídeos e troodontídeos. Os autores utilizaram uma versão modificada da matriz a partir do estudo que descreve XIAOTINGIA ZHENGI, adicionando Elegans e jinfengopteryx Eosinopteryx brevipenna brevipenna a ele, bem como a adição de quatro caracteres adicionais relacionados com o desenvolvimento da plumagem. Ao contrário da análise da descrição de XIAOTINGIA ZHENGI, a análise realizada por Godefroit et ai. Não encontrou arqueopterix ser particularmente intimamente relacionados com Anchiornis e XIAOTINGIA ZHENGI, que foram recuperados como troodontídeos basais vez.
Análogos modernos
O Hoatzin (Ophisthocomus hoazin), Guiana é o pássaro nacional, tem sido muitas vezes chamado de analógico moderna para Archaeopteryx. Desde Archaeopteryx tinha três garras em cada asa funcionais, alguns sistematas anteriores especulado que o Hoatzin era descendente a partir dele, porque ciganas aninhada tem duas garras funcionais em cada asa. No entanto, os trabalhadores modernos acreditam que as garras do jovem Hoatzin são de origem mais recente, e pode ser uma adaptação secundária resultante da sua necessidade freqüente de deixar o ninho e subir cerca de videiras e árvores densas bem antes que ele é capaz de voar.
Na cultura popular
Archaeopteryx tem sido considerado o mais antigo pássaro conhecido; portanto, tem recebido atenção generalizada. Sua aparência facilmente reconhecível, eo interesse do público em dinossauros, fizeram Archaeopteryx uma característica da cultura popular em todo o mundo.
A cinturão principal de asteróides descobertos em 1991, Archaeopteryx 9860, foi nomeado em honra do gênero.
Em um dos "estranhos" aparências deArchaeopteryxna cultura popular,1897 peça de Alfred JarryUbu cocu, ou l'Archeopteryx('Ubu traído, ou o Archaeopteryx'), inclui umArchaeopteryxcomo um personagem importante.
Canadianvestuário e equipamentos ao ar livre empresaArc'teryx descreve um Archaeopteryx fossilizada no seu design de logotipo.
